Ralstonia solanacearum представляет собой аэробный не-спорообразующий, грамотрицательные , фитопатогенные бактерии. R. solanacearum передается через почву и подвижен с полярным пучком жгутиков . Он колонизирует ксилему , вызывая бактериальное увядание у очень широкого круга потенциальных растений-хозяев. Когда он встречается в табаке, онизвестен как гранвильское увядание . Бактериальное увядание томатов, перца, баклажанов и ирландского картофеля, вызванное R. solanacearum, было одним из первых заболеваний, которые Эрвин Фринк Смитдоказано, что это вызвано бактериальным возбудителем. Из-за своей разрушительной летальности R. solanacearum в настоящее время является одной из наиболее интенсивно изучаемых фитопатогенных бактерий, а бактериальное увядание томатов является модельной системой для исследования механизмов патогенеза. [2] Ralstonia до недавнего времени не классифицировано как Pseudomonas , [1] с сходством в большинстве аспектов, [3] , за исключением , что он не производит флуоресцентный пигмент , как Pseudomonas . [ необходима цитата ] Геномы разных штаммов варьируются от 5,5 МБ до 6 МБ, что составляет примерно 3,5 МБ хромосомы и 2 МБ мегаплазмиды. [4] В то время как штамм GMI1000 был одной из первых фитопатогенных бактерий, геном которой был завершен, [5] штамм UY031 был первым штаммом R. solanacearum , о метиломе которого было сообщено. [4] Внутри комплекса видов R. solanacearum четыре основных монофилетических кластера штаммов называются филотипами , которые географически различны: филотипы I-IV встречаются в Азии, Америке, Африке и Океании, соответственно. [2] [4]
Ralstonia solanacearum | |
---|---|
Повреждение стебля томата, вызванное Ralstonia solanacearum | |
Научная классификация | |
Домен: | Бактерии |
Тип: | Протеобактерии |
Класс: | Бетапротеобактерии |
Заказ: | Burkholderiales |
Семья: | Burkholderiaceae |
Род: | Ralstonia |
Разновидность: | R. solanacearum |
Биномиальное имя | |
Ralstonia solanacearum | |
Тип штамма | |
ATCC 11696 CCUG 14272 | |
Синонимы | |
Burkholderia solanacearum (Smith 1896) Yabuuchi et al. 1993 |
Ralstonia solanacearum когда-то считался возможным средством биологической борьбы с имбирем кахили ( Hedychium gardnerianum ), высокоинвазивным видом. [6] Однако R. solanacearum больше не используется в качестве биологического средства борьбы с имбирем кахили в гавайских лесах из-за его широкого диапазона хозяев. Паразитирующий имбирь штамм заразит множество видов имбиря, включая съедобный имбирь ( Zingiber officinale ), шампунь имбирь ( Z. zerumbet ), а также розовый и красный имбирь ( Alpinia purpurata ). [7]
Хозяева и симптомы
Хосты
Растения-хозяева, поражаемые R. solanacearum, включают:
- Посевы
- Картофель ( Solanum tuberosum ); помидор ( Lycopersicum esculentum ); [8] соя ( Glycine max ); [9] баклажан / баклажан ( Solanum melongena ); банан ( Musa spp); герань ( Pelargonium spp.); имбирь ( Zingiber officinale ); табак ( Nicotiana tabacum ); болгарский перец / сладкий перец ( Capsicum spp.); оливковый ( Olea europea ); роза ( Роза ). [ необходима цитата ]
- Дикие хозяева
- Паслен древесный ( Solanum dulcamara )
Симптомы
Герань : [10]
- Увядание начинается с нижних листьев и черешков и распространяется вверх по растению.
- Увядшие листья имеют хлоротичные, клиновидные участки или хлоротичные и / или некротические края листа. Пятна на листьях отсутствуют.
- В конце концов, все растение разрушается на среде.
- Белый жидкий материал сочится из срезанных стеблей.
Картофель : [10]
- Увядание листьев происходит в конце дня с восстановлением ночью. Растения в конечном итоге не восстанавливаются и умирают.
