Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено из Proterosuchus fergusi )
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Хасматозавр» перенаправляется сюда. О родственном роде из России с аналогичным названием см. Chasmatosuchus .

Протерозух
Временной диапазон: ранний триас ,252–250  млн лет
Proterosuchus fergusi.png
Череп P. fergusi
Научная классификация е
Царство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Рептилии
Клэйд :Архозаврообразные
Семья:† Proterosuchidae
Род:† Proterosuchus
Broom , 1903 г.
Типовой вид
† Proterosuchus fergusi
Веник , 1903 год
Другие виды
  • † Proterosuchus alexanderi (Хотон, 1965)
  • † Proterosuchus goweri Ezcurra & Butler, 2015
Синонимы
  • Хасматозавр Хотон, 1924 год.
  • Элафросуховая метла , 1946 год.

Proterosuchus потухшего рода из archosauriform рептилий , которые жили во время раннего триаса . Он содержит три действительных вида: типовой вид P. fergusi и упомянутые виды P. alexanderi и P. goweri . Все три вида обитали на территории современной Южной Африки . Род был назван в 1903 году южноафриканским палеонтологом Робертом Брумом . Хорошо известный род Chasmatosaurus является младшим синонимом из Proterosuchus .

Протерозух был четвероногим рептилией среднего размера с раскидистой стойкой, которая могла достигать длины до 3,5 метров (11 футов). У него была большая голова и отчетливо изогнутая морда. Это был хищник, который мог охотиться на такую ​​добычу, как Lystrosaurus . Образ жизни Proterosuchus остается дискуссионным; он мог быть наземным или полуводным хищником из засады, похожим на современных крокодилов .

Proterosuchus - один из самых ранних представителей клады Archosauriformes, в которую также входят крокодилы , птерозавры и динозавры , включая птиц . Он жил после пермско-триасового вымирания , крупнейшего известного массового вымирания в истории Земли.

Описание [ править ]

Реконструкция жизни P. fergusi

Протерозух - четвероногая рептилия с распростертым телом. [1] Он мог достигать общей длины до 3,5 метров (11 футов). [2] Как и у большинства рептилий, у протерозухов была чешуйчатая кожа. [3]

Протерозух имел пропорционально большую голову и длинную шею по сравнению с его телом. [4] [5] Самой отличительной особенностью его головы была сильно изогнутая морда, образованная опущенной передней челюстью . [6] В предчелюстной кости у взрослых было до девяти зубов, а зубы на кончике морды были расширены в стороны. [6] Челюсти Proterosuchus содержали множество зубов, до 9 предчелюстных, 31 верхнечелюстных и 28 зубных зубов с каждой стороны. [7] Зубы Протерозухабыли изогнутыми, лабиолингвально сжатыми и зубчатыми, как и у большинства архозавриформ. У взрослых особей они были изодонтами, или все они были одинакового размера и формы, но у молодых особей зубы были менее сильно изогнуты в задней части челюсти. [7]

Череп Proterosuchus демонстрирует многие черты, характерные для его положения в качестве базального архозаврообразного. На нем , как и у большинства архозавров, видное анторбитальное отверстие . В некоторых образцах, то скуловой и квадратно контакт , чтобы завершить вентральный край нижней временной FENESTRA , как и в других archosauriforms, но и в других образцах, имеется узкий зазор между костьми , так что нижним временный баром является неполным , как и в не- архозаврические архозавроморфы. [2] На нижней челюсти есть небольшое наружное нижнечелюстное отверстие, еще одна характеристика архозавров и их ближайших родственников. [8]

Палеобиология [ править ]

