Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Радиорезистентность - это уровень ионизирующего излучения, которому могут противостоять организмы .

Организмы, устойчивые к ионизирующему излучению (IRRO), были определены как организмы, для которых доза острого ионизирующего излучения (IR), необходимая для достижения 90% снижения (D10), превышает 1000 грей (Гр) [1]

Радиорезистентность у многих организмов на удивление высока, в отличие от ранее существовавших взглядов. Например, изучение окружающей среды, животных и растений в районе Чернобыльской катастрофы выявило неожиданное выживание многих видов, несмотря на высокие уровни радиации. Бразильское исследование на холме в штате Минас - Жерайсе , который имеет высокие естественные уровни радиации из урановых месторождений, также показало много радиорезистентных насекомых , червей и растения. [2] [3] Некоторые экстремофилы , такие как бактерии Deinococcus radiodurans и тихоходки , могут выдерживать большие дозыионизирующее излучение порядка 5000 Гр . [4] [5] [6]

Индуцированная радиорезистентность [ править ]

Это график, показывающий влияние фракционирования на способность гамма-лучей вызывать гибель клеток. Синяя линия предназначена для клеток, которым не дали возможности восстановиться, а красная линия - для клеток, которым было позволено постоять некоторое время и восстановиться.

На графике слева кривая доза / выживаемость для гипотетической группы клеток была построена с и без времени отдыха для восстановления клеток. За исключением времени восстановления в середине облучения, клетки обрабатывались бы идентично.

Радиорезистентность может быть вызвана воздействием малых доз ионизирующего излучения. Несколько исследований документально подтвердили этот эффект у дрожжей , бактерий , простейших , водорослей , растений, насекомых, а также в клетках млекопитающих и человека in vitro и на моделях животных . Могут быть задействованы несколько клеточных механизмов радиозащиты, такие как изменения уровней некоторых цитоплазматических и ядерных белков и повышенная экспрессия генов , репарация ДНК и другие процессы. Также биофизические модели представили общие основы этого явления. [7]

Было обнаружено, что многие организмы обладают механизмом самовосстановления, который в некоторых случаях может быть активирован под воздействием радиации. Ниже описаны два примера этого процесса самовосстановления у людей.

Деваир Алвес Феррейра получил большую дозу (7,0 Гр ) во время аварии в Гоянии и выжил, тогда как его жена, получившая дозу 5,7 Гр, умерла. Наиболее вероятное объяснение [ необходима цитата ] заключается в том, что его доза была разделена на множество меньших доз, которые поглощались в течение длительного времени, пока его жена оставалась в доме больше и подвергалась непрерывному облучению без перерыва, что давало механизмы самовосстановления в у ее тела меньше времени на восстановление некоторых повреждений, нанесенных радиацией. Это привело к ее смерти. В конце концов, он тоже умер в 1994 году. Таким же образом некоторые люди, работавшие в подвале разрушенного Чернобыля.накопили дозы в 10 Гр, эти рабочие получали эти дозы небольшими фракциями, чтобы избежать острых эффектов.

В экспериментах по радиационной биологии было обнаружено, что если группа клеток облучается, то по мере увеличения дозы количество выживающих клеток уменьшается. Также было обнаружено, что если популяции клеток дать дозу перед тем, как ее отложить (без облучения) на некоторый период времени перед повторным облучением, то способность излучения вызывать гибель клеток меньше . Человеческое тело содержит много типов клеток, и человек может быть убит потерей одной ткани в жизненно важном органе [ необходима цитата ] . Для многих краткосрочных радиационных смертей (от 3 до 30 дней) потеря клеток, образующих клетки крови ( костный мозг), а клетки пищеварительной системы (стенки кишечника ) вызывают смерть.