- Происходит коричневое окрашивание сосудистого кольца, и при сдавливании клубня из кольца может выделяться гной.
- Бледная слизь может выделяться из глаз и пятки картофеля. Почва будет прилипать к сочащимся глазкам.
- Поперечное сечение стебля, помещенного в воду, источает молочно-белые пряди.
- В отличие от грибкового увядания, листья остаются зелеными при бактериальном увядании.
Цикл болезни
Выживание
Ralstonia solanacearum может перезимовать в растительных остатках или больных растениях, диких хозяевах, семенах или вегетативных органах размножения (другой зародышевой плазме ), таких как клубни. Бактерии могут долгое время выживать в воде (до 40 лет при 20–25 ° C (68–77 ° F) в чистой воде), а популяция бактерий уменьшается в экстремальных условиях (температура, pH, соли, например ). Иногда зараженные земли нельзя снова использовать для выращивания восприимчивых культур в течение нескольких лет. R. solanacearum также может выжить в прохладную погоду и перейти в состояние жизнеспособности, но не культивирования. В большинстве случаев эта стадия не представляет угрозы для сельского хозяйства, поскольку после выздоровления бактерии обычно становятся невирулентными. [2]
Рассредоточение
Ralstonia solanacearum вызывает увядание в больших популяциях (10 8 - 10 10 КОЕ / г ткани) и распространяется несколькими путями. Большое количество R. solanacearum может высыпаться из корней симптоматических и бессимптомных растений. Кроме того, бактериальный ил (который обычно используется в качестве знака для обнаружения) на поверхности растений) может попадать в окружающую почву или воду, заражая сельскохозяйственное оборудование, или может быть заражен насекомыми-переносчиками. [2] Кроме того, этот патоген может распространяться через загрязненную паводковую воду, ирригацию, зараженные инструменты или зараженные семена. В северной Европе возбудитель поселился в пасленовых сорняках, которые растут в медленно текущих реках. Когда такая загрязненная вода используется для орошения картофеля, патоген попадает в систему производства картофеля. Штамм биовара 2 расы 3 может выжить в многолетних пасленовых, которые действуют как вторичные хозяева, а также могут вызывать бактериальное увядание томатов. [11] Некоторые государства ЕС и страны Ближнего Востока еще не смогли искоренить этот патоген.
Инфекционное заболевание
Ralstonia solanacearum обычно попадает в растение через рану. Естественные раны (созданные в результате опадения цветков, образования боковых корней) и неестественные (в результате сельскохозяйственных практик или нематод и насекомых, питающихся ксилемой) могут стать местами проникновения R. solanacearum . Бактерии получают доступ к ранам частично благодаря плавательной подвижности, опосредованной жгутиками, и хемотаксическому притяжению к корневым экссудатам. В отличие от многих фитопатогенных бактерий , R. solanacearum потенциально требует только одного места проникновения, чтобы вызвать системную инфекцию, которая приводит к бактериальному увяданию. [2]
После заражения восприимчивого хозяина R. solanacearum размножается и систематически перемещается внутри растения до появления симптомов бактериального увядания. Увядание следует рассматривать как наиболее заметный побочный эффект, который обычно возникает после обширной колонизации патогена. Когда патоген попадает в ксилему через естественные отверстия или раны, могут образовываться тилозы, блокирующие осевую миграцию бактерий внутри растения. У восприимчивых растений это иногда происходит медленно и нечасто, чтобы предотвратить миграцию патогенов, и вместо этого может привести к сосудистой дисфункции из-за неспецифической закупорки неколонизированных сосудов. [ требуется разъяснение ]
