Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено с Rhinosaurus )
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Ринозавр» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о млекопитающем, см. Носорог .

Тилозавр
Бункер Тилозавр.png
Конная реконструкция экземпляра T. proriger "Бункер" (КУВП 5033).
Научная классификация е
Царство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Рептилии
Приказ:Squamata
Надсемейство:† Мозасавройда
Семья:† Mosasauridae
Подсемейство:† Тилозаврины
Род:† Тилозавр
болотный , 1872 г.
Типовой вид
† Tylosaurus proriger
Коп , 1869 г.
Другие виды
  • † T. nepaeolicus Cope, 1874 г.
  • † Т. бернарди ( Долло , 1885)
  • † T. gaudryi Thevenin, 1896 г.
  • † T. ivoensis Persson, 1963 г.
  • † T. iembeensis Antunes, 1964
  • † T. pembinensis Nicholls, 1988
  • † T. saskatchewanensis Jiménez-Huidobro et al. , 2018
Оспариваемые или неопубликованные
    • † T. kansasensis Everhart, 2005
    • † T. borealis Garvey, 2020
Синонимы
Список синонимов
  • Синонимы слова род
      • Эллиптонодон Эммонс, 1858 г.
      • Лиодон Коуп, 1869 г.
      • Рамфозавр Коуп, 1872 г.
      • Ринозавр болотный, 1872 г.
      • Хайнозавр Долло, 1885 г.
    Синонимы T. proriger
      • Macrosaurus proriger Cope, 1869 г.
      • Macrosaurus pririger Cope, 1869 г.
      • Лиодон проригер Коп, 1869
      • Ринозавр Proriger Marsh, 1872 г.
      • Ринозавр микромус Коп, 1872 г.
      • Tylosaurus dyspelor Leidy, 1873 г.
      • Tylosaurus micromus Merriam, 1894 г.
    Синонимы T. nepaeolicus
      • Tylosaurus kansasensis Everhart, 2005 г.
    Синонимы T. bernardi
      • Хайнозавр бернарди Долло, 1885
      • Leiodon anceps Депере и Руссо, 1925 г.
    Синонимы T. gaudryi
      • Mosasaurus gaudryi Thevenin, 1896 год.
      • Хайнозавр бернарди Бардет, 1990
    Синонимы T. ivoensis
      • Ихтиозавр Нильссон, 1836 г.
      • Mosasaurus hofmanni Nilsson, 1857 г.
      • Mosasaurus camperi Schröder, 1885 год.
      • Лейодон лундгрени Шредер, 1885 г.
      • Mosasaurus giganteus Kuhn, 1939 год.
      • Mosasaurus hoffmanni ivoensis Persson, 1963 год.
      • Mosasaurus ivoensis Рассел, 1967
      • Mosasaurus lemonnieri Lingham-Soliar, 1991.
      • Хайнозавр ivoensis Lindgren, 1998
    Синонимы T. iembeensis
      • Mosasaurus iembeensis Antunes, 1964 г.
    Синонимы T. pembinensis
      • Hainosaurus pembinensis Nicholls, 1988

Тилозавры (от древнегреческого τυλος ( Tylos ) «бугор, ручка» + греческого σαυρος ( sauros ) «ящерица») были мозазаврами , большая, хищная морская рептилия тесно связан с современными варанами и змей, от позднего мела.

Описание [ править ]

Восстановление T. nepaeolicus с окраской на основе меланосом, обнаруженных в консервированной коже

Отличительной чертой Tylosaurus является удлиненный конический рострум, который выступает из его морды, в честь которой назван род. В отличие от типичных мозазавров, у тилозавров не было зубов до конца морды или костного выступа, который является трибуну, и ученые полагают, что эта особенность в основном использовалась для боевых целей, таких как таран . [8] [9] [10] Он поддерживается уникально широкой и несколько прямоугольной внутренней перемычкой (продолжение предчелюстной кости на верхней части черепа, которая скрепляла носовую и верхнюю челюсти), которая обеспечивала высокую черепную стабильность и устойчивость к стрессовые силы. [9]Кроме того, развитие удлиненного рострума у ​​новорожденного тилозавра исключает альтернативное объяснение, согласно которому он возник как функция сексуального поведения. [10] Тилозавр также имел от 24 до 26 зубов на верхней челюсти, от 20 до 22 зубов на небе, 26 зубов на нижней челюсти, от 29 до 30 позвоночных между черепом и бедром, от 6 до 7 позвонков в бедре, от 33 до 34 позвонка в хвосте с шевронами и еще от 56 до 58 позвонков, составляющих кончик хвоста. [11]

Размер [ править ]

Предполагаемый диапазон размеров тилозавра по сравнению с человеком

Тилозавр был одним из крупнейших мозазавров всех времен. Самый крупный из известных экземпляров, скелет T. proriger из Музея естественной истории Канзасского университета по прозвищу «Бункер» (KUVP 5033), оценивается в длину от 12 до 15,8 метров (39–52 футов). [12] [13] Некоторые изолированные фрагменты, по оценкам, принадлежат людям ростом 14 метров (46 футов) и более. [14] Этот род следует правилу Коупа, согласно которому размер его тела обычно увеличивается с течением геологического времени. [12] В Северной Америке самые ранние представители Tylosaurus во время турона [15] иКоньяк (90–86 млн лет назад), который включал ранний T. nepaeolicus и его предшественников, обычно имел длину 5–7 метров (16–23 футов) [12] и весил от 200 до 500 кг (440–1100 фунтов). [16] В течение сантонского периода (86–83 млн лет назад) T. nepaeolicus и недавно появившийся T. proriger были 8–9 метров (26–30 футов) в длину [12] и весили около 1100 кг (2400 фунтов). [17] К началу кампана , Т. proriger достигли длины 13-14 метров (43-46 футов). [18]

Комментируя максимальные размеры крупных мозазавров, палеонтолог Майк Эверхарт, ведущий эксперт по мозазаврам, предположил, что некоторые очень старые особи тилозавров могут достигать 20 метров (66 футов) в абсолютной максимальной длине. Однако это делается с учетом того, что нет никаких свидетельств окаменелостей, свидетельствующих о таких размерах, и что шансы сохранить такую ​​редкую особь «слишком велики». [19]

В 2014 году Книга рекордов Гиннеса присвоила Канадскому центру обнаружения окаменелостей рекорд «Самый большой представленный мозазавр», в частности, скелет T. pembinensis по прозвищу «Брюс» длиной 13,05 м (42,8 фута) . [20] Тем не менее, скелет был собран для демонстрации до переоценки вида в 2010 году, которая показала, что его первоначальное количество позвонков было преувеличено, что означает, что реальный размер животного, вероятно, был меньше. [21] [22]

История обучения [ править ]

Открытие и наименование [ править ]

Череп MCZ 4374, голотип T. proriger , в Копе (1870 г.)

Тилозавр был третьим новым родом мозазавров, который был описан в Северной Америке после Клидастеса и Платокарпа, и первым в Канзасе . [23] Ранняя история рода как таксона была подвержена осложнениям, вызванным печально известным соперничеством между американскими палеонтологами Эдвардом Дринкером Коупом и Отниэлем Чарльзом Маршем во время Костяных войн . [23] [24] Типовой образец был описан Коупом в 1869 году на основе фрагмента черепа размером почти 5 футов (1,5 м) в длину и тринадцати позвонков, одолженных ему Луи Агассисом из Гарвардского музея сравнительной зоологии.. [25] Окаменелость, которая остается в том же музее под каталожным номером MCZ 4374, была извлечена из месторождения формации Ниобрара, расположенной в окрестностях Монумент-Рокс [26] недалеко от Union Pacific Railroad в Форт-Хейс , штат Канзас. [27] Первая публикация окаменелости Коупом была очень краткой и была названа Macrosaurus proriger , род, который был ранее существовавшим европейским таксоном мозазавров. [23] [25] видовой эпитет proriger означает «носовой-подшипник», который является ссылкой на уникальную носовой-подобную удлиненной трибуну особи [28] [24]и образовано от латинского слова prōra (нос) и суффикса -gero (я несу). [29] В 1870 году Коп опубликовал более подробное описание MCZ 4374. Без объяснения причин он перенес этот вид в другой европейский род Liodon и объявил свой оригинальный Macrosaurus proriger синонимом. [23] [27]

В 1871 году Коп идентифицировал второй вид североамериканского лиодона на основе нескольких фрагментов позвонков и конечностей, который он назвал Liodon dyspelor . Окаменелости попали в Коп под названием, поскольку были собраны военным врачом по имени Уильям Б. Лайон в Форт-Макрей , Нью-Мексико . [30] [31] Однако исследование 1997 года, проведенное Дэвидом К. Пэррисом из Государственного музея Нью-Джерси, показало, что химический состав окаменелости не соответствует ни одному из известных геологических месторождений в Нью-Мексико, а вместо этого идентичен составу Ниобрары. Формирование; в исследовании на основе анализа нескольких писем между Лионом и Смитсоновским институтом было высказано предположение, чтоОкаменелости лиодонного диспелора были фактически извлечены где-то в Западном Канзасе и были ошибочно помечены как собранные в Лионе в Нью-Мексико (который примерно в то же время отправлял другую окаменелость из Форт Макрей) во время транспортировки. Типовой образец таксона разделен между двумя музеями; некоторые позвонки были отправлены в Американский музей естественной истории Коупа как AMNH 1580, а остальные были отправлены в Смитсоновский институт как USNM 41. [31]

Самые ранние окаменелости тилозавра были обнаружены в формации Ниобрара в Канзасе .