Наследование радиорезистентности [ править ]

Существуют убедительные доказательства того, что радиорезистентность может быть генетически детерминирована и унаследована, по крайней мере, у некоторых организмов. Генрих Nöthel, генетик из Freie Universität Berlin провел наиболее обширное исследование о радиорезистентности мутациях с использованием общей плодовой мушки , дрозофилы , в серии из 14 публикаций.

Эволюция радиорезистентности [ править ]

С точки зрения истории эволюции и причинно-следственной связи, радиорезистентность не представляется адаптивной чертой, потому что не существует документально подтвержденного естественного давления отбора, которое могло бы придать приспособленность способности организмов выдерживать дозы ионизирующего излучения в диапазоне нескольких наблюдалось, что экстремофильные виды способны к выживанию. [8] Это в первую очередь потому, что магнитное поле Земли защищает всех ее жителей от солнечного космического излучения и галактических космических лучей [9], которые являются двумя основными источниками ионизирующего излучения в нашей солнечной системе, [10]и даже включая все зарегистрированные наземные источники ионизирующего излучения, такие как газ радон и первичные радионуклиды в географических точках, которые считаются естественными объектами с высоким уровнем радиации, годовая доза естественного фонового излучения [11] остается в десятки тысяч раз меньше, чем уровни ионизирующего излучения, которому могут противостоять многие очень радиорезистентные организмы.

Одно из возможных объяснений существования радиорезистентности состоит в том, что это пример кооптированной адаптации или экзаптации, где радиорезистентность может быть косвенным следствием эволюции другой связанной адаптации, которая была положительно выбрана эволюцией. Например, высыхание адаптация гипотеза предполагает , что экстремальные температуры , присутствующие в местах обитания гипертермофилы как D е inococcus radiodurans вызывают повреждения клеток , которые практически идентичны , чтобы повредить , как правило , вызванные ионизирующим излучением, и что клеточные механизмы репарации , которые были разработаны для ремонта это тепловое повреждение или высыхание также можно обобщить на радиационное повреждение, что позволяет D. radiodurans выдерживать экстремальные дозы ионизирующего излучения.[12] Воздействие гамма-излучения приводит к повреждению клеточной ДНК, включая изменения азотистых пар оснований, повреждение сахарно-фосфатного остова и повреждения двухцепочечной ДНК. [13] Чрезвычайно эффективные механизмы восстановления клеток, которыевиды Deinoccocus, такие как D. radiodurans , развили для восстановления теплового повреждения, вероятно, также способны обратить вспять эффекты повреждения ДНК, вызванного ионизирующим излучением, например, собирая вместе любые компоненты их генома. которые были фрагментированы радиацией. [14] [15] [16]

Bacillus sp. производящие необычно устойчивые к радиации (и перекиси) споры, были изолированы от сборочных объектов космических кораблей и рассматриваются как кандидаты, которые могут путешествовать на космических кораблях посредством межпланетной передачи. [17] [18] [19] [20] [21] Анализ генома некоторых из этих радиационно-устойчивых продуцентов спор пролил некоторый свет на генетические признаки, которые могут быть ответственны за наблюдаемую устойчивость. [22] [23] [24] [25]

Радиорезистентность в радиационной онкологии [ править ]

Радиорезистентность - это также термин, который иногда используется в медицине ( онкология ) для обозначения раковых клеток, которые трудно вылечить с помощью лучевой терапии . Радиорезистентность раковых клеток может быть внутренней или индуцированной самой лучевой терапией.