Увядание происходит при большом количестве бактерий в ксилеме и частично связано с сосудистой дисфункцией, при которой достаточное количество воды не может достичь листьев. В это время содержание внеклеточного полисахарида (EPS1) составляет около 10 мкг / г ткани в стержневом корне , гипокотиле и средней части ствола; Концентрация EPS1 повышается позже и составляет более 100 мкг / г ткани у полностью увядшего растения. Ralstonia в системный токсин также приводит к потере контроля устьиц, но не фактические данные указывают на чрезмерное испарение , как его следствие. Основным фактором увядания, вероятно, является блокирование мембран ямок на черешках и листьях высокомолекулярным EPS1. Высокая плотность бактерий является побочным продуктом деградации клеточной стенки растений; Тилозы и камеди, вырабатываемые самим растением, также способствуют увяданию. [2]
Естественная генетическая трансформация
Большинство штаммов R. solanacearum способны к генетической трансформации. [12] Естественная генетическая трансформация - это половой процесс, включающий передачу ДНК от одной бактериальной клетки к другой через промежуточную среду и интеграцию донорной последовательности в геном реципиента путем гомологичной рекомбинации . R. solanacearum способен обмениваться большими фрагментами ДНК от 30 до 90 тысяч оснований. [12]
Механизмы вирулентности
Ralstonia solanacearum обладает генами всех шести путей секреции белка, которые были охарактеризованы у грамотрицательных бактерий. Возможно, наиболее изученной из них является система секреции типа III (T3SS или TTSS), которая секретирует стимулирующие инфекцию эффекторные белки (T3E) в клетки-хозяева. На сегодняшний день у R. solanacearum идентифицировано около 74 предполагаемых или подтвержденных T3E , хотя функции очень немногих в настоящее время известны. Несмотря на то, что T3SS является лишь одной из нескольких систем секреции белка, R. solanacearum необходим для того, чтобы вызывать заболевание. [13] Не было обнаружено, что ни один эффекторный белок значительно изменяет патогенность R. solanacearum , но одновременное нарушение определенных подмножеств эффекторов (таких как набор из семи эффекторов GALA в штамме GMI1000) сильно влияет на вирулентность патогена. Например, GALA 7 необходим для вирулентности Medicago truncatula , что указывает на то , что разнообразие T3E может играть роль в определении широкого круга хозяев комплекса видов R. solanacearum . [14]
Система секреции типа III не уникальна для R. solanacearum и, по сути, очень древняя. Эволюционная история T3SS оспаривается; высокая степень сходства со жгутиком вызвала дебаты по поводу взаимоотношений между этими двумя структурами. [2]
Около половины белков T3SS высоко консервативны у R. solanacearum и, вероятно, составляют очень старую и стабилизированную группу эффекторов в ядре генома видового комплекса. [15]
Среда
Среда, в которой обычно встречается R. solanacearum, зависит от конкретной расы (генетически разнообразная популяция внутри вида) и конкретного биовара (штамм, который физиологически или биохимически отличается от других штаммов). Раса 1, раса 2, биовар 1 , и гонка 3, биовар 2 - три наиболее распространенных и важных штамма. Штаммы расы 1 имеют широкий спектр хозяев, включая табак и бананы, и обычно встречаются в тропических и субтропических средах, поскольку им трудно выжить при более низких температурах, и они являются эндемичными для юго-востока Соединенных Штатов. [18] Штаммы расы 2 имеют более ограниченный круг хозяев, чем раса 1, и в основном обитают в тропической среде. Штаммы расы 3 более устойчивы к холоду, чем два других, и встречаются в тропических высокогорьях и умеренных зонах. [18] Диапазон хозяев для биовара 2 расы 3 включает картофель, помидоры и герань. Биовар 2 расы 3 очень распространен во всем мире, но, как правило, не регистрируется в Северной Америке [19], поэтому он находится в центре внимания многих санитарных и карантинных методов управления для предотвращения заноса или распространения патогена.