В 1872 году Марш утверждал, что Liodon proriger и Liodon dyspelor таксономически отличаются от европейского рода и должны быть отнесены к новому виду . Для этого он создал род Rhinosaurus , что означает «носовая ящерица» и является чемоданом, образованным от древнегреческих слов ῥίς ( rhī́s , что означает «нос») и σαῦρος ( saûros , что означает «ящерица»). Марш также описал третий вид, основанный на частичном скелете, который он собрал около южной части реки Смоки-Хилл [32], который сейчас находится в Йельском музее Пибоди как YPM 1268, [33] [34]который Марш назвал Rhinosaurus micromus . [32] [34] Коуп ответил, утверждая, что ринозавр уже был озабоченным синонимом лиодона . Он не согласился с аргументами Марша, но предположил, что в случае, если Марш действительно прав, следует использовать название рода Rhamphosaurus . [35] Марш позже обнаружил, что таксон рамфозавр был занят как род ящериц, названный в 1843 году. В результате он предложил перейти на недавно созданный род под названием Tylosaurus . [36] Это имя означает «ящерица с шишками» в другом отношении к удлиненному роструму, характерному для этого рода. Оно происходит от латинскоготилос (ручка) и древнегреческий σαῦρος . [24] Несмотря на создание нового рода, Марш никогда официально не передавал виды ринозавров Tylosaurus ; Впервые это было сделано в 1873 году Джозеф Лейди из Университета Пенсильвании , передавая Rhinosaurus proriger и Rhinosaurus dyspelor к тилозавры . [12] [37] Rhinosaurus micromus был официально переведен в тот же род в 1894 году Джоном Кэмпбеллом Мерриамом , в то время палеонтологом из Мюнхенского университета . [38]

Впоследствии Tylosaurus стал почти повсеместно признанным родом T. proriger , T. dyspelor и T. micromus . Исключением из этого принятия был Коуп [35], который отказался принять новый род Марша и продолжал называть его вид Liodon . Коуп также настаивал на том, что рамфозавр не был озабочен этим, утверждая, что, хотя он действительно использовался как род ящериц, впоследствии он был синонимом других родов до 1872 года и, таким образом, был пустым таксоном. [28] Настойчивость Коупа можно увидеть в его описании 1874 года четвертого описанного вида Tylosaurus , которого он назвал Liodon nepaeolicus.. Этот типовой образец этого вида состоит из правой нижней челюсти, частично верхней челюсти, квадратной кости и спинного позвонка и был обнаружен геологом Бенджамином Франклином Маджем в неустановленном месторождении серых сланцев мелового периода примерно в полумиле к югу от реки. Река Соломон . Окаменелости хранятся в Американском музее естественной истории под каталожным номером AMNH 1565. Специфический эпитет nepaeolicus относится к Nepaholla, индейскому названию реки Соломон. [12] Liodon nepaeolicus был официально передан роду Tylosaurus в публикации Мерриама 1894 года. [38]

События 19 и 20 веков [ править ]

Ранние изображения [ править ]

Ранняя реставрация тилозавра (в центре) с нереально вытянутой шеей и хвостом Генри Уорроллом , 1872 г.

Самые ранние изображения тилозавра можно проследить до описания Копом MCZ 4374 в 1870 году. Он предположил, что тилозавр был «чрезмерно удлиненной рептилией», потому что четыре позвонка заднего хвостаОбразцы были меньше одной пятой в диаметре, чем один проксимальнее или ближе к основанию хвоста, и между четырьмя задними хвостовыми позвонками имелись небольшие различия в размерах. Коупу это указывало на то, что огромное уменьшение размера хвостовых позвонков от основания до кончика хвоста было минимальным между позвонками; таким образом, для того, чтобы позвонки в столбце приблизились к размеру хвостовых позвонков, исходя из наблюдаемой скорости уменьшения размера каждого позвонка, потребовалось бы большое количество позвонков. Измерив пропорции изменения размеров между позвонками, Коуп подсчитал, что тилозавримело как минимум более шестидесяти позвонков между описанным проксимальным хвостовым позвонком и гипотетическим позвонком размером в половину диаметра четырех задних хвостовых позвонков. Коп предположил, что перед проксимальным позвонком было еще больше хвостовых позвонков, что было оправдано небольшим поперечным отростком , которым он обладал, что увеличивало количество позвонков в хвосте до неизвестного, но чудовищного количества. [27] В результате получилось животное, похожее на огромного морского змееподобного рептилии, достигающего длины, сравнимой с размерами самых больших китов. [39] [40] [41] В публикации 1872 года Коп подробно описал свое воображение появления Тилозавра.. Он изобразил голову похожей на гигантский плоский конус, поддерживающий глаза, частично направленные вверх, который способен проглотить всю добычу целиком, как змея, с рыхлым и мешковатым горлом, похожим на пеликана, чтобы позволить такой добыче проникнуть. Как и у кита, у животного была описана одна пара веслообразных ласт [39], и считалось, что функциональные задние конечности отсутствуют. [42] [39] Хвост представлялся длинным и плоским, продвигающим Тилозавра вперед с помощью угловатых движений . По оценке Коупа, длина T. proriger составляла не менее 50 футов (15 м). Т. диспелорбыл самым крупным видом рода, также был описан как самый длинный из всех рептилий. Его максимальная длина была оценена равной , что из синего кита , [а] [39] , который достигает длины до почти 30 метров (98 футов) или более. [45] У одного экземпляра T. dyspelor с окаменелостями, относительно меньшими, чем у типового образца таксона, был череп размером около 5 футов (1,5 м) в длину; общая длина всего животного оценивалась в 75 футов (23 м). [39] В 1874 году Коуп подсчитал, что длина T. nepaeolicus составляла около одной трети длины T. proriger , [12]что соответствует примерно 5,08 метрам (16,7 футов) при использовании его оценок за 1872 год. [12] [39]

Одна из самых ранних реставраций тилозавра происходит от иллюстрации популярного художника по имени Генри Уорролл к вымышленной книге палеонтолога Уильяма Э. Уэбба « Земля Буффало » 1872 года . Эта иллюстрация под названием «Море, когда-то покрывавшее равнины» представляет собой одно из первых палеоартов морских рептилий и птерозавров из формации Ниобрара. В центре рисунка возвышается гигантский тилозавр (известный как Liodon proriger ). На появление этого мозазавра повлиял Коуп, знакомый с Уэббом, о чем свидетельствует его чрезмерно удлиненный хвост и змеиный вид. [46] Кроме того,Тилозавр получил довольно длинную шею. Хотя эта деталь не такая длинная, как у плезиозавров, таких как эласмозавр , эта деталь будет влиять на последующие изображения тилозавра в искусстве. Пример этого можно увидеть в вымышленном рассказе известного коллекционера окаменелостей Чарльза Хазелиуса Штернберга 1889 года «Молодые охотники за окаменелостями: правдивая история западных исследований и приключений» , в котором содержится сцена, где скелет гигантского тилозавра размером 80 футов (24 м) Общая длина с длинной и тонкой шеей составляет 20 футов (6,1 м) в длину. [41]

Повышенное понимание и полные скелеты [ править ]

Уиллистон (1898) представил самую раннюю анатомически правильную реконструкцию скелета тилозавра .

Палеонтологи начали понимать тилозавра так же, как сегодня ученые, начиная с публикации Сэмюэля Венделла Уиллистона в 1898 году всестороннего исследования анатомии скелета канзасских мозазавров, которое среди многих вещей исправило многие из ошибочных представлений о тилозавре, которых придерживались более ранние палеонтологи . Центральный компонент публикации была строгой скелетной реконструкцией Т. proriger , [47] [48] , которая была нарисована paleoartist Сиднея Прентис в соответствии с инструкциями по WILLISTON. Эта реконструкция была почти полностью основана на трех экземплярах из коллекции Музея естественной истории Канзасского университета., но они, тем не менее, предоставили достаточно материала, чтобы представить почти весь скелет. [48] Эти три образца включают один, состоящий из заднего фрагмента черепа и «абсолютно полную серию позвонков, соединенных от головы до кончика хвоста», собранных в неустановленную дату коллекционером окаменелостей по имени Элиас Патнэм Уэст (KUVP 1048) ; один содержит полный череп и шейные позвонки, собранный в 1898 году коллегой Генделем Т. Мартином (KUVP 28705); и одна, собранная в 1877 году ректором университета Фрэнсисом Х. Сноу, которая содержит почти полный набор передних лопаток , а также ребра, позвонки и плечевые пояса (KUVP 1075). [48] [49] Различные дополнительные тилозаврыобразцы сообщили о незначительных отсутствующих частях тела, таких как задние конечности. Получившееся животное было правильно изображено как рептилия с четырьмя плавниками, с короткой шеей и хвостом, составляющим примерно половину длины тела. [48] Довольно нереалистично, позвоночный столб был нарисован прямым и не имел структурных изгибов, которые Тилозавр имел бы при жизни. Комментируя этот вопрос, Эверхарт отметил, что Уиллистон уже знал о кривизне позвоночника мозазавра, и предположил, что у него был нарисован прямой позвоночник, чтобы сэкономить место на пластине, на которой была опубликована реконструкция. Тем не менее, помимо прямого позвоночника, вековая реконструкция скелета T. proriger , выполненная Уиллистоном.до сих пор считается точным по современным стандартам, и палеонтологи и музейные работники продолжают использовать модификации скелета. [50] В своей интерпретации имеющихся окаменелостей Уиллистон предположил, что Тилозавр вырастал не более чем на 35 футов (11 м) в длину и жил как высокомобильный хищник «за счет силы», который лучше всего подходил для охоты на рыбки и иногда «себе подобных». В обзоре таксономии рода Tylosaurus Уиллистон (1898) выразил сомнение относительно достоверности T. micromus и T. nepaeolicus и дошел до того, что предположил, что последний вид был просто молодым представителем T. proriger.. Он также отметил, что существуют небольшие анатомические различия между T. proriger и T. dyspelor ; единственное реальное различие между двумя видами заключается в размере. [48]

Реконструкция скелета Осборном (1899 г.)
Реставрация 1899 года Чарльзом Р. Найтом , с спинной бахромой и однодольным хвостом.
2015 реставрация Дмитрия Богданова
AMNH FR 221 и разработки по его восстановлению

В 1899 году Генри Фэрфилд Осборн описал первый полный скелет тилозавра , образец длиной 8,83 метра (29 футов), который хранится в Американском музее естественной истории как AMNH FR 221. Обнаружен в Канзасе местным жителем по имени В.О. Борн и первоначально идентифицирован. как T. dyspelor , окаменелость считалась замечательной тем, что она содержала не только каждую кость, за исключением нескольких на кончике хвоста, но также имела исключительную сохранность мягких тканей животного, включая гортань , трахею , бронхи и хрящи в горло, грудь и плечи. Это произошло из-за кальцификации, состояние в богатой кальцием среде, такой как мел Канзаса, заставляет мягкие ткани затвердевать, позволяя им лучше окаменеть. [51] Полнота AMNH FR 221 позволила Осборну точно измерить пропорции каждой части тела; [51] эти соотношения используются современными палеонтологами при экстраполяции окаменелостей тилозавра . [12] [52] Осборн (1899) включил жизненный оттиск AMNH FR 221 палеохудожника Чарльза Р. Найта . [51] Реставрация имела ряд ошибочных особенностей, таких как мешковатое горло, вздутие живота и неточные лопасти и спинной плавник. [53]Но оригинальной особенностью было добавление спинного гребня (известного как бахрома), выстилающего спину мозазавра. Это было основано на другом описании окаменелости мозазавра, сделанном Уиллистоном в 1898 году, которое ошибочно идентифицировало трахеальные кольца как остатки спинного края, которые он исправил в 1902 году. Найт обновил свои реставрации тилозавра, удалив спинные края, чтобы отразить это исправление. Однако его первоначальное изображение бахромы было воспринято как мем , и многие последующие иллюстрации мозазавра продолжали изображать эту неточность. [54]

USNM 8898, скелет T. proriger, обнаруженный с останками плезиозавра в его желудке.