Сравнение радиорезистентности [ править ]

Сравнение в таблице ниже предназначено только для того, чтобы дать приблизительные показатели радиорезистентности для различных видов, и к нему следует относиться с большой осторожностью. Как правило, существуют большие различия в радиорезистентности одного вида между экспериментами из-за того, как радиация влияет на живые ткани, и из-за различных условий эксперимента. Например, мы должны учитывать, что, поскольку радиация препятствует делению клеток, незрелые организмы менее устойчивы к радиации, чем взрослые, а взрослых стерилизуют в дозах, намного меньших, чем это необходимо для их уничтожения. Например, для насекомого-паразитоида Habrobracon hebetor LD 50 для гаплоидного эмбриона во время дробления (возраст 1-3 часа) составляет 200 R , но примерно через 4 часа она составляет 7000 R.(для интенсивности рентгеновского излучения 110 Р / мин), а гаплоидные (= мужские) эмбрионы более устойчивы, чем диплоидные (= женские) эмбрионы. [26] Смертность взрослых H. hebetor, подвергшихся воздействию дозы 180 250 Р, такая же, как и у необлученной контрольной группы (питание не предоставлялось ни одной из групп) (6000 Р / мин). [27] [28] Однако более низкой дозы 102 000 Р (для 6000 Р / мин) достаточно, чтобы вызвать у H. hebetor состояние летаргии , которое проявляется в полном прекращении активности, включая прекращение кормления, и эти люди в конце концов позволили себе умереть от голода. [28]И даже более низкой дозы 4858 Р (для 2650 Р / мин) достаточно для стерилизации взрослой самки H. hebetor (бесплодие наступает через 3 дня после контакта). [29] Другие важные факторы, влияющие на уровень радиорезистентности, включают: продолжительность времени, в течение которого доза облучения доставляется - дозы, доставляемые в течение более длительных периодов или с временными интервалами, связаны со значительным снижением негативных эффектов; [29] [30] Состояние кормления особей - при этом особи, предварительно и после кормления, более устойчивы к радиации по сравнению с голодными особями; [29] [30] Тип используемого излучения (например, тихоходки Milnesium tardigradumоблученные тяжелыми ионами имеют более высокую выживаемость, чем при облучении гамма-лучами при той же дозе облучения); [31] Физиологическое состояние людей (например, тихоходки Richtersius coronifer и Milnesium tardigradum более устойчивы к гамма-излучению в гидратированном состоянии, а Macrobiotus areolatus более устойчивы к рентгеновскому излучению в ангидробиотическом состоянии) . [31] Способ измерения летальности также является источником вариаций для оценки радиорезистентности вида. Облученные образцы не погибают мгновенно, если они не подвергаются воздействию очень высокой дозы (острой дозы). [32]Следовательно, облученные образцы умирают в течение определенного периода времени, и более низкие дозы облучения соответствуют более длительному выживанию. Это означает, что доза облучения LD 50 колеблется в зависимости от времени, в которое она измеряется. Например, доза β-излучения, вызывающая 50% -ную смертность американского таракана через 25 дней после воздействия, составляет 5700 Р, но для достижения 50% -ной смертности через 3 дня после воздействия необходимо 45 610 Р. [30]25 дней могут представлять собой длительный период выживания для короткоживущих видов, таких как насекомые, но будут представлять очень короткое время выживания для долгоживущих видов, таких как млекопитающие, поэтому сравнение выживания разных видов через такое же количество времени после воздействия также создает некоторые проблемы интерпретации. Эти примеры иллюстрируют многие вопросы, связанные со сравнением радиорезистентности между видами, и необходимость осторожности при этом.

Смертельные дозы радиации ( серый )
ОрганизмСмертельная дозаLD 50LD 100Класс / Королевство
Собака 3,5 (LD 50/30 дней ) [33] Млекопитающие
Человек4–10 [34]4,5 [35]10 [36]Млекопитающие
Крыса 7,5 Млекопитающие
Мышь4,5–128,6–9 Млекопитающие
Кролик 8 (LD 50/30 дней ) [33] Млекопитающие
Черепаха 15 (LD 50/30 дней ) [33] Рептилия
Золотая рыбка 20 (LD 50/30 дней ) [33] Рыбы
кишечная палочка60 60Бактерии
Немецкий таракан 64 [34] Насекомые
Моллюски 200 (LD 50/30 дней ) [33] -
Обыкновенная плодовая муха640 [34]  Насекомые
К. elegans ∗ 160-200 [37]500-800 ≫ [38] [39]Нематода
Амеба 1000 (LD 50/30 дней ) [33] -
Габробракон хебетор1,800 [27] [28]  Насекомые
Milnesium tardigradum5,000 [31]  Eutardigrade
Дейнококк радиодуранс15 000 [34]  Бактерии
Thermococcus gammatolerans30,000 [34]  Археи