Хотя его еще нет, исследователи Гуамского университета обеспокоены возможным распространением R. solanacearum на Гуам . [20]
Управление
Общее руководство
Коммерческие химикаты, как правило, неэффективны в борьбе с патогеном и не рекомендуются в качестве средства борьбы. [2] В регионах, где патоген установлен, стратегия интегрированного управления заболеванием является лучшим методом снижения любого воздействия патогена. Необходимо использовать посадочный материал, свободный от патогенных микроорганизмов. Посадка устойчивых сортов сводит к минимуму вредное воздействие патогена, хотя в настоящее время нет полностью иммунных сортов. Наконец, хорошая система севооборота, которая следует за восприимчивыми культурами с устойчивыми культурами или без них, может помочь уменьшить количество патогенов. [2] Патоген внесен в список избранных агентов в США; если патоген обнаружен надлежащим органом, может быть реализован ряд протоколов управления. Они могут варьироваться от обследований до карантина инфицированного и потенциально инфицированного растительного материала, что, в свою очередь, может привести к более масштабным программам ликвидации и санитарии. [18]
Специфические симптомы растения-хозяина и лечение
Картофель
Типичными симптомами являются увядание и пожелтение листьев, а также общая задержка роста растения. [21] Листья также могут приобретать бронзовый оттенок [22], стебли становятся полосатыми, а глазки клубней обесцвечиваются. Клубни также начинают гнить, если их оставить в земле. Молочно-белый липкий экссудат или ил, состоящий из бактериальных клеток и их внеклеточного полисахарида, обычно заметен на свежесрезанных срезах инфицированных клубней. [23] Борьба с R. solanacearum затруднена, потому что это почвенный патоген, имеет широкий круг хозяев, длительное время выживания в почве и широкие биологические вариации. Не было обнаружено, что ни один единственный метод контроля является эффективным на 100%, хотя в местах, где установлен патоген, некоторый уровень контроля бактериального увядания был возможен за счет использования комбинации различных методов. [23] Эти методы включают фитосанитацию и культивирование, химический контроль, биологический контроль и устойчивость хозяев. Для предотвращения распространения болезни рекомендуются общие санитарные меры, поскольку химический контроль неэффективен. Севооборот с устойчивыми культурами полезен, так как изменяет pH почвы, чтобы поддерживать его на низком уровне летом (4-5) и выше осенью (6) [22].
Помидор
Молодые листья растения станут вялыми, а на стебле растения могут появиться придаточные корни. Сосудистая система приобретает все более темный коричневый цвет по мере прогрессирования заболевания в дополнение к возможным поражениям на стебле. [24] Практика управления аналогична картофельной.
Банан
Обычно происходит пожелтение и увядание старых листьев, а также уменьшение размера плодов и, в конечном итоге, их гниение. [25] Кроме того, цветы могут почернеть и сморщиться, а сосудистая ткань обесцветится. [26] Исключение болезни там, где ее нет, является единственным эффективным средством борьбы. Если область действительно заражена, все зараженные растения должны быть уничтожены, поэтому необходимо использовать строгие санитарные методы, чтобы уменьшить распространение болезни. [26]
Важность
Ralstonia solanacearum классифицируется как одна из самых важных фитопатогенных бактерий в мире из-за ее летальности, устойчивости, широкого круга хозяев и широкого географического распространения. Хотя патоген вызывает большие потери урожая в тропиках и субтропиках, в настоящее время он представляет постоянную угрозу в умеренном климате. [2]
Ralstonia solanacearum является широко распространенным чужеродным патогеном растений с карантинным статусом A2, поражающим очень широкий спектр сельскохозяйственных культур. Это означает, что он присутствует в некоторых частях Европы, но находится под законодательным контролем. Наиболее пострадавшими культурами во всем мире являются картофель, томаты, табак, бананы и герань. В Великобритании и остальной части ЕС наиболее важными затронутыми культурами являются картофель и томаты. Это нанесло бы серьезный экономический ущерб, если бы оно стало более авторитетным, чем сейчас. Убытки вызваны фактическим снижением урожайности, а также законодательными мерами по ликвидации болезни.