Дополнительные в значительной степени полные скелеты T. proriger и T. dyspelor были обнаружены в формации Ниобрара в период с 1900-х по 1920-е годы Чарльзом Штернбергом и его сыном Джорджем , которые были проданы музеям США и Германии . [55] Конкретной находкой был скелет T. proriger, собранный К. Стернбергом из меловых отложений Смоки-Хилл в округе Логан, штат Канзас, в 1917 году, который содержал переваренные останки плезиозавра внутри грудной клетки. В следующем году образец был продан Смитсоновскому институту, и мозазавр постоянно обозначается как USNM 8898. [56] [57]Останки плезиозавра, несмотря на их значение, были спрятаны как отдельный образец и незамедлительно забыты до их повторного описания Эверхартом в 2004 году. Это повторное открытие легло в основу сюжета фильма National Geographic 2007 года « Морские монстры: доисторическое приключение» . [57] Джордж Стернберг попытался продать еще один полный скелет T. proriger, который он нашел, Смитсоновскому институту в 1926 году, но музей был удовлетворен более ранним образцом его отца и отклонил предложение. Этот скелет в конечном итоге был передан в музей Штернберга как FHSM VP-3. [58]

В его эпохальных 1967 работе систематики и морфология американских мозазавров , Дейл Рассел выполнил полный обзор и Переописание тилозавров . В таксономической экспертизе, Рассел нашел мало оснований для признания действительности Т. dyspelor и объявил его nomem vanum , [30] наряду с признанием Т. micromus как младший синоним Т. proriger . [35] Многие полные скелеты, ранее относившиеся к прежнему таксону, были перенесены в типовой вид. [33] T. nepaeolicus был подтвержден как отдельный вид. [59]Рассел (1967) представил обширные диагнозы тилозавров , которые до сих пор используются учеными, и Эверхарт заметил, что эта работа «остается единственным лучшим справочником относительно скелетов различных родов мозазавров», таких как Тилозавр . [60]

Хайнозавр и другие виды [ править ]

Ископаемые черепа тилозавры видов (А) Т. proriger , (В) Т. nepaeolicus , (С) Т . bernardi , (D) T. saskatchewanensis и (E) T. pembinensis

Расселом (1967) единственными признанными действительными видами Tylosaurus были T. proriger и T. nepaeolicus . Однако на протяжении 19 и 20 веков со всего мира были описаны многочисленные виды мозазавров, которые теперь признаны в рамках рода Tylosaurus . Эти дополнительные виды были идентифицированы как разные роды во время их открытия, и только в начале 21 века они были переклассифицированы как Tylosaurus . [5]

В 1885 году Луи Долло описал род Hainosaurus на основе почти полного, но плохо сохранившегося скелета, выкопанного в фосфатном карьере в бассейне Чипли недалеко от города Месвин , Бельгия . [61] [9] Окаменелость была первоначально обнаружена в виде восьми позвонков рабочим в январе того же года, который продал их Королевскому бельгийскому институту естественных наук.. На основании предоставленной музею информации об обстоятельствах и местонахождении находки было установлено, что остальная часть скелета могла остаться нетронутой. В феврале раскопки проводились с разрешения промышленника по имени Леопольд Бернар, который управлял карьером, в котором находилась окаменелость. Остальная часть скелета была восстановлена ​​после месяца раскопок объемом 500–600 кубических метров (650–780 кубических ярдов). фосфата, хотя было обнаружено, что часть хвоста была разрушена эрозией из вышележащих отложений. Скелет попал в музей, который впоследствии изучил Долло, который признал его принадлежностью к новому типу мозазавров. По поручению музея он назвал его Hainosaurus bernardi . Приставка Haino - в родовом названии относится кХайн , река, расположенная недалеко от бассейна Чипли, в сочетании с σαῦρος означает «ящерица из Хейна»; Долло писал, что это было построено специально, чтобы дополнить этимологию Mosasaurus , который был назван так же в связи с рекой рядом с его типовой местностью . Специфический эпитет бернарди был дан в честь Бернарда, который сделал раскопки скелета возможными. [61] Скелет сейчас выставлен в Королевском бельгийском институте под каталожным номером IRSNB R23. [9]

Второй вид, исторически относящийся к хайнозавру, был описан в 1988 году Элизабет Николлс на основе частичного скелета, состоящего из частичного черепа, нижней челюсти, почти полного позвоночного столба и некоторых костей конечностей, извлеченных из пембины из сланца Пьер в г. Манитоба , Канада . Этот скелет находится в музее Майами в Майами, Манитоба, и занесен в каталог как MT 2. Хотя хайнозавр ранее был известен только в Европе, Николлс (1988) утверждал, что новый вид отличается от более известного в этой местности тилозавра.основан на большем количестве подкожных позвонков, более длинных наружных ноздрях и бедренной кости, более длинной, чем плечевая кость. Вид был назван Hainosaurus pembinensis , специфический эпитет, относящийся к члену Pembina, у которого был обнаружен скелет. [62]

Конный скелет T. bernardi (IRSNB R23)

В 2005 году палеонтолог Йохан Линдгрен подозревал, что Hainosaurus pembinensis на самом деле был разновидностью Tylosaurus, но заявил, что для уверенности необходимо более точное описание MT 2. [63] В 2010 году палеонтологи Тимон Буллард и Майкл Колдуэлл заново описали такой образец. Они утверждали, что пигальные позвонки, о которых сообщил Николс (1988), на самом деле принадлежали другому индивидуальному мозазавру, уменьшив количество позвонков в MT 2 до одного, которое было неотличимо от тилозавра . Они также отметили, что длина внешних носовых ходов была в пределах известного диапазона Тилозавра.и дополнительно утверждал, что длина бедренной кости, превышающая длину плечевой кости, была недостаточной характеристикой для диагностики вида на общем уровне. Основываясь на этих и других характеристиках, исследование показало, что этот вид нельзя отнести к Hainosaurus, и переименовало его в Tylosaurus pembinensis . С помощью этого повторного диагноза исследование также отметило, что единственной подтвержденной характеристикой, которая отличала хайнозавра от тилозавра в то время, было более высокое количество пигальных позвонков. Высказывались сомнения относительно того, будет ли этого достаточно для того, чтобы хайнозавр стал отдельным родом, но было признано, что дальнейшие исследования могут дать дополнительные характеристики. [22]Это дальнейшее исследование было проведено в 2016 году Паулиной Хименес-Уидобро и Колдуэлл, которые повторно исследовали H. bernardi . Они обнаружили, что уникальных характеристик типового вида действительно недостаточно, чтобы гарантировать различие между хайнозавром и тилозавром, и объявили первый младшим синонимом последнего, таким образом переименовав H. bernardi в Tylosaurus bernardi . [11] Однако, этот synonymization является спорным , и некоторые ученые продолжают утверждать , что хайнозавр является идеальной отправной точкой рода, оправдано различиями в морфологии зуба Unexplored от Jimenez-Huidobro & Caldwell (2016) , такие как наличие продвинутой резки на основе зубочелюстной вT. bernardi в отличие от более общего вида зубных рядов, основанных на разрушении зубов, наблюдаемого у других видов тилозавров . [64] [65]

Череп T. gaudryi (MNHN 1896–15)

В 1896 году палеонтолог Арманд Тевенин опубликовал формальное описание плохо сохранившегося черепа, состоящего из большей части верхней, верхней и нижней челюстей , и зубных костей, который был обнаружен в фосфатном месторождении в Эклюсье-Во , Франция, в ранее неустановленную дату. Тевенин писал, что череп был впервые описан Жаном Альбертом Годри , который первоначально думал, что он принадлежит к разновидности лиодона . Однако Долло считал, что характеристики черепа поддерживают альтернативное размещение как разновидность Mosasaurus . В переписке с Долло и повторном исследовании черепа Тевенин отметил, что рострум был более удлиненным, чем у типичных мозазавров.черепа, но не такой длины, как черепа тилозавра или хайнозавра . Он предположил, что это является промежуточным признаком для нового вида, который он впоследствии назвал Mosasaurus gaudryi ; специфический эпитет, обозначающий предыдущую работу Годри по ископаемому черепу. [66] Череп сейчас выставлен во Французском национальном музее естественной истории под номером MNHN 1896–15. В 1990 году палеонтолог Теагартен Лингхам-Солиар предложил отнести M. gaudryi к возможному виду H. bernardi на основании открытия двойного контрфорса.поддерживает шов между предчелюстной костью и верхней челюстью в MNHN 1896–15, черта, которая, по его словам, была уникальной для последнего вида, и оценки, что рострум, возможно, был более удлиненным, чем сохранился. Это было развито в публикации того же года Натали Барде из Музея естественной истории, которая пришла к выводу, что MNHN 1896-15 принадлежит роду Hainosaurus, но как отдельный вид, тем самым изменив научное название черепа на Hainosaurus gaudryi . Это было согласовано Lingham-Soliar в публикации 1992 года. [9] В 2005 году Линдгрен указал, что характеристики, используемые для обоснования размещения в Хайнозавре , такие как двойной контрфорс, также можно найти у Тилозавра.. Он также отметил, что зубной ряд MNHN 1896-15 морфологически больше перекрывается с T. ivoensis и T. pembinensis, чем с H. bernardi . Исходя из этих характеристик, Линдгрен пришел к выводу, что H. gaudryi определенно является видом тилозавра , переименовав его в Tylosaurus gaudryi . [63]

Изолированный зуб T. ivoensis

В 1963 году палеонтолог Пер Ове Перссон идентифицировал новый таксон мозазавров на основе изолированных зубов из месторождения, расположенного в районе под названием Иво Клак, недалеко от озера Иво в бассейне Кристианстад в Скании , Швеция . Такие зубы и различные другие зубы, относящиеся к тому же таксону, были обнаружены и описаны в этой области много раз в прошлом с 1836 года, но их всегда ошибочно считали либо ихтиозаврами, либо Mosasaurus hoffmannii . Перссон предположил, что зубы принадлежали новому подвиду M. hoffmannii, и дал ему название Mosasaurus hoffmannii ivoensis , приставка ivo- в названии вида со ссылкой на Ивё Клак. Рассел (1967) внес поправки в эту идентификацию, выделив таксон в отдельный вид. Он также идентифицировал окаменелость мозазавра из формации Ниобрара в Канзасе, состоящую из частичного черепа, некоторых позвонков и коракоидной кости, как принадлежащую Mosasaurus ivoensis . В аннотации, представленной в 1998 году, Линдгрен сомневается в том, что M. ivoensis является видом Mosasaurus . Вместо этого он предположил, что этот вид на самом деле принадлежал хайнозавру . В следующем 1999 году Линдгрен исправила это в другом абстракте и вместо этого предложила переместить вид в Tylosaurus . В 2002 году он стал соавтором исследования с палеонтологом Микаэлем Сиверссоном.которые исследовали окаменелости, относящиеся к этому виду, а также новый материал, состоящий из крыловидных зубов, частичных челюстных костей и некоторых позвонков. Было обнаружено, что окаменелость Niobrara, идентифицированная Расселом (1967) как M. ivoensis, на самом деле принадлежит к другому виду. Исследования шведских зубов выявили возможное сходство с зубами танивазавра , но из-за плохой репрезентативности рода и огромного расстояния между двумя таксонами (в то время танивазавр был известен прежде всего из Новой Зеландии ), было высказано мнение, что это маловероятно. что к нему принадлежит M. ivoensis . Вместо этого исследование пришло к выводу, что этот вид должен принадлежать к Tylosaurus, и поэтому переименовал его.Tylosaurus ivoensis . [67] Однако исследование 2008 года, проведенное Колдуэллом, обнаружило танивазавр на севере Японии , который был на той же широте, что и Иво Клак в меловой период, и подтвердил стоматологическое сходство между T. ivoensis и родом. Это открыло возможность переназначения вида к танивазавру , но авторы сочли это темой для другого исследования. [68]