* Хотя сообщалось о LD 50 для особей C. elegans дикого типа , верхний предел летальности не установлен, скорее, «почти все животные были живы без признаков избыточной летальности до 800 Гр, самая высокая доза ... измеренная. . " [39]

См. Также [ править ]

  • Ex-Rad - радиозащитный препарат, изученный на предмет его способности защищать от острого лучевого синдрома
  • CBLB502 - аналогичный радиозащитный препарат, защищающий от острого лучевого синдрома во время лучевой терапии .
  • Радиочувствительность
  • Фоновое излучение
  • Радиационный гормезис
  • Радиотрофный гриб
  • Койевая кислота

Примечания и ссылки [ править ]

  1. ^ Sghaier, Haïtham; Гедира, Каис; Бенкахла, Алия; Баркаллах, Инсаф (2008). «Машины базальной репарации ДНК подлежат положительному отбору у устойчивых к ионизирующему излучению бактерий» . BMC Genomics . 9 : 297. DOI : 10.1186 / 1471-2164-9-297 . PMC  2441631 . PMID  18570673 .
  2. ^ Cordeiro, AR; Marques, EK; Вейга-Нето, AJ (1973). «Радиорезистентность естественной популяции Drosophila willistoni, живущей в радиоактивной среде». Мутационные исследования . 19 (3): 325–9. DOI : 10.1016 / 0027-5107 (73) 90233-9 . PMID 4796403 . 
  3. ^ Мустаччи, E (1965). «Индукция физическими и химическими агентами мутаций радиорезистентности у Saccharomyces cerevisiae». Мутационные исследования . 2 (5): 403–12. DOI : 10.1016 / 0027-5107 (65) 90052-7 . PMID 5878261 . 
  4. ^ Moseley BEB; Маттингли А (1971). «Ремонт облученной трансформирующей дезоксирибонуклеиновой кислоты у дикого типа и чувствительного к облучению мутанта Micrococcus radioduranns» . J. Bacteriol. 105 (3): 976–83. DOI : 10.1128 / JB.105.3.976-983.1971 . PMC 248526 . PMID 4929286 .   
  5. ^ Мюррей RGE. 1992. Семейство Deino-coccaceae. В Прокариотах, изд. Баллоуз, Х. Г. Трупер, М. Дворкин, У. Хардер, К. Х. Шлейфер 4: 3732–44. Нью-Йорк: Springer-Verlag
  6. ^ Ито H; Watanabe H; Takeshia M; Иидзука Х (1983). «Выделение и идентификация радиационно-устойчивых кокков, принадлежащих к роду Deinococcus, из осадков сточных вод и кормов для животных» . Сельскохозяйственная и биологическая химия . 47 (6): 1239–47. DOI : 10.1271 / bbb1961.47.1239 .
  7. ^ Форнальски KW (2019). «Радиационно-адаптивный ответ и рак: с точки зрения статистической физики». Physical Review E . 99 (2): 022139. Bibcode : 2019PhRvE..99b2139F . DOI : 10.1103 / PhysRevE.99.022139 . PMID 30934317 . 
  8. ^ Anitori, Роберто Paul (2012). Экстремофилы: микробиология и биотехнология . Horizon Scientific Press. ISBN 9781904455981.
  9. ^ Мукерджи, Саумитра (2008-12-03). «Космическое влияние на среду Солнце-Земля» . Датчики (Базель, Швейцария) . 8 (12): 7736–7752. DOI : 10.3390 / s8127736 . ISSN 1424-8220 . PMC 3790986 . PMID 27873955 .   
  10. ^ Кеннеди, Энн Р. (2014-04-01). «Биологические эффекты космической радиации и разработка эффективных мер противодействия» . Науки о жизни в космических исследованиях . 1 : 10–43. Bibcode : 2014LSSR .... 1 ... 10K . DOI : 10.1016 / j.lssr.2014.02.004 . ISSN 2214-5524 . PMC 4170231 . PMID 25258703 .   