Бактериальное увядание, вызываемое R. solanacearum, имеет экономическое значение, поскольку поражает более 250 видов растений в более чем 50 семействах. По состоянию на 2007 год этот патоген поразил более 450 видов хозяев, представляющих 54 семейства растений, из-за своего широкого круга хозяев по всему миру. [27] Заболевание известно как южное увядание, бактериальное увядание и бурая гниль картофеля. Много больше двудольных страдают от этого заболевания , чем делают однодольные . Среди однодольных-хозяев доминирует отряд Zingiberales, при этом пять из девяти семейств инфицированы этой бактерией. [2] Причина, по которой некоторые семьи более восприимчивы к бактериальному увяданию, до сих пор неизвестна. Первоначально R. solanacearum обитал в тропическом, субтропическом и теплом умеренном климате, но считается, что он не выдерживает низких температур. Однако этот патоген недавно был обнаружен в герани ( Pelargonium spp.) В Висконсине, США [28], и был прослежен до импорта черенков герани в Северную Америку и Европу из высокогорных тропиков, где биовар 2 расы 3 является эндемическим [29]. ]
Коричневая гниль картофеля, вызываемая биоваром 2 R. solanacearum race 3, является одним из наиболее серьезных заболеваний картофеля во всем мире и ежегодно несет убытки в размере 950 миллионов долларов США. [30] Биовар 2 расы 3 устойчив к холоду и классифицируется как карантинный патоген. [29] Кроме того, эта раса / биовар был внесен в список избранного агента в Законе о сельскохозяйственном биотерроризме 2002 года и считается потенциально пригодным для использования в качестве оружия биотерроризма . [28]
Рекомендации
- ^ a b Ябуучи, Эйко; Косако, Йошимаса; Яно, Икуя; Хотта, Хисако; Нисиучи, Юкико (1995-11-01). «Перенос двух видов Burkholderia и An Alcaligenes в Ralstonia Gen. Nov» . Микробиология и иммунология . 39 (11): 897–904. DOI : 10.1111 / j.1348-0421.1995.tb03275.x . ISSN 1348-0421 . PMID 8657018 .
- ^ Б с д е е г ч я J K Denny T., "фитопатогенных Ralstonia виды" в GNANAMANICKAM, SS (2006). Бактерии, ассоциированные с растениями. Дордрехт, Спрингер. стр. 1–62
- ^ Агриос, Джордж (2005). Патология растений . Берлингтон, Массачусетс : Elsevier Academic Press. п. 647-649. ISBN 978-0-08-047378-9. OCLC 134821046 .
- ^ а б в Гуариски-Соуза, Родриго; Пуигвер, Марина; Coll, Núria S .; Сири, Мария Инес; Пьянццола, Мария Хулия; Валлс, Марк; Сетубал, Жоао К. (15 января 2016 г.). «Полная последовательность генома патогена картофеля Ralstonia solanacearum UY031» . Стандарты геномных наук . 11 (1): 7. DOI : 10,1186 / s40793-016-0131-4 . PMC 4714475 . PMID 26779304 .
- ^ Salanoubat, M .; Генин, С .; Artiguenave, F .; Gouzy, J .; Mangenot, S .; Арлат, М .; Billault, A .; Brottier, P .; Камю, JC; Cattolico, L .; Chandler, M .; Choisne, N .; Claudel-Renard, C .; Cunnac, S .; Demange, N .; Гаспин, С .; Lavie, M .; Moisan, A .; Роберт, C .; Saurin, W .; Schiex, T .; Siguier, P .; Thébault, P .; Whalen, M .; Wincker, P .; Леви, М .; Weissenbach, J .; Баучер, Калифорния (31 января 2002 г.). «Последовательность генома растительного возбудителя Ralstonia solanacearum» . Природа . 415 (6871): 497–502. DOI : 10.1038 / 415497a . PMID 11823852 .
- ^ Андерсона, RC; Гарднер, DE (1999). «Оценка вызывающей увядание бактерии Ralstonia solanacearum в качестве потенциального агента биологической борьбы с чужеродным имбирем кахили ( Hedychium gardnerianum ) в гавайских лесах» . Биологический контроль . 15 (2): 89–96. DOI : 10.1006 / bcon.1999.0705 .