В 1964 году Мигель Теллес Антунес описал Mosasaurus iembeensis по частичному черепу, раскопанному в формации Итомбе недалеко от города Иембе, Ангола . [9] Поскольку месторождение относится к туронскому возрасту, это открытие представляет собой одного из старейших полученных мозазавров. [6] В 1992 году Лингхам-Солиар утверждал, что черты черепа не совпадают с чертами Мозазавра, а вместо этого являются характерными чертами Тилозавра . Впоследствии он перенес этот вид в род, став Tylosaurus iembeensis.. Тем не менее, Лингхам-Солиар не обнаружил голотип черепа, который он определил как находящийся в коллекциях Лиссабонского университета NOVA без каталожного номера [9], а позже в 2006 году сообщалось, что образец мог быть утерян во время пожара. [6] [69] В исследовании 2012 года, проведенном несколькими авторами под руководством Октавио Матеуса , сообщалось, что во время экспедиции к месту утерянного голотипа была обнаружена дополнительная окаменелость T. iembeensis, состоящая из фрагментарных элементов черепа, хотя образец не был изображен. или формально описан. [69]

События 21 века [ править ]

Реконструированный скелет T. saskatchewanensis

В 1990-х годах хорошо сохранившийся череп мозазавра неопределенной идентичности, который был обнаружен в обнажении формации Ниобрара в северо-западной части округа Эллис , штат Канзас, в 1968 году и внесен в каталог в музее Штернберга как FHSM VP-2295, был признан несколько авторов как новый вид Tylosaurus . Однако, несмотря на такое признание, ни один палеонтолог не исследовал это дальше, и окаменелость оставалась неописанной до конца 20-го века. На встрече 2004 года Эверхарт предложил дать новому виду научное название и формальное описание, на что палеонтолог Луи Л. Джейкобс ответил: «Ну что ж, сделай это». [70]В 2005 году Эверхарт опубликовал формальное описание нового вида, представленного FHSM VP-2295. Тринадцать различных экземпляров Tylosaurus, также из Канзаса, были идентифицированы как конвиды с FHSM VP-2295, и в связи с их общими местами обитания новый вид получил название Tylosaurus kansasensis . [71] Однако во время встречи 2007 года Колдуэлл подошел к Эверхарту и предположил, что его описание T. kansasensis недостаточно адекватно и его следует переадресовать в последующей статье. [70] В 2013 году Колдуэлл и Хименес-Уидобро представили на ежегодном собрании Общества палеонтологии позвоночных доклад, в котором ставится под сомнение отличие этого вида от T. nepaeolicus [70]а в 2016 году они вместе с палеонтологом Тиаго Симойнсом опубликовали исследование, в котором утверждалось, что T. kansasensis был всего лишь ювенильной формой T. nepaeolicus , что сделало первое младшим синонимом второго. [72] Это подверглось критике со стороны Эверхарта, который в своей книге « Океаны Канзаса» 2017 года заявил, что исследование было «плохо изучено и написано». Однако он не предоставил никаких комментариев по этой теме, заявив, что это просто будет считаться «кислым виноградом». Тем не менее, Эверхарт утверждал, что T. kansasensis остается отдельным видом «до тех пор, пока не будет доказано обратное». [70]В исследовании 2018 года Роберта Ф. Стюарта и Джордана Маллона также отвергли синонимию на основании несоответствий при сравнении онтогенетических тенденций T. kansasensis и T. nepaeolicus между более понятыми T. proriger . [73] Другое онтогенетическое исследование, опубликованное в 2020 году Амелией Зитлоу, подтвердило синонимию, основанную на результатах онтограмм, построенных на основе кладистического анализа. [74]

В 1995 году Королевский музей Саскачевана раскопал частичный скелет, впервые обнаруженный за год до этого местным фермером на холме, расположенном к северо-западу от Герберта Ферри, Саскачеван . [75] [76] Скелет был сочлененным и состоит из «умеренно законченного» черепа, в значительной степени полного позвоночного столба, костей конечностей и костей меньшего мозазавра в качестве содержимого желудка; [77] [75] он был передан в музей как RSM P2588.1 и получил прозвище «Omācīw» (что означает «охотник» на кри ). [75] [78] В 2006 году Тимон Буллард из Университета Альберты изучал образец в своей магистерской программе.Тезис. В то время окаменелость Омацива все еще готовилась, и Буллард смог исследовать только правую сторону черепа. Однако он определил, что окаменелость представляет собой новый вид Tylosaurus, и предложил назвать ее Tylosaurus saskatchewanensis в связи с ее типовой местностью. [77] Тезис Булларда так и не был опубликован, но впоследствии опубликованные исследования признали T. saskatchewanensis допустимым видом, несмотря на то, что формально никогда не были описаны. [11] [68] В 2018 году Буллард стал соавтором исследования, проведенного несколькими авторами под руководством Хименеса-Уидобро, которое формально описало Омацив, который к тому времени был более полно подготовлен, и подтвердил его идентичность как отдельного вида.[77]

В 2020 году была опубликована магистерская диссертация Сэмюэля Гарви из Университета Цинциннати . Диссертация была посвящена TMP 2014.011.0001, окаменелости тилозавра в коллекциях Королевского музея Тиррелла, состоящей из частичной морды и фрагмента правой нижней челюсти. Образец был найден примерно в 55 километрах (34 мили) к северо-востоку от Гранд-Прери , Альберта ; в меловом периоде это местонахождение было расположено примерно на 62 ° с.ш., что сделало окаменелость самым северным известным проявлением тилозавра и одним из немногих известных случаев существования мозазавра в бореальном климате . Более того, морфология TMP 2014.011.0001 была признана очень отличной от других тилозавров.разновидность. Например, он демонстрировал педоморфоз в его тонких зубах, предназначенных для протыкания добычи (в отличие от более прочных режущих зубов у типичных видов тилозавров ), эта черта, вероятно, сохранилась от молодых особей. Уникальность экземпляра привела к выводу, что это был новый вид, который Гарви впоследствии предложил назвать Tylosaurus borealis в связи с его северным распространением. [52]

Классификация [ править ]

Скелет T. pembinensis "Bruce", реконструированный со слишком большим количеством позвонков.
Восстановление из Т. pembinensis

Как мозазавр, тилозавр классифицируется внутри семейства Mosasauridae в надсемействе Mosasauroida . Род является типовым родом своего собственного подсемейства Tylosaurinae . Другие члены этой группы включают Taniwhasaurus и, возможно, Kaikaifilu , и это подсемейство определяется общей чертой удлиненного конического рострума, на котором нет зубов. [5] Ближайшие родственники Tylosaurinae включают Plioplatecarpinae и примитивные подсемейства Tethysaurinae и Yaguarasaurinae.; вместе они являются членами одной из трех возможных основных линий передачи мозазавров (другие представляют собой подсемейство Mosasaurinae и группу Halisauromorpha ), которая была впервые признана в 1993 году. Полсин и Белл в 2005 году назвали эту кладу Russellosaurina [79] [80]. [81]

Эволюционные отношения между Russellosaurina и другими группами и, таким образом, идентичность Tylosaurus как мозазавра, остается спорным вопросом. Традиционный взгляд на эволюцию мозазавров утверждал, что все мозазавры с лопастными конечностями (гидропедальные) произошли от одного общего предка с функциональными ногами (плезиопедальные). Тем не менее, это было потрясено открытием Dallasaurus , гидротазового мозазавроида, который был обнаружен множественными филогенетическими анализами как предок Mosasaurinae, но не связан с Russellosaurina, базальные представители которого включали собственные плезиопедальные роды (Tethysaurinae). Это означало, что Russellosaurina, возможно, развил гидропедальную форму независимо от тетизавринов, а это означает, что его размещение в Mosasauridae создаетполифилия и, следовательно, потенциально инвалид. [79] [80] Колдуэлл неофициально предложил в публикации 2012 года, что определение мозазавра должно быть переопределено таким образом, чтобы руселлозаврины, подобные тилозавру, рассматривались не как настоящие мозазавры, а как независимая группа морских ящериц. [80] Однако филогенетические исследования мозазавров могут быть непостоянными, особенно с учетом того, что таксоны дикой карты, такие как Dallasaurus, остаются малоизученными. Например, некоторые исследования, такие как анализ 2009 года, проведенный Датчаком и Колдуэллом, вместо этого обнаружили, что далласавр был предком как расселлозавринов, так и мозазавринов [82], хотя результаты были противоречивыми в более поздних исследованиях. [83]Исследование 2017 года, проведенное Simoes et al. отметили, что использование разных методов филогенетического анализа может дать разные результаты, и в конечном итоге обнаружили устойчивое указание на то, что тетизаврины были случаем гидропедальных мозазавров, возвращающихся обратно в плезиопедальное состояние, а не как независимый наследственный признак, предполагая, что идентичность Тилозавра как настоящего мозазавра оказалось не так проблематично, как считалось ранее. [83]

Турон -aged череп Т. зр. aff. kansasensis (SGM-M1) - старейшее известное ископаемое тилозавра .

