Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Mosasauridae )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с мезозаврами , морскими рептилиями Перми.

Мозазавры
Временной диапазон: поздний мел ,101–66  млн лет
Platecarpus planifrons Clean.png
Установленный скелет плиоплаткарпина ( Plesioplatecarpus planifrons ), Центр ресурсов динозавров Скалистых гор
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Рептилии
Заказ:Squamata
Клэйд :Pythonomorpha
Надсемейство:† Мосазавройда
Жерве , 1853 г.
Подгруппы

Мозазавры (от латинского Mosa, означающего « Маас », и греческого σαύρος sauros, что означает «ящерица») составляют группу вымерших крупных морских рептилий, состоящую в общей сложности из 40 родов. Их первые ископаемые останки были обнаружены в известняковом карьере в Маастрихте на Маасе в 1764 году. Они принадлежат к отряду Squamata , в который входят ящерицы и змеи .

Мозазавры, вероятно, произошли от вымершей группы водных ящериц [1], известных как эгиалозавры в раннем позднем меловом периоде . В течение последних 20 миллионов лет мелового периода ( туронский - маастрихтские века), с вымиранием ихтиозавров и плиозавров , мозазавры стали доминирующими морскими хищниками. Они вымерли в результате события K-Pg в конце мелового периода, около 66 миллионов лет назад.

Описание [ править ]

Восстановление жизни мозазавра ( Platecarpus tympaniticus ) по оттискам ископаемой кожи

Мозазавры дышали воздухом, были сильными пловцами и были хорошо приспособлены к жизни в теплых неглубоких внутренних морях, преобладавших в позднемеловом периоде. Мозазавры были настолько хорошо приспособлены к этой среде, что, скорее всего, родили живых детенышей , а не возвращались на берег, чтобы отложить яйца, как это делают морские черепахи . [2]

Самым маленьким из известных мозазавров был Dallasaurus turneri , длина которого составляла менее 1 м (3,3 фута). Более типичны были более крупные мозазавры, многие виды вырастали более чем на 4 м (13 футов). Mosasaurus hoffmannii , самый крупный из известных видов, возможно, достигал 17 м (56 футов) в длину. [3] В настоящее время крупнейший в мире публично выставленный скелет мозазавра выставлен в Канадском центре поиска окаменелостей в Мордене , Манитоба . Экземпляр по прозвищу «Брюс» имеет длину чуть более 13 м (43 фута). [4]

Мозазавры имели форму тела, похожую на форму тела современных варанов (варанидов), но были более вытянутыми и обтекаемыми для плавания. Кости конечностей были уменьшены в длину, а лопатки образованы перепонками между длинными пальцами рук и ног. Их хвосты были широкими и обеспечивали их движущую силу. До недавнего времени предполагалось, что мозазавры плавали по методу, аналогичному тому, который используют сегодня морские угри и морские змеи , волнообразно покачивая всем телом из стороны в сторону.

Однако новые данные свидетельствуют о том, что у многих продвинутых мозазавров были большие ламели в форме полумесяца на концах их хвостов, похожие на таковые у акул и некоторых ихтиозавров . Вместо того, чтобы использовать змеиные волны, их тела, вероятно, оставались жесткими, чтобы уменьшить сопротивление воды, в то время как их хвосты обеспечивали сильную тягу. [5] Эти животные могли скрываться и быстро и мощно набрасываться на проходящую добычу, а не гоняться за ней. [6]

Ранние реконструкции показали мозазавров с дорсальными гребнями, проходящими по длине их тела, которые были основаны на неправильно идентифицированных остатках трахеального хряща. К тому времени, когда эта ошибка была обнаружена, изображение мозазавров с такими гребнями в произведениях искусства уже стало трендом. [7] [8]

Палеобиология [ править ]

Ископаемая раковина аммонита Placenticeras whitfieldi с проколами от укуса мозазавра, Музей естественной истории Пибоди , Йель.
Зуб мозазавра

У мозазавров были двухшарнирные челюсти и гибкие черепа (очень похожие на змеиные ), что позволяло им заглатывать свою добычу почти целиком. Скелет Tylosaurus proriger из Южной Дакоты включал останки ныряющей морской птицы Hesperornis , морской костистой рыбы , возможной акулы и другого мозазавра меньшего размера ( Clidastes ). Также были обнаружены кости мозазавра с врезанными в них акульими зубами.