  11. ^ Шахбази-Гахруэй, Дарьюш; Голами, Мехрдад; Сетаянде, Самане (1 января 2013 г.). «Обзор естественного радиационного фона» . Передовые биомедицинские исследования . 2 (1): 65. DOI : 10,4103 / 2277-9175.115821 . ISSN 2277-9175 . PMC 3814895 . PMID 24223380 .   
  12. ^ Mattimore, V .; Баттиста-младший (февраль 1996 г.). «Радиорезистентность Deinococcus radiodurans: функции, необходимые для выживания при ионизирующем излучении, также необходимы, чтобы выжить при длительном высыхании» . Журнал бактериологии . 178 (3): 633–637. DOI : 10.1128 / jb.178.3.633-637.1996 . ISSN 0021-9193 . PMC 177705 . PMID 8550493 .   
  13. ^ Фридберг, Эррол С .; Фридберг, ЕС; Уокер, GC; Уокер, Грэм С .; Зиде, Вольфрам; Вольфрам, Зиде (1995). Ремонт ДНК и мутагенез . ASM Press. ISBN 9781555810887.
  14. ^ Минтон, KW (июль 1994). «Ремонт ДНК в чрезвычайно радиорезистентной бактерии Deinococcus radiodurans» . Молекулярная микробиология . 13 (1): 9–15. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.1994.tb00397.x . ISSN 0950-382X . PMID 7984097 .  
  15. ^ Слэйд, Деа; Радман, Мирослав (март 2011). «Устойчивость к окислительному стрессу у Deinococcus radiodurans» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 75 (1): 133–191. DOI : 10.1128 / MMBR.00015-10 . ISSN 1098-5557 . PMC 3063356 . PMID 21372322 .   
  16. ^ Агапов, АА; Кульбачинский, А.В. (октябрь 2015). «Механизмы стрессоустойчивости и регуляции генов у радиорезистентной бактерии Deinococcus radiodurans». Биохимия. Биохимия . 80 (10): 1201–1216. DOI : 10.1134 / S0006297915100016 . ISSN 1608-3040 . PMID 26567564 . S2CID 14981740 .   
  17. Перейти ↑ La Duc MT, Nicholson W, Kern R, Venkateswaran K (2003). «Микробиологическая характеристика космического корабля Mars Odyssey и его установки для герметизации». Environ Microbiol . 5 (10): 977–85. DOI : 10,1046 / j.1462-2920.2003.00496.x . PMID 14510851 . 
  18. Перейти ↑ Link L, Sawyer J, Venkateswaran K, Nicholson W (февраль 2004 г.). « Исключительная стойкость к ультрафиолетовому излучению спор изолятов Bacillus pumilus, полученных из сверхчистой сборки космических аппаратов». Microb Ecol . 47 (2): 159–163. DOI : 10.1007 / s00248-003-1029-4 . PMID 14502417 . S2CID 13416635 .  
  19. ^ Кемпф MJ, Chen F, Керн R, Венкатесваран K (июнь 2005). «Повторная изоляция устойчивых к перекиси водорода спор Bacillus pumilus из сборочного цеха космического корабля». Астробиология . 5 (3): 391–405. Bibcode : 2005AsBio ... 5..391K . DOI : 10.1089 / ast.2005.5.391 . PMID 15941382 . 
  20. ^ Ньюкомб DA, Schuerger AC, Benardini JN, Дикинсон D, Tanner R, Венкатесваран K (декабрь 2005). «Выживание микроорганизмов, связанных с космическими кораблями, при моделировании марсианского УФ-излучения» . Appl Environ Microbiol . 71 (12): 8147–8156. DOI : 10,1128 / AEM.71.12.8147-8156.2005 . PMC 1317311 . PMID 16332797 .  