Тилозавр был одним из первых известных мозазавров. Старейших ископаемых отнесены к роду имеет черепа (СВП-М1) извлекают из верхних туронских отложений Ojinaga свиты в Чиуауа, Мексика , [2] [5] , которые могут дату около 90 миллионов лет на раннем на основе корреляции с индексом окаменелости. [1] Этот череп был идентифицирован как неопределенный вид со значительным сходством с T. kansasensis , который ранее считался наиболее примитивным видом. [2] Зуб из позднего маастрихтского месторождения в Насилове, Польша, датируемый околоГраница мела и палеогена была отнесена к Hainosaurus sp. [3] [7] С включением Hainosaurus в качестве синонима Tylosaurus , это также делает этот род одним из последних мозазавров. [11] [3] В настоящее время восемь видов тилозавров признаны учеными как таксономически обоснованные. Это следующие: T. proriger и T. nepaeolicus из Северной Америки, T. bernardi из Европы, T. gaudryi из Франции, T. ivoensis из Швеции, T. iembeensis из Анголы и T. pembinensis.и T. saskatchewanensis из Канады. Действительность двух дополнительных таксонов остается нерешенной; до сих пор ведутся споры о том, является ли T. kansasensis синонимом T. nepaeolicus , а T. borealis еще не описан в официальной публикации. [5] [52]

В 2020 году Мадзия и Кау провели байесовский анализ, используя филогенетические данные Simões et al. (2017), чтобы лучше понять эволюционное влияние современных плиозавров и поликотилидов на ранних мозазавров, изучив темпы эволюции мозазавроидов, таких как Tylosaurus (в частности, T. proriger , T. nepaeolicus и T. bernardi). Байесовский анализ в реализации исследования может приблизить численно определенные скорости морфологической эволюции и возраст дивергенции клад. Приблизительно 93 миллиона лет назад Tylosaurinae отделились от Plioplatecarpinae; дивергенция характеризовалась очень высокой скоростью эволюции и самой высокой скоростью эволюции среди всех линий мозазаврид. Эта тенденция быстрой эволюции совпала с исчезновением плиозавров и уменьшением разнообразия поликотилид. Исследование отметило сходство черт между тилозаврами , плиозаврами и некоторыми поликотилидами в морфологии зубов и размере тела. Однако не было никаких доказательств того, что тилозаврили его предшественники возникли в результате вытеснения и / или вымирания плиозавров и поликотилид, что, по мнению исследования, является предположением. Вместо этого Мадиза и Кау предположили, что тилозавр, возможно, воспользовался исчезновением плиозавров и упадком поликотилид, чтобы быстро заполнить экологическую пустоту, которую они оставили. Байесовский анализ также приблизил расхождение T. nepaeolicus от остальной части рода около 86,88 миллиона лет назад и расхождение между T. proriger и T. bernardi около 83,16 миллиона лет назад. Анализ также позволил определить парафилетический статус рода, приближающий Танивазавра к отделению Тилозавра от Тилозавра.около 84,65 миллиона лет назад, но этот результат не согласуется с предыдущими филогенетическими анализами. [84]

Онтограмма, демонстрирующая эволюцию T. nepaeolicus в T. proriger через пераморфоз

В Западном внутреннем морском пути два вида - T. nepaeolicus и T. proriger - представляют собой хроновиды , в которых они составляют единую ветвь , которая непрерывно эволюционирует без ответвлений в процессе, известном как анагенез . Это очевидно по тому, что эти два вида стратиграфически не пересекаются, являются сестринскими видами , имеют мелкие и промежуточные морфологические различия, такие как постепенное изменение в развитии квадратной кости, и жили в одних и тех же местах. [71] [74] Было выдвинуто предположение, что средства, с помощью которых развивалась эта линия, происходили через один из двух эволюционных механизмов, связанных с изменениями в онтогенезе.. Во- первых, Хименес-Уидобро, Симойнш и Caldwell , предложенный в 2016 году , что Т. proriger развивалась как paedomorph из Т. nepaeolicus , в котором потомок возник в результате морфологических изменений через сохранение молоди черты предка в зрелом возрасте. Это было основано на наличии лобного гребня и выпуклых границ теменной кости черепа, общих как у молодых T. nepaeolicus, так и у всех T. proriger, но утраченных у взрослых T. nepaeolicus . [72] [74]Однако онтогенетическое исследование Zietlow (2020) показало, что неясно, было ли это наблюдение результатом педоморфоза, хотя эта неопределенность могла быть связана с тем, что размер выборки зрелых T. nepaeolicus был слишком мал для определения статистической значимости. Во-вторых, в том же исследовании была предложена альтернативная гипотеза пераморфоза , при которой T. proriger эволюционировал за счет развития признаков, обнаруженных у зрелых T. nepaeolicus в период незрелости. Основываясь на результатах кладистической онтограммы, разработанной с использованием данных 74 особей Tylosaurus , исследование выявило множество признаков, которые присутствовали у всех T. proriger и зрелых T. nepaeolicus.но отсутствует у молодых T. nepaeolicus : размер и глубина черепа большие, длина удлиненного рострума превышает 5% от общей длины черепа, квадратные надстапедиальные отростки толстые, общая квадратная форма сходится, задневентральный отросток веерный. -нравиться. [74]

(A) квадратные кости, (B) кости черепа и (C) зубы (i) T. nepaeolicus , (ii) T. proriger , (iii) T. bernardi , (iv) T. pembinensis и (v) Т. saskatchewanensis

Следующая кладограмма модифицирована на основе филогенетического анализа, проведенного Хименес-Хайдобро и Колдуэлл (2019) с использованием видов Tylosaurus с достаточно известным материалом для моделирования точных взаимоотношений; T. gaudryi , T. ivoensis и T. iembeensis были слишком плохо изучены, чтобы включать их в анализ. [5]

 
 

Эгиалозавр

 
 
 

Коменсавр карролли

 
 
Расселлозаврина
 
 
 

Тетизавр nopcsai

 
 

Pannoniasaurus unepectatus

 
 
 
 

Ягуаразавр колумбийский

 
 
 

Russellosaurus coheni

 
 

Ромеозавр fumanensis

 
 
 
 
 
Tylosaurinae
 
 

Taniwhasaurus oweni

 
 

Taniwhasaurus antarcticus

 
 
 
 

Tylosaurus nepaeolicus

 
 
 
 

Tylosaurus proriger

 
 

Тилозавр бернарди

 
 
 
 

Тилозавр пембиненсис

 
 

Tylosaurus saskatchewanensis

 
 
 
 
 
 
 
 

Анголазавр bocagei

 
 
 

Эктенозавр clidastoides

 
 

Сельмазавр johnsoni

 
 
 
 
 

Плезиоплаткарпус планифронс

 
 
 

Латоплаткарпус уиллистони

 
 
 

Плиоплаткарпус

 
 

Platecarpus tympaniticus

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Halisaurinae

 
 

Mosasaurinae

 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Рост [ править ]

Кониши и его коллеги в 2018 году отнесли особь FHSM VP-14845, маленького детеныша с предполагаемой длиной черепа 30 сантиметров (12 дюймов), к Тилозавру на основании пропорций черепной коробки и расположения зубов на морде и на небе. . Однако у этого экземпляра отсутствует характерный выступ морды другого тилозавра , который присутствует у молодых особей T. nepaeolicus и T. proriger с длиной черепа 40–60 см (16–24 дюйма). Это говорит о том, что тилозавр быстро приобрел выступ морды на раннем этапе жизни, а также предполагает, что он развился не из-за полового отбора.. Кониси и его коллеги предложили функцию тарана добычи, которую использует современная косатка . [85]

Мобильность [ править ]

Ученые ранее интерпретировали тилозавра как ангельского пловца, который двигался волнообразно всем телом, как змея, из-за его тесной связи с животным. Однако теперь стало понятно, что тилозавр на самом деле использовал копьевидное передвижение, а это означает, что верхняя часть тела была менее гибкой, а движения были в основном сконцентрированы в хвосте, как у скумбрии . Б.С. тезис Джесси Карпентер опубликован в 2017 году исследовал позвоночную подвижность Т. prorigerпозвоночника и обнаружили, что спинные позвонки были относительно жесткими, но шейные, пигальные и хвостовые позвонки были более подвижными, что указывало на гибкость в области шеи, бедер и хвоста. Это контрастировало с более производными мозазаврами, такими как Plotosaurus , чей позвоночный столб был жестким до бедра. Интересно, что обследование молоди T. prorigerобнаружили, что его шейные и спинные позвонки были намного жестче, чем у взрослых особей. Это могло быть эволюционной адаптацией молодых людей; более жесткое движение на основе хвоста связано с более высокой скоростью, и это позволит уязвимой молоди лучше убегать от хищников или ловить добычу. У пожилых людей будет расти гибкость позвоночника, поскольку уклонение от хищников становится менее важным для выживания. [86]

Тилозавр, вероятно, специализировался как хищник из засад . Он был легким для мозазавра такого размера, а его морфологическое строение было спроектировано так, чтобы значительно уменьшить массу и плотность тела. Его грудные и тазовые пояса и весла, связанные с весом, пропорционально малы. Его кости были очень губчатыми и, вероятно, были заполнены жировыми клетками при жизни, что также увеличивало плавучесть. Маловероятно, что последний признак развился в ответ на увеличение размера тела, поскольку у Mosasaurus hoffmannii аналогичного размера отсутствовала сильно губчатая кость. Эти черты позволили Тилозавручтобы быть более консервативным в своих требованиях к энергии, что полезно при перемещении между засадными участками на большие расстояния или в скрытности. Кроме того, пониженная плотность тела, вероятно, помогала Тилозавру быстро ускоряться во время атаки, чему способствовал длинный и мощный хвост мозазавра. [9]

В исследовании 1988 года, проведенном Джудит Массар, была сделана попытка рассчитать устойчивую скорость плавания тилозавра, скорость, с которой животное движется без утомления, с помощью серии математических моделей, включающих гидродинамические характеристики и оценки эффективности локомотива и метаболических затрат. Использование двух T. prorigerу особей длиной 6,46 метра (21,2 фута) и другой 6,32 метра (20,7 фута) она рассчитала постоянную среднюю максимальную устойчивую скорость плавания 2,32 м / с (5,2 мили в час). Однако при проверке того, представляют ли модели точную основу, было обнаружено, что они преувеличены. Это произошло в первую очередь потому, что переменные, учитывающие сопротивление, могли быть недооценены; оценка коэффициентов сопротивления вымершего вида может быть затруднена, поскольку требует гипотетической реконструкции морфологических размеров животного. Массар предсказал, что реальная скорость плавания тилозавра составляет примерно половину расчетной скорости. [87] Математическая структура была впоследствии исправлена ​​и изменена для обеспечения точности в 2002 году Риосуке Мотани, но Тилозаврне исследовался в исследовании. [88]

Кормление [ править ]

Схема содержимого кишечника одного тилозавра (SDSM 10439)

Один из крупнейших морских хищников своего времени, Тилозавр был высшим хищником, который эксплуатировал большое разнообразие морской фауны в своей экосистеме. Содержимое желудка хорошо задокументировано для этого рода, который включает других мозазавров, плезиозавров, черепах, птиц, костистых рыб и акул. [89] Дополнительные свидетельства по следам укусов позволяют предположить, что животное также охотилось на гигантских кальмаров [90] и аммонитов. [91]

Огромный и разнообразный аппетит тилозавра может быть продемонстрирован в находке 1987 года, когда были идентифицированы окаменелости мозазавра размером 2 метра (6,6 фута) или больше, ныряющая птица Hesperornis , рыба Bananogmius и, возможно, акула, все в желудке одного человека. Скелет T. proriger (SDSM 10439), извлеченный из сланца Пьер в Южной Дакоте. [b] [9] [89] [94] Другие записи о содержимом желудка включают морскую черепаху у вида, похожего на T. bernardi , [c] [89] Dolichorhynchops длиной 2,5 метра (8,2 фута) у другого вида T. proriger ,[89] частично переваренные кости и чешуя Cimolichthys у третьего T. proriger , [92] частично переваренные позвонки Clidastes у четвертого T. proriger , останки трехособей Platecarpus у T. nepaeolicus , [16] и Plioplatecarpus кости у T. saskatchewanensis . [75] [95] знаки Прокол на ископаемых аммонитов, [91] панцирь из протостега , [96] и гладий изEnchoteuthis были приписаны тилозавру . [90]