Обсуждается образ жизни Proterosuchus . Его традиционно изображали как полуводного хищника из засады, похожего на современных крокодилов. Однако он жил в засушливой среде, и многие аспекты его анатомии противоречили полуводному образу жизни. [9] В частности, его конечности хорошо окостеневшие, как у наземных животных, а ноздри расположены сбоку от морды, а не на спине. Гистология его костей напоминает наземных животных, а не полуводных. [10]Однако поддержка полуводного образа жизни исходит из анатомии его мозга, который больше напоминает полуводных хищников, таких как крокодилы, чем наземных рептилий. Ориентация его слуховых проходов предполагает, что его нейтральное положение головы имело угол наклона морды вверх, что поднимало бы ноздри достаточно высоко, чтобы животное могло дышать, будучи в значительной степени погруженным в воду. [11] Однако полезность ориентации полукружного канала для определения положения головы и предпочтения среды обитания была поставлена ​​под сомнение. [12] Proterosuchus был хищником, но особенности его диеты неизвестны. Было высказано предположение, что они ели рыбу или многочисленного современного дицинодонта Lystrosaurus . [9]

Функция рыла [ править ]

Функция крючковатой морды Proterosuchus до конца не изучена. Чаще всего использовались в сексуальных или социальных сигналах, подобно крючковатой морде самцов лосося . Поскольку морда не имеет полового диморфизма , это может быть примером взаимного полового отбора. Морда, возможно, использовалась в специализированном методе хищничества, поскольку она демонстрирует высокую устойчивость к дорсовентральному изгибу. [11] Однако неясно, каким мог быть этот метод. Предчелюстные зубы не имеют фасок износа и не смыкаются с зубами нижней челюсти, что указывает на то, что они не использовались в каких-либо абразивных действиях и не могли использоваться для захвата добычи. На кончике морды не было рецепторов давления, присутствующих у крокодилов и крокодилов.Спинозавр . [6]

Чувства [ править ]

Proterosuchus обладал мезопическим зрением, что указывало на его приспособленность к хорошему зрению как при ярком, так и при тусклом свете. Мезопическое зрение характерно для катемерных животных, которые активны как днем, так и ночью, и сумеречных животных, активных в сумерках. Адаптация к видению в тусклом свете, возможно, была унаследована от архозавров, и Proterosuchus, возможно, был ранним примером этой тенденции. [13] Однако Proterosuchus жил недалеко от Южного полярного круга , поэтому его мезопическое видение могло быть адаптацией к очень сезонной длине дня, которую он испытывал. [14] Слух Протерозухаскорее всего был адаптирован для более низких частот, как у современных крокодилов. Из-за низкой чувствительности слуха Proterosuchus, вероятно, не сильно полагался на голосовое общение и, возможно, был относительно одиноким. Судя по размеру обонятельных луковиц, Proterosuchus обладал сильным обонянием, как у современных крокодилов. Однако его обонятельные луковицы были не такими большими, как у его родственника тасманиозавра , что свидетельствует о других привычках и потенциально более водной экологии Proterosuchus . [11]

Метаболизм [ править ]

Метаболизм Proterosuchus оспаривается. Как и другие архозавроморфы- крокоподы , Proterosuchus имел более высокую скорость метаболизма, чем существующие эктотермы . [15] Кроме того, Proterosuchus обладал фиброламеллярной костью, что свидетельствует о высокой скорости роста и соответствующем высоком метаболизме. [10] [16] Однако исследования противоречат друг другу, был ли метаболизм Proterosuchus в пределах существующих эндотерм . [16] Скорость его метаболизма была ниже, чем у большинства других крокопод, за исключением экзотермических фитозавров и крокодилов., который, возможно, был адаптацией к хищнической стратегии, подобной крокодиловой. [15]

Онтогенез [ править ]

Протерозух быстро рос. Вероятно, он достиг половой зрелости в течение года, примерно на две трети от максимального размера взрослого тела. [7] Быстрые темпы роста были типичны для архозавроморфов раннего триаса и, возможно, были адаптацией к выживанию во враждебной среде раннего триаса. [10] Молодые Proterosuchus могли охотиться не на взрослых особей. [7]