Одним из пищевых продуктов мозазавров были аммониты , моллюски с раковинами, подобными раковинам наутилуса , которых было много в меловых морях. Дыры были обнаружены в окаменелых раковинах некоторых аммонитов, в основном Pachydiscus и Placenticeras . Когда-то они интерпретировались как результат прикрепления блюд к аммонитам, но треугольная форма отверстий, их размер и их наличие на обеих сторонах раковин, соответствующих верхней и нижней челюстям, свидетельствует об укусе среднего человека. -размерные мозазавры. Неясно, было ли такое поведение общим для всех классов размеров мозазавров.

Практически все формы были активными хищниками рыб и аммонитов; у некоторых, таких как Globidens , были тупые сферические зубы, предназначенные для дробления раковин моллюсков. Более мелкие роды, такие как Platecarpus и Dallasaurus , которые были около 1–6 м (3,3–19,7 футов) в длину, вероятно, питались рыбой и другой мелкой добычей. Более мелкие мозазавры, возможно, проводили некоторое время в пресной воде, охотясь за пропитанием. Более крупные мозазавры, такие как тилозавр , хайнозавр и мозазавр , достигали размеров 10–15 м (33–49 футов) в длину и были высшими хищниками в позднемеловом океане, нападая на других морских рептилий, а также охотясь на крупную рыбу и аммонитов. .

Мягкие ткани [ править ]

Чешуя Tylosaurus proriger (КУВП-1075)

Несмотря на то, что по всему миру собирают множество останков мозазавров, знания о природе их кожных покровов остаются на ранних стадиях. Некоторые образцы мозазаврид, собранные со всего мира, сохраняют отпечатки окаменелых чешуек. Этот недостаток может быть связан с хрупкой природой чешуек, которая почти исключает возможность сохранения, в дополнение к типам отложений консервации и морским условиям, в которых происходила консервация. До открытия нескольких образцов мозазавров с удивительно хорошо сохранившимися отпечатками масштаба с концом маастрихта отложений свиты Muwaqqar мелового мергеля Harrana [9] в Иордании, Знание природы мозазавров покровов в основном основано на очень немногие счетах , описывающих ранние мозазавры окаменелости , уходящую к верхнему сантону -низшего кампана , например, известных тилозавры образец (KUVP-1075) из Гоув Каунти, штат Канзаса. [10]

Материал из Иордании показал, что тела мозазавров, а также перепонки между их пальцами рук и ног были покрыты небольшими перекрывающимися ромбовидными чешуйками, напоминающими чешуйки змей. Как и у современных рептилий, чешуя мозазавра различалась по телу по типу и размеру. У экземпляров из Харраны на одном экземпляре наблюдались чешуйки двух типов: килевидные чешуи, покрывающие верхние части тела, и гладкие чешуйки, покрывающие нижнюю. [9] Как хищники из засады, скрывающиеся и быстро захватывающие добычу, используя тактику скрытности [11], они могли извлечь выгоду из неотражающей килевой чешуи. [9] Кроме того, у мозазавров были большие грудные пояса, и у таких родов, как Plotosaurusмогли использовать свои передние ласты в движении брассом, чтобы получить дополнительные всплески скорости во время нападения на добычу. [12]

Мягкие ткани головы и шеи, образец Platecarpus tympaniticus LACM 128319: кольца трахеи показаны на трех нижних фотографиях.