Паш и Мэй (2001) сообщили о следах укусов от скелета динозавра, известного как хадрозавр гор Талкитна , который был обнаружен в морских пластах формации Матануска туронского возраста на Аляске . Было обнаружено, что черты этих следов очень похожи на зубы T. proriger . Поскольку местонахождение окаменелости было морскими отложениями, исследование пришло к выводу, что динозавр, должно быть, улетел в море в виде туши, которая впоследствии была извлечена мозазавром. Маловероятно, что следы были результатом нападения хищников, поскольку это привело бы к проколу, предотвращающему скопление газов, которые в первую очередь позволили трупу уйти в море. [97]Гарви (2020) подверг критике отсутствие убедительных доказательств, подтверждающих эту гипотезу, и исключил T. proriger как возможного виновника, учитывая, что этот вид не появился до сантона и является исключительным для Западного внутреннего морского пути. [52] Однако близкие родственники действительно присутствовали поблизости, о чем свидетельствуют фрагментарные окаменелости неопределенного тилозаврина из туронских отложений в Чукотском районе России . [98]

Социальное поведение [ править ]

Реконструированный сценарий атаки (FHSM VP-2295); красные круги представляют собой следы укусов на крыше черепа

Поведение тилозавров по отношению друг к другу могло быть в основном агрессивным, о чем свидетельствуют окаменелости с травмами, нанесенными другим представителем их вида. О таких останках часто сообщали охотники за окаменелостями в конце 19-го и начале 20-го веков, но немногие экземпляры сохранились в качестве образцов в научных коллекциях. Многие из этих окаменелостей состоят из заживших следов укусов и ран, сконцентрированных вокруг или около области головы, что подразумевает, что это был результат несмертельного взаимодействия, но мотивы такого контакта остаются предположительными. В 1993 году Ротшильд и Мартин отметили, что некоторые современные ящерицы нежно кусают свою половинку за голову во время ухаживания., что иногда может привести к травмам. В качестве альтернативы, они также отметили, что некоторые самцы ящериц также используют кусание головы в качестве территориального поведения против соперников в демонстрации доминирования, хватаясь за голову, чтобы перевернуть другую на спине. Не исключено, что Тилозавр вёл себя подобным образом. [16]

Lingham-Soliar (1992) упомянул соображение, что использование ориентированной на бой удлиненной трибуны Tylosaurus не было исключительно охотой, и что это могло также применяться в сексуальном поведении через битвы между самцами за самок. [9] Однако исследование показало, что удлиненный рострум неизменно присутствует у всех людей независимо от пола, [9] и последующие исследования Konishi et al. (2018) и Zietlow (2020) подтвердили эту закономерность. [10] [74] Это означало бы, что половой отбор не был движущей силой его эволюции, а вместо этого совершенствовался независимыми от пола средствами. [10]

Задокументирован по крайней мере один смертельный случай внутривидовой схватки среди тилозавров . Это можно увидеть на голотипе T. kansasensis FHSM VP-2295, представляющем животное длиной 5 метров (16 футов), имеющее многочисленные травмы, указывающие на то, что оно было убито более крупным тилозавром . На крыше черепа и прилегающих участках видны следы травмы в виде четырех массивных выбоин, а на зубной кости - не менее семи колотых ран и выбоин. Эти патологии однозначно характерны для следов укусов более крупного тилозавра.его длина составляла около 7 метров (23 фута). Самые большие отметки имеют длину около 4 сантиметров (1,6 дюйма), что соответствует размеру больших зубов мозазавра, и они расположены вдоль двух линий, которые сходятся под углом около 30 °, что соответствует углу, к которому сходится каждая челюсть в черепе мозазавра. . Кроме того, у FHSM VP-2295 были повреждены склеротическое кольцо, отслоение квадрата и сочленение шейных позвонков под неестественным углом 40 ° к длинной оси черепа. Схема сохранения делает маловероятным, что состояние позвонков было результатом нарушений со стороны падальщиков, и вместо этого указывает на повреждение, вызванное сильно искривленной шеей при жизни. В реконструированном сценарии более крупный тилозаврсначала атаковал бы под углом чуть ниже левой стороны головы жертвы. В результате этого удара череп жертвы перекатится вправо, позволяя агрессору вонзиться зубами в крышу черепа и правую нижнюю челюсть, что приведет к разрушению челюстной кости и дальнейшим переломам близлежащих костей, таких как крыловидная кость, перелом правого глаза и выкручивание челюстной кости наружу. Это впоследствии привело бы к отслоению квадратной кости от ее положения, а спинной мозг искривлялся и разрывался в основании черепа, что приводило к быстрой смерти. [16]

Палеопатология [ править ]

Изучив 12 скелетов североамериканских тилозавров и один скелет T. bernardi , Ротшильд и Мартин (2005) выявили признаки аваскулярного некроза у каждого человека. У водных животных это состояние часто является результатом декомпрессионной болезни , которая возникает, когда повреждающие кости пузырьки азота накапливаются во вдыхаемом воздухе, который подвергается декомпрессии либо в результате частых погружений, либо в результате периодов повторяющихся погружений и короткого дыхания. Изученные мозазавры, вероятно, получили аваскулярный некроз из-за такого поведения, и, учитывая его неизменное присутствие у тилозавров.вполне вероятно, что глубокое или повторяющееся ныряние было общей поведенческой чертой этого рода. Исследование показало, что от 3 до 15% позвонков в позвоночнике североамериканского тилозавра и 16% позвонков у T. bernardi были поражены аваскулярным некрозом. [99] Карлсен (2017) счел умеренным предполагать, что тилозавр получил аваскулярный некроз, потому что у него не было необходимых приспособлений для глубокого или повторяющегося ныряния, отметив, что этот род имел хорошо развитые барабанные перепонки, которые могли защитить себя от быстрых изменений давления. [100]

Сообщалось о неестественном сращении некоторых позвонков в хвосте у некоторых скелетов тилозавров . Разновидности этих слияний могут концентрироваться около конца хвоста, образуя единую массу из нескольких сросшихся позвонков, называемую «клубным хвостом». Ротшильд и Эверхарт (2015) исследовали 23 скелета североамериканского тилозавра и один скелет T. bernardi и обнаружили, что у пяти из скелетов Северной Америки обнаружены сросшиеся хвостовые позвонки. Это состояние не было обнаружено у T. bernardi , но это не исключает его наличия из-за небольшого размера выборки. Слияние позвонков происходит при реконструкции костей.сами после травмы или болезни. Однако причина таких событий может варьироваться от человека к человеку и / или оставаться гипотетической. У одного молодого экземпляра с косолапым хвостом был обнаружен зуб акулы, врезанный в слияние, что подтверждает, что, по крайней мере, некоторые случаи были вызваны инфекциями, вызванными нападениями хищников. Большинство случаев сращения позвонков у тилозавра было вызвано костными инфекциями, но некоторые случаи могли быть также вызваны каким-либо типом заболевания суставов, например артритом . Однако признаки заболевания суставов были редки у тилозавров по сравнению с мозазаврами, такими как плиоплаткарпус и клидастес . [101]

Заметки [ править ]

  1. ^ Коуп сравнил длину T. dyspelor с длиной «большого плавника» [39], которое в то время было общим названием таксона Balaenoptera sibbaldii . [43] Этот таксон является синонимом современного синего кита Balaenoptera musculus . [44]
  2. ^ Идентификация мозазавра и акулы различается. Ученые определили мозазавр либо как платекарпус , [16] клидает , [92] или Latoplatecarpus . [89] акула либо интерпретируется как Cretalamna , [92] песка акулы , [93] или неопределенной идентичности. [89]
  3. ^ Обычно идентифицируется как Hainosaurus sp. ; [89] Lingham-Soliar (1992) идентифицирует этот вид как T. bernardi . [9]