Палеоэкология [ править ]

Окаменелости Proterosuchus найдены в зоне сборки Lystrosaurus группы Бофорта в Южной Африке. Proterosuchus был первым новым видом, появившимся в среде Кару после пермско-триасового вымирания . Proterosuchus и тероцефалы мосхорин был крупнейшим плотоядными в экосистеме в то время, и вскоре после исчезновения мосхорин отказался и вымер в то время как Proterosuchus процветал. [17] Самым распространенным четвероногим в среде Proterosuchus был травоядный дицинодонт Lystrosaurus.. Окружающая среда была жаркой, полузасушливой и переживала засухи. [18]

Классификация [ править ]

 

Аллокотозаврия

 
 
 

Ринхозаврия

 
 
 

Boreopricea

 
 
 

Кадимакара

 
 

Пролацерта

 
 
 
 

Тейюджагуа

 
 
 

Тасманиозавр

 
Архозаврообразные
 
 

Архозавр

 
 

Протерозух

 
 
 
 

Сарматозух

 
 
 

Cuyosuchus

 
 
 

Erythrosuchidae

 
 

Eucrocopoda (включая Archosauria )

 
 
 
 
 
 
 
 
 
Филогенетическое положение Proterosuchus внутри Crocopoda [19] [20]

Proterosuchus - один из первых представителей семейства Archosauriformes , в состав которого входят также крокодилы, птерозавры и динозавры, включая птиц. Это типовой род Proterosuchidae , который также включает род Archosaurus . Proterosuchidae, по определению, является самой базальной кладой архозавриформ, поскольку Archosauriformes определяется на основе их филогенетического положения. [21] Согласно докладистической таксономии, Proterosuchus был классифицирован в отряд Thecodontia и подотряд Proterosuchia . Оба таксона теперь признаны парафилетическими группами базальных архозавриформ.

Виды [ править ]

Допустимые виды [ править ]

Proterosuchus в настоящее время состоит из трех действительных видов, все из нижнего триаса из Южной Африки .

  • Proterosuchus fergusi - типовой вид Proterosuchus . Он был назван в 1903 году Робертом Брумом на основе экземпляра из Таркастада, подаренного Джоном Фергусом, в честь которого был назван вид. [22] Он известен по нескольким экземплярам, ​​а виды Chasmatosaurus vanhoepeni и Elaphrosuchus rubidgei являются младшими синонимами этого вида. Голотип плохо сохранился и неопределенный, был предложен неотип. От других видов Proterosuchus он отличаетсяболее сильно изогнутой квадратной частью . [2]
  • Proterosuchus alexanderi был назван А. Хоффманном в 1965 году на основании субзарядного экземпляра. [23] [7] В настоящее время известно только по одному экземпляру. [2] Он отличается от других видов Proterosuchus своей более длинной мордой. [2]
  • Proterosuchus goweri был назван Мартином Д. Эскуррой и Ричардом Дж. Батлером в 2015 году на основе экземпляра, который первоначально был описан как экземпляр Chasmatosaurus vanhoepeni . [2] В настоящее время известно только по одному экземпляру. [2] Он отличается от других видов Proterosuchus глубоким горизонтальным отростком верхней челюсти, синусоидальным вентральным краем верхней челюсти и зазором в зубном ряду между премаксиллами и верхней челюстью. [2]

Другие виды [ править ]

Реконструкция жизни юани " Хасматозавр"

Несколько видов были отнесены к Proterosuchus или его младшему синониму Chasmatosaurus в прошлом, которые либо больше не действительны, либо больше не относятся к Proterosuchus .