Совсем недавно была найдена окаменелость Platecarpus tympaniticus , сохранившая не только отпечатки кожи, но и внутренние органы. Несколько красноватых участков в окаменелости могут представлять сердце, легкие и почки. Трахея также сохраняется, как и часть того, что может быть сетчаткой глаза. Почки расположены дальше в брюшной полости, чем у варанов, и больше похожи на таковые у китообразных . Как у китообразных, бронхи, ведущие к легким, идут параллельно друг другу, а не разделяются друг от друга, как у варанов и других наземных рептилий. У мозазавров эти особенности могут быть внутренней адаптацией к полностью морскому образу жизни. [5]

Волокнистые ткани и микроструктуры, восстановленные из пробы Prognathodon IRSNB 1624

В 2011 году белок коллагена был извлечен из плечевой кости Prognathodon, датируемой меловым периодом . [13]

В 2005 году исследование AS Schulp, EWA Mulder и K. Schwenk выявило тот факт, что мозазавры образовывали пары фенестры на небе. У варанов и змей парные оконные проемы связаны с раздвоенным языком , который взмахивают внутрь и наружу, чтобы обнаружить химические следы и обеспечить направленное обоняние . Поэтому они предположили, что мозазавры, вероятно, также имели чувствительный раздвоенный язык. [14]

Метаболизм [ править ]

Исследование, опубликованное в 2016 году T. Lyn Harrell, Alberto Pérez-Huerta и Celina Suarez, показало, что мозазавры были эндотермическими . Исследование противоречило результатам, опубликованным в 2010 году, о том, что мозазавры были экзотермичными . В исследовании 2010 года для сравнения использовались не теплокровные животные, а аналогичные группы обычных морских животных. Основываясь на сравнении с современными теплокровными животными и окаменелостями известных хладнокровных животных того же периода, исследование 2016 года показало, что мозазавры, вероятно, имели температуру тела, аналогичную температуре современных морских птиц, и могли внутренне регулировать свою температуру, чтобы оставаться теплее, чем окружающая вода. [15]

Окраска [ править ]

Окраска мозазавров была неизвестна до 2014 года, когда открытия Йохана Линдгрена из Лундского университета и его коллег обнаружили пигмент меланин в окаменелых чешуях мозазавра. Мозазавры, вероятно, были окрашены в противоположную сторону , с темной спиной и светлым нижним животом, во многом как большая белая акула или кожистая морская черепаха , последняя из которых имела окаменелых предков, цвет которых также определялся. Результаты были описаны в Nature . [16]

Онтогенез и рост [ править ]

Рост мозазавров изучен недостаточно, поскольку особи молодых особей редки, и многие из них были ошибочно приняты за птиц гесперорнитина, когда были обнаружены 100 лет назад. Тем не менее, открытие нескольких экземпляров мозазавров размером с детеныш и новорожденных, обнаруженных более века назад, указывает на то, что мозазавры родили живых детенышей и что они провели свои первые годы жизни в открытом океане, а не в защищенных питомниках или местах. например, мелководье, как считалось ранее. Оказывают ли мозазавры родительскую заботу, как и другие морские рептилии, такие как плезиозавры, в настоящее время неизвестно. Открытие молодых мозазавров было опубликовано в журнале Palaeontology . [17]

В конце 2014 года книга рекордов Гиннеса наградила музей рекордом самого большого публично выставляемого мозазавра - Брюса. Рекорд был добавлен в печатное издание Книги рекордов Гиннеса за 2016 год . [18]

Возможные яйца [ править ]

В исследовании 2020 года, опубликованном в журнале Nature, было описано большое окаменевшее вылупившееся яйцо из Антарктиды в самом конце мелового периода , около 68 миллионов лет назад. Яйцо считается одним из самых больших когда-либо известных яиц амниот , соперничающих с яйцом слона , и из-за своей мягкой, тонкой складчатой ​​текстуры оно, вероятно, принадлежало морскому животному. Хотя организм, который его произвел, остается неизвестным, структура пор яйца очень похожа на структуру пор современных лепидозавров, таких как ящерицы и змеи, а присутствие поблизости окаменелостей мозазавра указывает на то, что это могло быть яйцо мозазавра. Неизвестно, было ли яйцо отложено на суше или в воде. Яйцо было отнесено к вновь описанномуовид Antarcticoolithus bradyi . [19] [20] [21]