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Дж. Г. Огг; Л.А. Хиннов (2012). Меловой период . Шкала геологического времени 2012 . С. 793–853. DOI : 10.1016 / B978-0-444-59425-9.00027-5 . ISBN 9780444594259.
  2. ^ a b c Абелайд Лоэра Флорес (2013). «Появление тилозавринового мозазавра (Mosasauridae; Russellosaurina) из турона в штате Чиуауа, Мексика» (PDF) . Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 65 (1): 99–107. DOI : 10,18268 / BSGM2013v65n1a8 .
  3. ^ а б в Дж. В. М. Ягт; Дж. Линдгрен; М. Махальский; А. Радваньский (2005). «Новые записи тилозавринового мозазавра Хайнозавра из кампана-маастрихта (поздний мел) центральной Польши» . Нидерландский журнал наук о Земле . 84 (специальный выпуск 3): 303–306. DOI : 10.1017 / S0016774600021077 .
  4. ^ JJ Hornung; М. Райх (2015). «Тилозавриновые мозазавры (скваматы) из позднего мела на севере Германии» . Нидерландский журнал наук о Земле . 94 (1): 55–71. DOI : 10.1017 / njg.2014.31 . S2CID 129384273 . 
  5. ^ a b c d e f Паулина Хименес-Уидобро; Майкл У. Колдуэлл (2019). «Новая гипотеза филогенетических отношений Tylosaurinae (Squamata: Mosasauroida)» (PDF) . Границы науки о Земле . 7 (47): 47. Bibcode : 2019FrEaS ... 7 ... 47J . DOI : 10.3389 / feart.2019.00047 . S2CID 85513442 .  
  6. ^ a b c Луи Л. Джейкобс; Октавио Матеус; Майкл Дж. Полсин; Энн С. Шулп; Мигель Теллес Антунес; Мария Луиса Мораис; Татьяна да Силва Таварес (2006). «Возникновение и геологические условия меловых динозавров, мозазавров, плезиозавров и черепах из Анголы» (PDF) . Палеонтологическое общество Кореи . 22 (1): 91–110.
  7. ^ a b Норберт Кейтген; Збигнев Ремин; Джон WM Jagt (2017). «Позднемаастрихтская группа Belemnella kazimiroviensis (Cephalopoda, Coleoidea) в долине Средней Вислы (Польша) и в районе Маастрихта (Нидерланды, Бельгия) - таксономия и палеобиологические последствия» . Palaeontologia Electronica . 20.2.38A: 1-29. DOI : 10.26879 / 671 .
  8. Перейти ↑ Russell 1967 , p. 69.
  9. ^ a b c d e f g h i j k l Lingham-Soliar, T. (1992). «Тилозавриновые мозазавры (Reptilia, Mosasauridae) из верхнего мела Европы и Африки» . Бюллетень Королевского института естественных наук Бельгии, Sciences de la Terre . 62 : 171–194.
  10. ^ a b c d Кониши, Т .; Jiménez-Huidobro, P .; Колдуэлл, MW (2018). «Самый маленький из известных новорожденных тилозавров (Mosasauridae, Tylosaurinae) проливает новый свет на тилозавриновую трибуну и гетерохронию». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (5): 1–11. DOI : 10.1080 / 02724634.2018.1510835 . S2CID 91852673 . 
  11. ^ a b c d Хименес-Уидобро, П .; Колдуэлл, MW (2016). «Переоценка и переназначение раннего маастрихтского мозазавра Hainosaurus bernardi Dollo, 1885 г., на болото Тилозавра , 1872 г.». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (3): e1096275. DOI : 10.1080 / 02724634.2016.1096275 . S2CID 87315531 . 
  12. ^ Б с д е е г ч я Эверхартом, MJ (2002). «Новые данные по черепным измерениям и длине тела мозазавра, Tylosaurus nepaeolicus (Squamata; Mosasauridae) из формации Ниобрара в Западном Канзасе» . Труды Канзасской академии наук . 105 (1–2): 33–43. DOI : 10,1660 / 0022-8443 (2002) 105 [0033: NDOCMA] 2.0.CO; 2 .
  13. ^ Эверхарт, MJ; Ягт, JWM; Малдер, EWA; Шулп, А.С. (2016), Мозазавры - насколько они действительно стали большими?5-е трехгодичное собрание мозазавров - глобальная перспектива мезозойских морских амниот, Упсала, 16–20 мая 2016 г., Программа и тезисы, Музей эволюции. Упсала. Уппсальский университет. стр. 8–10
  14. ^ Эверхарт 2017 , стр. 214.
  15. ^ Эверхарт, MJ (2005). «Быстрая эволюция, диверсификация и распространение мозазавров (Reptilia; Squamata) до границы KT» . Тейт 2005 11-й ежегодный симпозиум по палеонтологии и геологии .
  16. ^ а б в г д Эверхарт, MJ (2008). «Укушенный череп Tylosaurus kansasensis (Squamata: Mosasauridae) и обзор патологии мозазавра-на-мозазавре в летописи окаменелостей» . Труды Канзасской академии наук . 111 (3/4): 251–262. DOI : 10.1660 / 0022-8443-111.3.251 . S2CID 85647383 . 
  17. ^ Эверхарт, MJ (2004). «Плезиозавры как пища мозазавров; новые данные о содержимом желудка Tylosaurus proriger (Squamata; Mosasauridae) из формации Ниобрара в западном Канзасе» . Мозазавр . 7 : 41–46.
  18. ^ Эверхарт 2017 , стр. 213.
  19. ^ Эверхарт 2017 , стр. 215.
  20. ^ "Самый большой выставленный мозазавр" . Книга рекордов Гиннеса . Проверено 3 июня 2020 года .
  21. ↑ CBC News (27 августа 2008 г.). «На раскопках Манитобы обнаружено 80-миллионное морское существо» . CBC . Манитоба. Архивировано из оригинала на 5 июня 2018 года.
  22. ^ а б Буллард, ТС; Колдуэлл, MW (2010). «Повторное описание и повторная диагностика тилозавринового мозазавра Hainosaurus pembinensis Nicholls, 1988, как Tylosaurus pembinensis (Николлс, 1988)». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (2): 416–426. DOI : 10.1080 / 02724631003621870 . S2CID 86297189 . 
  23. ^ а б в г Эверхарт 2017 , стр. 206.
  24. ^ а б в Эллис 2003 , стр. 207.
  25. ^ a b Cope, ED "[Замечания о Holops brevispinus , Ornithotarsus immanis и Macrosaurus proriger ]" . Труды Академии естественных наук Филадельфии . 1869 : 123. ISSN 0097-3157 . 
  26. ^ Эверхарт, MJ (2005). «Macrosaurus proriger» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинального 14 апреля 2016 года.
  27. ^ a b c Cope, ED (1870). «Сводка вымерших Batrachia, Reptilia и Aves Северной Америки» . Труды Американского философского общества . 14 (1): 1–252. DOI : 10.5962 / bhl.title.60499 .
  28. ^ а б Эверхарт 2017 , стр. 207.
  29. ^ "Sebastes proriger, Краснополосый морской окунь" . FishBase . Архивировано из оригинального 19 октября 2015 года.
  30. ^ a b Рассел 1967 , стр. 184.
  31. ^ а б Пэррис, округ Колумбия; Грандстафф, BS; Denton, RK, Jr .; Лукас, С. Г. (1997). "Типовое местонахождение Liodon dyspelor Cope (Reptilia: Mosasauridae)". Труды Академии естественных наук Филадельфии . 147 (1997): 193–203.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  32. ^ a b Марш, OC (1872). «О строении черепа и конечностей рептилий мозазаврид с описанием новых родов и видов» . Американский журнал науки . Series 3. 3 (18): 448–464.
  33. ^ a b Рассел 1967 , стр. 174.
  34. ^ а б Эверхарт, MJ (2000). "Tylosaurus proriger" . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинального 16 октября 2012 года .
  35. ^ a b c Рассел 1967 , стр. 173.
  36. Перейти ↑ Marsh, OC (1872). «Записка о ринозавре » . Американский журнал науки . 4 (20): 147.
  37. ^ Лейди 1873 , стр. 271-276.
  38. ^ a b Merriam, JC (1894). "Uber die Pythonomorphen der Kansas-Kreide" . Palaeontographica (на немецком языке). 41 : 1–39.
  39. ^ a b c d e f g Коп, Э. Д. (1872 г.). «О геологии и палеонтологии меловой толщи Канзаса» . Годовой отчет Геолого-географической службы США на территориях . 5 : 318–349. DOI : 10.5962 / bhl.title.15810 .
  40. Перейти ↑ Davidson, JP (2015). «Непонятые морские рептилии: Художественные реконструкции доисторической морской жизни в конце девятнадцатого века». Труды Канзасской академии наук . 118 (1 и 2): 53–67. DOI : 10.1660 / 062.118.0107 . S2CID 83904449 . 
  41. ^ а б Дэвидсон, JP; Эверхарт, MJ (2014). «Беллетризованные факты;« Молодые охотники за окаменелостями »Чарльза Х. Штернберга» . Труды Канзасской академии наук . 117 (1–2): 41–54. DOI : 10.1660 / 062.117.0106 . S2CID 86117382 . 
  42. ^ Эверхарт 2017 , стр. 226.
  43. ^ Тернер, W. (1870). "XI. - Отчет о большом ките-финтере (Balænoptera Sibbaldii), выброшенном на мель в Лонгниддри. Часть I. Мягкие части" . Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 26 (1): 197–251. DOI : 10.1017 / S0080456800026454 .
  44. Перейти ↑ Mann 2000 , p. 343.
  45. ^ Sears, R .; Каламбокидис, Дж. (2002). Обновить отчет COSEWIC о статусе синего кита Balaenoptera musculus в Канаде, в оценке COSEWIC и обновить отчет о статусе синего кита Balaenoptera musculus в Канаде (PDF) (Отчет). Оттава: Комитет по статусу находящихся под угрозой исчезновения дикой природы в Канаде. С. 1–32.
  46. ^ Эверхарт 2017 , стр. 316-317.
  47. ^ Эверхарт 2017 , стр. 216.
  48. ^ a b c d e Уиллистон, SW (1898). «Мозазавры» . Университетская геологическая служба Канзаса . 4 (5): 81–221.
  49. ^ "Коллекции палеонтологии позвоночных Канзасского университета" . KU Институт биоразнообразия и Музей естественной истории .
  50. ^ Эверхарт 2017 , стр. 228.
  51. ^ a b c Осборн, HF (1899). «Полный скелет мозазавра, костный и хрящевой» . Воспоминания Американского музея естественной истории . 1 (4): 167–188. Bibcode : 1899Sci .... 10..919O . DOI : 10.1126 / science.10.260.919 . hdl : 2246/5737 . PMID 17837338 . 
  52. ^ а б в г Гарви, ST (2020). Новый высокоширотный тилозавр (Squamata, Mosasauridae) из Канады с уникальными зубными рядами (MS). Университет Альберты.
  53. ^ Эверхарт 2017 , стр. 229.
  54. ^ Switek, B. (2012). «Репост: Как Тилозавр потерял свою границу, и другие скваматические истории» . National Geographic .
  55. ^ Эверхарт, MJ (2008). « Коллекция тилозавров » . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинального 20 октября 2020 года.
  56. Перейти ↑ Gilmore, CW (1921). «Вымершая морская ящерица из западного Канзаса» . Scientific American . 124 (14): 273 и 280. Bibcode : 1921SciAm.124..273G . DOI : 10.1038 / Scientificamerican04021921-273a .
  57. ^ а б Эверхарт, MJ (2014). «Пища тилозавра» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинального 20 -го августа 2020 года.
  58. ^ Эверхарт, MJ (2008), The мозазавры Джорджа Ф. Штернберг, палеонтолога и ископаемое фотографа , стр. 37-46, in Proceeding of the Second Mosasaur Meeting, Hays, Kansas , Fort Hays State University Special Issue Number 3 (MJ Everhart, ed).
  59. Перейти ↑ Russell 1967 , p. 175.
  60. ^ Эверхарт 2017 , стр. 232.
  61. ^ a b Долло, Л. (1885). "Le Hainosaure" . Revue des Questions Scientifiques (на французском языке). 18 : 285–289. ISSN 0035-2160 . 
  62. Перейти ↑ Nicholls, EL (1988). «Первое упоминание о мозазавре Хайнозавре (Reptilia: Lacertilia) из Северной Америки». Канадский журнал наук о Земле . 25 (10): 1564–1570. Bibcode : 1988CaJES..25.1564N . DOI : 10.1139 / e88-149 .
  63. ^ a b Линдгрен, Дж. (2005). «Первое упоминание о хайнозавре (Reptilia: Mosasauridae) из Швеции». Журнал палеонтологии . 79 (6): 1157–1165. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2005) 079 [1157: tfrohr] 2.0.co; 2 .
  64. ^ Hornung, JJ; Reich, M .; Фрерихс, У. (2018). «Фауна мозазавров (Squamata: Mosasauridae) из кампана (верхний мел) Ганновера, северная Германия». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 42 (4): 543–559. DOI : 10.1080 / 03115518.2018.1434899 . S2CID 134724144 . 
  65. ^ Sachs, S .; Хорнунг, JJ; Шеер, У. (2018). «Остатки мозазаврид и плезиозавров из окраинных фаций нижнекампанских (верхних меловых) формаций Ботропа и Ваальса Западной Германии» . Меловые исследования . 87 (2018): 358–367. DOI : 10.1016 / j.cretres.2017.05.026 .
  66. ^ Thevenin, A. (1896). "Mosasauriens de la Craie Grise de Vaux Eclusier prés Peronne (Сомма)" . Бюллетень геологического общества Франции . 3 (24): 900–916. ISSN 0037-9409 . 
  67. ^ Lindgren, J .; Сиверсон, М. (2002). « Tylosaurus ivoensis : гигантский мозазавр из раннего кампана в Швеции». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 93 (1): 73–93. DOI : 10,1017 / s026359330000033x . S2CID 131368986 . 
  68. ^ a b Колдуэлл, МВт; Кониши, Т .; Obata, I .; Мурамото, К. (2008). «Новый вид Taniwhasaurus (Mosasauridae, Tylosaurinae) из верхнего сантона-нижнего кампана (верхний мел) Хоккайдо, Япония». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 339–348. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [339: ansotm] 2.0.co; 2 .
  69. ^ a b Mateus, O .; Polcyn, MJ; Джейкобс, LL; Araújo, R .; Schulp, AS; Marinheiro, J .; Pereira, B .; Виноградник, Д. (2012). «Амниот мелового периода из Анголы: динозавры, птерозавры, мозазавры, плезиозавры и черепахи» . V Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno: 71–105.
  70. ^ а б в г Эверхарт 2017 , стр. 208.
  71. ^ а б Эверхарт, MJ (2005). « Tylosaurus kansasensis , новый вид тилозаврина (Squamata, Mosasauridae) из мела Ниобрара в западном Канзасе, США» . Нидерландский журнал наук о Земле . 84 (3): 231–240. DOI : 10.1017 / S0016774600021016 .
  72. ^ a b Хименес-Уидобро, П .; Simões, TR; Колдуэлл, MW (2016). «Повторная характеристика Tylosaurus nepaeolicus (Cope, 1874) и Tylosaurus kansasensis Everhart, 2005: онтогенез или симпатрия?». Меловые исследования . 65 : 68–81. DOI : 10.1016 / j.cretres.2016.04.008 .
  73. ^ Стюарт, РФ; Мэллон, Дж. (2018). «Аллометрический рост черепа Tylosaurus proriger (Squamata: Mosasauridae) и его таксономические последствия» . Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 66 : 75–90. DOI : 10.18435 / vamp29339 .
  74. ^ а б в г д Зитлоу, АР (2020). «Черепно-лицевой онтогенез Tylosaurinae» . PeerJ . 8 : e10145. DOI : 10,7717 / peerj.10145 . PMC 7583613 . PMID 33150074 .  
  75. ^ a b c d "Omācīw" . Королевский музей Саскачевана .
  76. ^ "Королевский музей Саскачевана" . Регина Лидер-Пост. 14 октября 2010 . Проверено 23 июля 2020 года .
  77. ^ a b c Jiménez-Huidobro, P .; Колдуэлл, штат МВт; Папарелла, I .; Буллард, Т.С. (2018). «Новый вид тилозавринового мозазавра из верхней кампанской формации Медвежья Лапа в Саскачеване, Канада». Журнал систематической палеонтологии . 17 (10): 1–16. DOI : 10.1080 / 14772019.2018.1471744 . S2CID 90533033 . 
  78. ^ "Охотник прерийного моря" (PDF) . Королевский музей Саскачевана .
  79. ^ a b Bell, GL Jr .; Polcyn, MJ (2005). « Dallasaurus turneri , новый примитивный мозазавроид из среднего турона в Техасе, и комментарии к филогенезу Mosasauridae (Squamata)» . Нидерландский журнал наук о Земле . 84 (3): 177–194. DOI : 10.1017 / S0016774600020965 .
  80. ^ а б в Колдуэлл, MW (2012). «Вызов категориям:« Что такое мозазавр? " ". Бюллетень геологического общества Франции . 183 (1): 17–34doi = 10.2113 / gssgfbull.183.1.7. DOI : 10,2113 / gssgfbull.183.1.7 .
  81. ^ Madzia, D .; Кау А. (2017). «Выявление« слабых мест »в филогенетических деревьях: приложение к номенклатуре мозазавроидов» . PeerJ . 5 : e3782. DOI : 10,7717 / peerj.3782 . PMC 5602675 . PMID 28929018 .  
  82. ^ Дутчак, АР; Колдуэлл, MW (2009). « Переописание Aigialosaurus (= Opetiosaurus ) bucchichi (Kornhuber, 1901) (Squamata: Aigialosauridae) с комментариями по систематике мозазавроидов». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (2): 437–452. DOI : 10.1671 / 039.029.0206 . S2CID 86140123 . 
  83. ^ a b Simoes, TR; Вернигора, О .; Папарелла, I .; Jimenez-Huidobro, P .; Колдуэлл, MW (2017). «Филогения мозазавроидов с использованием нескольких филогенетических методов дает новое понимание эволюции водных адаптаций в группе» . PLOS ONE . 12 (5): e0176773. Bibcode : 2017PLoSO..1276773S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0176773 . PMC 5415187 . PMID 28467456 .  
  84. ^ Madzia, D .; Кау А. (2020). «Оценка темпов эволюции мозазавроидов и плезиозавров: обсуждение занятия ниш в морях позднего мелового периода» . PeerJ . 8 : e8941. DOI : 10,7717 / peerj.8941 . PMC 7164395 . PMID 32322442 .  
  85. ↑ Кониси, Такуя; Хименес-Уидобро, Паулина; Колдуэлл, Майкл В. (2018). «Самый маленький из известных новорожденных тилозавров (Mosasauridae, Tylosaurinae) проливает новый свет на тилозавриновую трибуну и гетерохронию». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (5): 1–11. DOI : 10.1080 / 02724634.2018.1510835 . S2CID 91852673 . 
  86. ^ Карпентер, JA (2017). Передвижение и морфология скелета позднемелового мозазавра, Tylosaurus proriger (BS). Южный университет Джорджии.
  87. ^ Massare, J (1988). «Плавательные возможности мезозойских морских рептилий: значение метода хищничества». Палеобиология . 14 (2): 187–205. DOI : 10.1017 / S009483730001191X .
  88. ^ Motani, R. (2002). «Оценка скорости плавания вымерших морских рептилий: новый взгляд на энергетический подход». Палеобиология . 28 (2): 251–262. DOI : 10.1666 / 0094-8373 (2002) 028 <0251: sseoem> 2.0.co; 2 .
  89. ^ a b c d e f g Кониши, Т .; Ньюбрей, М .; Колдуэлл, М. (2014). «Небольшой, прекрасно сохранившийся экземпляр Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) из верхнего кампана формации Медвежья Лапа, западная Канада, и первое содержимое желудка этого рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 802–819. DOI : 10.1080 / 02724634.2014.838573 . S2CID 86325001 . 
  90. ^ a b Larson, NL (2010), Enchoteuthididae, гигантские кальмары из верхнего мела Западных внутренних районовВ: 16-я ежегодная конференция Тейт, 4-6 июня 2010 г., стр. 66-79.
  91. ^ a b Кауфман, EG (2004). «Хищничество мозазавров на наутилоидах и аммонитах верхнего мела Тихоокеанского побережья Соединенных Штатов». ПАЛАИ . 19 (1): 96–100. Bibcode : 2004Palai..19 ... 96K . DOI : 10,1669 / 0883-1351 (2004) 019 <0096: MPOUCN> 2.0.CO; 2 .
  92. ^ a b c Чичимурри, ди-джей; Эверхарт, Мэриленд (2001). «Эласмозавр с содержимым желудка и гастролитами из сланца Пьер (поздний мел) Канзаса». Труды Канзасской академии наук . 104 (3 и 4): 129–143. DOI : 10,1660 / 0022-8443 (2001) 104 [0129: aewsca] 2.0.co; 2 .
  93. ^ Эверхарт, MJ (2008). «Музей геологии Горной школы Южной Дакоты» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинального 27 сентября 2020 года.
  94. ^ Мартин, JE; Бьорк, PR (1987). Мартин, JE; Острандер, Дж. Э. (ред.). «Остатки желудка, связанные с мозазавром из позднего мела (кампан) Pierre Shale в Южной Дакоте». Статьи по палеонтологии позвоночных в честь Мортона Грина: Dakoterra . 3 : 68–72.
  95. ^ Королевский музей Саска [@royalsaskmuseum] (6 марта 2020 г.). «Карта, показывающая положение Омацива, скелета тилозавра, который был найден в карьере возле озера Дифенбакер в 1995 году. Его кости были расположены почти так же, как и при жизни» (Твиттер) - через Твиттер .
  96. ^ Эверхарт 2017 , стр. 147-148.
  97. ^ Паш, AD; Май, KC (2001). «Тафономия и палеокружение гадрозавра (Dinosauria) из формации Матануска (турон) в южно-центральной части Аляски». В Танке, DH; Карпентер, К .; Скрепник, М.В. (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных . Издательство Индианского университета. С. 219–236.
  98. ^ Григорьев, ДВ; Грабовский, А.А. (2020). «Арктические мозазавры (Squamata, Mosasauridae) из верхнего мела России» . Меловые исследования . 114 (2020): 104499. DOI : 10.1016 / j.cretres.2020.104499 .
  99. ^ Ротшильд, BM; Мартин, LD (2005). «Восхождение на Мозазавр: фитогения поворотов» . Нидерландский журнал наук о Земле . 84 (специальный выпуск 3): 341–344. DOI : 10.1017 / S0016774600021120 .
  100. Перейти ↑ Carlsen, AW (2017). «Частота декомпрессионной болезни среди недавних и вымерших млекопитающих и« рептилий »: обзор». Наука о природе . 104 (7–8): 56. Bibcode : 2017SciNa.104 ... 56C . DOI : 10.1007 / s00114-017-1477-1 . PMID 28656350 . S2CID 23194069 .  
  101. ^ Ротшильд, B .; Эверхарт, MJ (2015). «Ко-окостенение позвонков у Mosasaurs (Squamata, Mosasauridae); доказательства взаимодействия среды обитания и восприимчивости к заболеваниям костей». Труды Канзасской академии наук . 118 (3 и 4): 265–275. DOI : 10.1660 / 062.118.0309 .