  21. Перейти ↑ Ghosh S, Osman S, Vaishampayan P, Venkateswaran K (2010). «Периодическая изоляция экстремотолерантных бактерий из чистой комнаты, где были собраны компоненты космического корабля Phoenix» (PDF) . Астробиология . 10 (3): 325–35. Bibcode : 2010AsBio..10..325G . DOI : 10.1089 / ast.2009.0396 . ЛВП : 2027,42 / 85129 . PMID 20446872 .  
  22. ^ Gioia J, Yerrapragada S, Qin X и др. (Сентябрь 2007 г.). «Парадоксальная репарация ДНК и сохранение гена устойчивости к перекиси в Bacillus pumilus SAFR-032» . PLOS ONE . 2 (9: e928): e928. Bibcode : 2007PLoSO ... 2..928G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0000928 . PMC 1976550 . PMID 17895969 .  
  23. ^ Тирумалай MR, Rastogi R, Zamani N, O'Bryant Williams E, Allen S, Diouf F, Kwende S, Weinstock GM, Venkateswaran KJ, Fox GE (июнь 2013 г.). «Гены-кандидаты, которые могут быть ответственными за необычную резистентность, проявляемую спорами Bacillus pumilus SAFR-032» . PLOS ONE . 8 (6: e66012): e66012. Bibcode : 2013PLoSO ... 866012T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0066012 . PMC 3682946 . PMID 23799069 .  
  24. ^ Tirumalai MR, Fox GE (сентябрь 2013). «Элемент, подобный ICEBs1, может быть связан с крайней радиационной и высыхающей устойчивостью спор Bacillus pumilus SAFR-032». Экстремофилы . 17 (5): 767–774. DOI : 10.1007 / s00792-013-0559-Z . PMID 23812891 . S2CID 8675124 .  
  25. ^ Tirumalai М.Р., Степанов В.Г., Wünsche A, S Монтазери, Гонсалес RO, Венкатесваран K, Fox GE (июнь 2018). « B. safensis FO-36b T и B. pumilus SAFR-032: полногеномное сравнение двух изолятов сборочных средств космических аппаратов» . BMC Microbiol . 18 (57): 57. DOI : 10,1186 / s12866-018-1191-у . PMC 5994023 . PMID 29884123 .  
  26. ^ Кларк, AM; Митчелл, CJ (1952). «Влияние рентгеновских лучей на гаплоидные и диплоидные эмбрионы габробракона ». Биологический бюллетень . 103 (2): 170–177. DOI : 10.2307 / 1538443 . JSTOR 1538443 . 
  27. ^ а б Салливан, Р. Грош, Д. (1953). «Радиационная устойчивость взрослой осы». Нуклеотики . 11 : 21–23.
  28. ^ a b c Грош, Д.С. (1954). «Вызванная летаргия и радиационный контроль насекомых». Журнал экономической энтомологии . 49 (5): 629–631. DOI : 10.1093 / JEE / 49.5.629 .
  29. ^ a b c Грош, Д.С. Салливан, Р.Л. (1954). «Количественные аспекты постоянного и временного бесплодия, индуцированного у самок габробракона рентгеновскими лучами и β-излучением». Радиационные исследования . 1 (3): 294–320. Bibcode : 1954RadR .... 1..294G . DOI : 10.2307 / 3570374 . JSTOR 3570374 . PMID 13167339 .  
  30. ^ a b c Уортон, ДРА; Wharton, ML (1959). «Влияние радиации на продолжительность жизни таракана Periplaneta americana в зависимости от дозы, возраста, пола и приема пищи». Радиационные исследования . 11 (4): 600–615. Bibcode : 1959RadR ... 11..600W . DOI : 10.2307 / 3570814 . JSTOR 3570814 . PMID 13844254 .  