  • Анкистродон индика был назван в 1865 году Томасом Генри Хаксли на основе экземпляраиндейскойформации Панше вИндии. [24] [19] Анкистродон впрошлом считался синонимомProterosuchusилиChasmatosaurus, но если бы эта синонимия была правильной,Анкистродонимел бы приоритет перед другими именами. [25] В настоящее время считаетсяnomen dubium. [25] [19]
  • Chasmatosaurus vanhoepeni - типовой вид Chasmatosaurus . Он был назван в 1924 году Хотоном. [26] Название вида дано в честь ECN van Hoepen, который собрал и подготовил голотип. [26] В настоящее время считается младшим синонимом Proterosuchus fergusi . [2] Как и всеэкземпляры P. fergusi , он происходит из зоны сборки Lystrosaurus группы Бофорта в Южной Африке .
  • Chasmatosaurus yuani был назван К.С. Янгом в 1936 году на основе образцов изформации Цзюкайюань в Китае . [27] Он считается допустимым видом протерозухид, но формально не относится к Proterosuchus . [28] [19] Считается, что он нуждается в таксономической ревизии. [28] Он более близок к Proterosuchus goweri, чем к другим видам Proterosuchus . [19]
  • Элафрозавр rubidgei был назван Робертом Брумом в 1946 году. [29] В настоящее время он считается младшим синонимом Proterosuchus fergusi , голотип которого является его ювенильным экземпляром. [2] Как и всеэкземпляры P. fergusi , он происходит из зоны сборки Lystrosaurus группы Бофорта в Южной Африке .
  • Chasmatosaurus ultimus был назван CC Young в 1964 году на основе образца изформации Эрмайинг анизийского возрастав Китае. [30] [19] Долгое время считалось, что это самый молодой в геологическом отношении вид протерозухид, так как он будет единственным из среднего триаса . [25] [31] Тем не менее, он больше не считается протерозухидом и теперь считается сатианским архозавром. [19] [31] Теперь это считается nomen dubium . [31]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Салливан, Корвин (2015). «Эволюция положения задних конечностей у архозавриформ триаса». In Dial, Kenneth P .; Шубин, Нил; Брейнерд, Элизабет Л. (ред.). Великие преобразования в эволюции позвоночных . Издательство Чикагского университета.
  2. ^ a b c d e f g h i j Ezcurra, Martín D .; Батлер, Ричард Дж. (2015). «Таксономия архозавриформ протерозавров (Diapsida: Archosauromorpha) из раннего триаса Южной Африки и последствия для раннего архозавриформного излучения». Палеонтология . 58 (1): 141–170. DOI : 10.1111 / pala.12130 .
  3. ^ Thornley, AL (1970). «Эпидермальные остатки Proterosuchus vanhoepeni». Palaeontologia Africana . 13 : 57–60.
  4. ^ Батлер, Ричард Дж .; Сенников, Андрей Г .; Данн, Эмма М .; Ezcurra, Martin D .; Хедрик, Брэндон П .; Служанка, Сюзанна CR; Мид, Люк Е .; Рэйвен, Томас Дж .; Гауэр, Дэвид Дж. (2019). «Анатомия и систематика черепа эритрозухид архозавровидной 'Vjushkovia triplicostata' Huene, 1960, из раннего триаса Европейской России» . Королевское общество «Открытая наука» . 6 (11): 191289. Bibcode : 2019RSOS .... 691289B . DOI : 10,1098 / rsos.191289 . PMC 6894557 . PMID 31827861 .  
  5. ^ Чариг, Алан Дж .; Сьюз, Ганс-Дитер; Чариг, Алан Дж .; Кребс, Бернард; Сьюз, Ганс-Дитер; Вестфаль, Франк (1976). "Подотряд Proterosuchia Broom 1906b". У Оскара Куна (ред.). Handbuch der Paläoherpetologie: Teil 13: Thecodontia . Handbuch der Paläoherpetologie (1-е изд.). Штутгарт: Густав Фишер Верлаг. С. 11–39. ISBN 3-437-30184-5.