Цитированные книги [ править ]

  • Эллис, Р. (2003). Морские драконы: хищники доисторических океанов . Университетское издательство Канзаса. ISBN 978-0700613946.
  • Эверхарт, MJ (2017). Океаны Канзаса, второе издание: естественная история западного внутреннего моря (жизнь прошлого) . Издательство Индианского университета. ISBN 978-0253026323.
  • Лейди, Дж. (1873 г.). Вклад в фауну вымерших позвоночных на внутренних западных территориях: Отчет Геологической службы США на территориях . Типография правительства США. DOI : 10.5962 / bhl.title.61805 .
  • Mann, J .; Коннер, RC; Tyack, PL; Уайтхед, Х. (2000). Общества китообразных: полевые исследования дельфинов и китов . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0226503417.
  • Рассел, Д.А. (1967). Систематика и морфология американских мозазавров (PDF) . 23 . Бюллетень музея естественной истории Пибоди. ISBN 978-1933789446.

Внешние ссылки [ править ]

  • Океаны Канзаса; включает много дополнительной информации и множество иллюстраций и фотографий тилозавринов, включая реставрации и скелеты.
  • Оригинальное описание Macrosaurus proriger из западного Канзаса Э. Д. Коупом с опубликованным изображением (1870 г.) и недавними фотографиями.