  31. ^ a b c Хорикава DD; Сакашита Т; Катагири С; Watanabe M; и другие. (2006). «Радиационная устойчивость тихоходки Milnesium tardigradum». Международный журнал радиационной биологии . 82 (12): 843–8. DOI : 10.1080 / 09553000600972956 . PMID 17178624 . S2CID 25354328 .  
  32. ^ Heidenthal, G (1945). «Возникновение рентгеновских доминантных летальных мутаций у Habrobracon » . Генетика . 30 (2): 197–205. PMC 1209282 . PMID 17247153 .  
  33. ^ a b c d e f Радиохимия и ядерная химия, G. Choppin, JO. Лильензин и Дж. Ридберг, издание третье, стр. 481, ISBN 0-7506-7463-6 
  34. ^ a b c d e «Тараканы и радиация» . 2006-02-23 . Проверено 13 мая 2006 .
  35. ^ «Радиационные заметки: радиационное повреждение и измерение дозы» . Проверено 16 июня 2018 .
  36. ^ «Центр контроля заболеваний, радиационные чрезвычайные ситуации, острый радиационный синдром: информационный бюллетень для врачей» . Архивировано из оригинала на 2006-07-16.
  37. ^ Хартман, P; Goldstein, P; Альгарра, М; Хаббард, Д; Мабери, Дж (1996). «Нематода Caenorhabditis elegans до 39 раз более чувствительна к гамма-излучению от 137Cs, чем от 60Co». Mutat Res . 363 (3): 201–208. DOI : 10.1016 / 0921-8777 (96) 00012-2 . PMID 8765161 . 
  38. ^ Weidhaas, JB; Eisenmann, DM; Голуб, JM; Наллур, СВ (2006). "Модель ткани Caenorhabditis elegans радиационно-индуцированной гибели репродуктивных клеток" . Proc Natl Acad Sci USA . 103 (26): 9946–51. Bibcode : 2006PNAS..103.9946W . DOI : 10.1073 / pnas.0603791103 . PMC 1502559 . PMID 16788064 .  
  39. ^ а б Криско, А .; Magali, L .; Radman, M .; Мезельсон, М. (2012). «Чрезвычайная антиоксидантная защита от ионизирующего излучения у бделлоидных коловраток» . Proc Natl Acad Sci USA . 109 (7): 2354–2357. Bibcode : 2012PNAS..109.2354K . DOI : 10.1073 / pnas.1119762109 . PMC 3289372 . PMID 22308443 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Столяр, MC (1994). «Индуцированная радиорезистентность: обзор и историческая перспектива». Международный журнал радиационной биологии . 65 (1): 79–84. DOI : 10.1080 / 09553009414550111 . PMID  7905914 .
  • Клифтон Линг, К .; Эндлих, Б. (1989). «Радиорезистентность, вызванная онкогенной трансформацией». Радиационные исследования . 120 (2): 267–79. Bibcode : 1989RadR..120..267L . DOI : 10.2307 / 3577713 . JSTOR  3577713 . PMID  2694214 .
  • Нотел, Х. (1987). «Адаптация популяций Drosophila melanogaster к высокому давлению мутаций: эволюционное регулирование скорости мутаций» . Труды Национальной академии наук . 84 (4): 1045–9. Bibcode : 1987PNAS ... 84.1045N . DOI : 10.1073 / pnas.84.4.1045 . PMC  304358 . PMID  3103121 .
  • Форнальский, К.В. (2016). «Излучение и эволюция: от уравнения Лотки-Вольтерра к уравнению баланса». Международный журнал низкой радиации . 10 (3): 222–33. DOI : 10.1504 / IJLR.2016.10002388 .