  6. ^ а б в Эскурра, Мартин Д. (2017). «Может ли социальный и половой отбор объяснить причудливую морду протерозухидных архозавриформ?». Историческая биология . 29 (3): 348–358. DOI : 10.1080 / 08912963.2016.1161033 . S2CID 87274753 . 
  7. ^ a b c d e Ezcurra, Martín D .; Батлер, Ричард Дж. (2015). «Онтогенез черепа после вылупления у раннетриасовой диапсидной рептилии Proterosuchus fergusi » . Журнал анатомии . 226 (5): 387–402. DOI : 10.1111 / joa.12300 . PMC 4450940 . PMID 25913624 .  
  8. ^ Велман, Дж. (1998). «Таксономия южноафриканских протерозухид (Reptilia, Archosauromorpha)». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (2): 340–347. DOI : 10.1080 / 02724634.1998.10011062 .
  9. ^ a b Ezcurra, Martín D .; Батлер, Ричард Дж .; Гауэр, Дэвид Дж. (2013). « ' Proterosuchia': происхождение и ранняя история Archosauriformes». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 379 (1): 9–33. Bibcode : 2013GSLSP.379 .... 9E . DOI : 10,1144 / SP379.11 . S2CID 83614859 . 
  10. ^ a b c Бота-Бринк, Дженнифер; Смит, Роджер MH (2011). «Остеогистология триасовых архозавроморфов Prolacerta, Proterosuchus, Euparkeria и Erythrosuchus из бассейна Кару в Южной Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (6): 1238–1254. DOI : 10.1080 / 02724634.2011.621797 . JSTOR 41407682 . S2CID 130744235 .  
  11. ^ a b c Браун, Эмили Э .; Батлер, Ричард Дж .; Ezcurra, Martín D .; Bhullar, Bhart-Anjan S .; Лаутеншлагер, Стефан (2019). "Эндокраниальная анатомия и образ жизни архозавров раннего триаса Proterosuchus fergusi" (PDF) . Палеонтология . 63 (2): 255–282. DOI : 10.1111 / pala.12454 .
  12. ^ Benoit, J .; Лежандр, ЖЖ; Фарке, AA; Neenan, JM; Mennecart, B .; Costeur, L .; Merigeaud, S .; Менеджер, PR (2020). «Тест корреляции бокового полукружного канала с положением головы, диетой и другими биологическими особенностями у« копытных »млекопитающих» . Научные отчеты . 10 (1): 19602. Bibcode : 2020NatSR..1019602B . DOI : 10.1038 / s41598-020-76757-0 . PMC 7658238 . PMID 33177568 .  
  13. ^ Чанг, Белинда SW; Йёнссон, Каролина; Kazmi, Manija A .; Донохью, Майкл Дж .; Сакмар, Томас П. (2002). «Воссоздание функционального визуального пигмента архозавра предков». Молекулярная биология и эволюция . 19 (9): 1483–1489. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004211 . PMID 12200476 . 
  14. ^ Schmitz, L .; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни у динозавров по морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–8. Bibcode : 2011Sci ... 332..705S . DOI : 10.1126 / science.1200043 . PMID 21493820 . S2CID 33253407 .  
  15. ^ a b Лежандр, Лукас Дж .; Генар, Гийом; Бота-Бринк, Дженнифер; Кубо, Хорхе (2016). «Палеогистологические доказательства предков высокой скорости метаболизма у архозавров» . Систематическая биология . 65 (6): 989–986. DOI : 10.1093 / sysbio / syw033 . PMID 27073251 . 
  16. ^ a b Кубо, Хорхе; Джалиль, Нур-Эддин (2019). «Гистология костей Azendohsaurus laaroussii: значение для эволюции термометаболизма у Archosauromorpha» (PDF) . Палеобиология . 45 (2): 317–330. DOI : 10.1017 / pab.2019.13 . S2CID 155782789 .  