- ^ Парет, ML; де Сильва, А.С.; Крили, РА; Альварес, AM (2008). «Ralstonia solanacearum Race 4: Оценка риска для съедобного имбиря» . HortTechnology . 18 : 90–96. DOI : 10.21273 / HORTTECH.18.1.90 .
- ^ Фарахат, MG; Abdel Rahman, Tahany, M .; Хусейн, РА; Заглол, Гихан М. (2016). "Биологический контроль бактериального увядания томатов эндофитными Pseudomonas fluorescens и Bacillus subtilis" . Египетский журнал ботаники . 56 (2): 543–558. DOI : 10.21608 / ejbo.2017.1150 . ISSN 2357-0350 .
- ^ Terblanche, J .; де Вильерс, DA (2013). Приор, Филипп; Аллен, Кейтлин; Эльфинстон, Джон (ред.). Бактериальная болезнь вилта: молекулярные и экологические аспекты (1-е изд.). Париж: Springer Science & Business Media. п. 326. ISBN. 9783662035924.
- ^ а б «Бактериальное увядание - Ralstonia solanacearum race 3, биовар 2» . Massnrc.org. 2008-02-25 . Проверено 24 сентября 2012 .
- ^ Чарковски, Эми (2020). «Бактериальные болезни картофеля» . Картофель : 351–388. DOI : 10.1007 / 978-3-030-28683-5_10 . ISBN 978-3-030-28682-8.
- ^ а б Coupat B, Chaumeille-Dole F, Fall S, Prior P, Simonet P, Nesme X, Bertolla F (2008). «Естественная трансформация комплекса видов Ralstonia solanacearum: количество и размер ДНК, которая может быть перенесена» . FEMS Microbiol. Ecol . 66 (1): 14–24. DOI : 10.1111 / j.1574-6941.2008.00552.x . PMID 18662313 .
- ^ Vasse, J; Генин, С .; Паскаль, Ф .; Boucher, C .; Брито, Б. (2000). «Регулирующие гены hrpB и hrpG Ralstonia solanacearum необходимы для различных стадий процесса заражения корня томата» . Молекулярные взаимодействия растений и микробов . 13 (3): 259–267. DOI : 10.1094 / mpmi.2000.13.3.259 . PMID 10707351 .
- ^ Ангот, Орели; Peeters, N; Лехнер, Э; Vailleu, F; Бод, C; Gentzbittel, L; Sartorel, E; Генщик, П; Буше, К; Генин, Стефан (2006). « Ralstonia solanacearum 'требует, чтобы эффекторы типа III, содержащие F-box-подобный домен, способствовали развитию заболевания на нескольких растениях-хозяевах» . Труды Национальной академии наук . 103 (39): 14620–14625. Bibcode : 2006PNAS..10314620A . DOI : 10.1073 / pnas.0509393103 . PMC 1600009 . PMID 16983093 .
- ^ Ременант, Бенуа; Coupat-Goutaland, B .; Guidot, A .; Cellier, G .; Прайор, П. (2010). «Геномы трех патогенов томатов в составе комплекса видов Ralstonia solanacearum обнаруживают значительное эволюционное расхождение» . BMC Genomics . 11 (1): 379. DOI : 10.1186 / 1471-2164-11-379 . PMC 2900269 . PMID 20550686 .
- ^ Генин, С .; Баучер, К. (2004). «Уроки, извлеченные из анализа генома Ralstonia solanacearum ». Ежегодный обзор фитопатологии . 42 : 107–134. DOI : 10.1146 / annurev.phyto.42.011204.104301 . PMID 15283662 .
- ^ Heuer, H .; Инь, Ю. -Н .; Сюэ, Q. -Y .; Smalla, K .; Го, Дж. -H. (2007). «Разнообразие повторяющихся доменов avrBs3-подобных генов в штаммах Ralstonia solanacearum и ассоциация с предпочтениями хозяев в полевых условиях» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (13): 4379–4384. DOI : 10,1128 / AEM.00367-07 . PMC 1932761 . PMID 17468277 .