  17. ^ Смит, Роджер; Бота, Дженнифер (2005). «Восстановление разнообразия наземных позвоночных в Южноафриканском бассейне Кару после вымирания в конце пермского периода». Comptes Rendus Palevol . 4 (6–7): 623–636. DOI : 10.1016 / j.crpv.2005.07.005 .
  18. ^ Смит, Роджер; Рубидж, Брюс; ван дер Вальт, Меррилл (2012). «Образцы биоразнообразия терапсид и палеосреды бассейна Кару, Южная Африка». В Анусуя Чинсамы-Туран (ред.). Предшественники млекопитающих: радиация, гистология, биология . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 31–62. ISBN 978-0-253-35697-0.
  19. ^ Б с д е е г Ezcurra, Мартин Д. (2016). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморф с акцентом на систематику протерозухий архозавриформ» . PeerJ . 4 : e1778. DOI : 10.7717 / peerj.1778 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .  
  20. ^ Пинейро, Фелипе Л .; де Симау-Оливейра, Даниэль; Батлер, Ричард Дж. (2019). «Остеология архозавроморфа Teyujagua paradoxa и ранняя эволюция архозаврического черепа» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 189 : 378–417. DOI : 10.1093 / zoolinnean / zlz093 .
  21. Перейти ↑ Nesbitt, Sterling J. (2011). «Ранняя эволюция архозавров: отношения и происхождение основных клад». Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. DOI : 10.1206 / 352,1 . S2CID 83493714 . 
  22. Перейти ↑ Broom, R. (1903). «О новой рептилии ( Proterosuchus fergusi ) из пластов Карроо в Таркастаде, Южная Африка». Летопись Южноафриканского музея . 4 : 159–164.
  23. Перейти ↑ Hoffmann, AC (1965). «Об открытии нового текодонта из Срединных пластов Бофорта». Исследования Национального музея, Блумфонтейн . 2 : 33–40.
  24. ^ Хаксли, Томас Х. (1865). «О коллекции окаменелостей позвоночных из скал Панчет, Ранигундж, Бенгалия». Воспоминания геологической службы Индии .
  25. ^ а б в Чариг, AJ; Рейг, О.А. (1970). «Классификация протерозухий». Биологический журнал Линнеевского общества . 2 (2): 125–171. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1970.tb01708.x .
  26. ^ a b Haughton, SH (1924). «О новом типе текодонта из средних пластов Бофорта». Летопись музея Трансвааля . 11 : 93–97.
  27. ^ Янг, CC (1936). «О новом хасматозавре из Синьцзяна». Бюллетень Геологического общества Китая . 15 (3): 291–311. DOI : 10.1111 / j.1755-6724.1936.mp15003003.x .
  28. ^ a b Несбитт, Стерлинг Дж .; Флинн, Джон Дж .; Причард, Адам С.; Пэрриш, Дж. Майкл; Ранивохариманана, Ловасоа; Висс, Андре Р. (2015). "Посткраниальная остеология Azendohsaurus madagaskarensis (? Средний и верхний триас, группа Исало, Мадагаскар) и ее систематическое положение среди рептилий стволовых архозавров". Бюллетень Американского музея естественной истории . 398 : 1–126. DOI : 10,1206 / amnb-899-00-1-126.1 . S2CID 86289421 . 
  29. Перейти ↑ Broom, R. (1946). «Новая примитивная протерозухидная рептилия». Летопись музея Трансвааля . 20 : 343–346.
  30. ^ Янг, C.-C. (1964). «Псевдозухи в Китае». Palaeontologia Синица, Новая серия C . 151 (19): 1–205.
  31. ^ a b c Лю, Цзюнь; Батлер, Ричард; Салливан, Корвин; Эскурра, Мартин (2015). « ' Chasmatosaurus ultimus', предполагаемый протерозухидный архозавр из среднего триаса, является неопределенным коронным архозавром». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (5): –965779. DOI : 10.1080 / 02724634.2015.965779 . S2CID 86567970 .