- ^ а б в «R. solanacearum / Бактериальное увядание - коричневая гниль картофеля» . Plantpath.ifas.ufl.edu. 2008-09-12 . Проверено 24 сентября 2012 .
- ^ «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 07.10.2010 . Проверено 8 декабря 2010 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
- ^ «UOG следит за молью - бактериями, поражающими пасленовые» .
- ^ «Симптомы коричневой гнили картофеля» . Cals.ncsu.edu . Проверено 24 сентября 2012 .
- ^ а б «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 09.10.2010 . Проверено 8 декабря 2010 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
- ^ а б Champoisea et al. 2009 (2009). « Ralstonia solanacearum Race 3 Biovar 2 вызывает тропические потери и умеренную тревогу» . Прогресс здоровья растений . 10 : 35. DOI : 10,1094 / PHP-2009-0313-01-RV . S2CID 13013168 .
- ^ «Симптомы бактериального увядания томатов» . Cals.ncsu.edu . Проверено 24 сентября 2012 .
- ^ «Симптомы болезни Банана Моко» . Cals.ncsu.edu . Проверено 24 сентября 2012 .
- ^ a b http://www.agric.wa.gov.au/objtwr/imported_assets/content/pw/ph/dis/fn/fs2006_moko_neyres.pdf
- ^ Плетеный, Эммануэль (2007-08-24). «Штаммы Ralstonia Solanacearum с Мартиники (Французская Вест-Индия), демонстрирующие новый патогенный потенциал» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (21): 6790–6801. DOI : 10,1128 / AEM.00841-07 . PMC 2074947 . PMID 17720825 .
- ^ a b Hudelson B. 2005. Предупреждение о вредителях Висконсинского университета - Ралстония .
- ^ a b Миллинг А., Менг Ф., Денни Т., Аллен К. 2009. Взаимодействие с хозяевами при низких температурах, а не переносимость холода, объясняют уникальную эпидемиологию биовара Ralstonia solanacearum race 3 2
- ^ Ephinstone, JG 2005. Текущая ситуация с бактериальным увяданием: глобальный обзор. pp 9-28 in: Бактериальное увядание: болезнь икомплекс видов Ralstonia solanacearum . К. Аллен, П. Прайор и А. С. Хейворд, ред. Американское фитопатологическое общество, Сент-Пол, Миннесота.
- Poueymiro, M .; Генин, С. (2009). «Секретные белки Ralstonia solanacearum : сто уловок, чтобы убить растение». Текущее мнение в микробиологии . 12 (1): 44–52. DOI : 10.1016 / j.mib.2008.11.008 . PMID 19144559 .
- ^ стр. 45, «Почти половина репертуара эффекторов GMI1000 (34/74), по-видимому, сохраняется внутри вида и, таким образом, считается древней или стабильно унаследованной вместе с основным геномом (см. Таблицу 2)».
- ^ стр. 49, « Эффекторы типа III, запускающие устойчивость растений.
В ответ на атаку патогенов у растений развились специфические« защитные »белки устойчивости, способные распознавать присутствие или действие некоторых T3E, которые исторически назывались« факторами авирулентности ». Это специфическое распознавание приводит к T3E. -запускаемый иммунитет, который в основном приводит к HR (обзор в [40]). На сегодняшний деньбыли охарактеризованытриT3E R. solanacearum, признанных «авирулентными» белками:продукт гена avr A запускает выявление HR на нескольких видах табака [41,42] ], в то время как устойчивость к GMI1000 у определенных экотипов Petunia и Arabidopsis обусловлена узнаванием белков PopP1 [20] или PopP2 [43] соответственно ».
Внешние ссылки
- Профиль видов - Южное бактериальное увядание ( Ralstonia solanacearum ) , Национальный информационный центр по инвазивным видам, Национальная сельскохозяйственная библиотека США . Перечисляет общую информацию и ресурсы по южному бактериальному увяданию.
- Список патогенов растений, подлежащих экспортному контролю
- Типовой штамм Ralstonia solanacearum в Bac Dive - База метаданных по бактериальному разнообразию