Окружающая среда [ править ]

Палеотологи сравнили таксономическое разнообразие и паттерны морфологического несоответствия мозазавров с уровнем моря, температурой поверхности моря и кривыми стабильных изотопов углерода для верхнего мела, чтобы изучить факторы, которые могли повлиять на их эволюцию. Нет единого фактора, который однозначно объясняет все излучения, диверсификацию и исчезновения; однако более широкие модели таксономической диверсификации и морфологического несоответствия указывают на дифференциацию ниш в сценарии «вылова рыбы» под влиянием селективного давления «снизу вверх». Наиболее вероятной движущей силой эволюции мозазавров была высокая продуктивность в позднем меловом периоде, обусловленная тектонически контролируемым уровнем моря и климатически контролируемой стратификацией океана и доставкой питательных веществ. Когда продуктивность рухнула в конце мелового периода,одновременно с ударом болида мозазавры вымерли.[22]

Ископаемый фрагмент челюсти рептилии мозазаврид из Дольни-Уезда у Литомышля , Чешская Республика

В меловой период уровень моря был высоким, что привело к морским нарушениям во многих частях мира и появлению большого внутреннего морского пути на территории современной Северной Америки. Окаменелости мозазавра были найдены в Нидерландах , Бельгии , Дании , Португалии , Швеции , Южной Африке , Испании , Франции , Германии , Польше , Чехии , [23] Болгарии , Великобритании , [24] [25] России , Украине., Казахстан , Азербайджан , [26] Япония , [27] Египет , Израиль , Иордания , Сирия , [28] Турция , [29] Нигер , [30] [31] Ангола , Марокко , Австралия , Новая Зеландия и на острове Вега у берегов Антарктиды . Таксон зуба Globidens timorensis известен с острова Тимор.; однако филогенетическое расположение этого вида неясно, и это может быть даже не мозазавр. [32]

Мозазавры были обнаружены в Канаде, в Манитобе и Саскачеване [33], а также на большей части территории Соединенных Штатов. Полные или частичные образцы были найдены в Алабаме , Миссисипи , Нью-Джерси , Теннесси и Джорджии , а также в штатах, покрытых меловым морским путем: Техас , юго-западный Арканзас , Нью-Мексико , Канзас , [34] Колорадо , Небраска , Южная Дакота. , Монтана , Вайоминги формации Pierre Shale / Fox Hills в Северной Дакоте . [35] Наконец, кости и зубы мозазавра также известны из Калифорнии , Мексики , Колумбии , [36] Бразилии , [28] Перу и Чили . [37]

Многие из так называемых «динозавров» останков , найденных на Новой Зеландии , на самом деле мозазавров и плезиозавры [ править ] , причем оба мезозойских хищные морские рептилиями.

Открытие [ править ]

См. Также: Хронология исследований мозазавров.
Hoffmannii Mosasaurus череп , найденный в Маастрихте между 1770 и 1774

Первое обнародованное открытие частичного окаменелого черепа мозазавра в 1764 году работниками карьера в подземной галерее известнякового карьера на горе Сент-Питер , недалеко от голландского города Маастрихт , предшествовало любым крупным открытиям окаменелостей динозавров, но оставалось малоизвестным. Однако вторая находка частичного черепа привлекла внимание эпохи Просвещения к существованию окаменелых животных, которые отличались от всех известных живых существ. Когда образец был обнаружен между 1770 и 1774 годами, Иоганн Леонард Хоффманн , хирург и коллекционер окаменелостей, переписывался об этом с самыми влиятельными учеными своего времени, сделав окаменелость известной. Первоначальным владельцем был каноник Маастрихтского собора Годдинг.

Когда французские революционные силы заняли Маастрихт в 1794 году, тщательно спрятанная окаменелость была обнаружена после награды в 600 бутылок вина и перевезена в Париж. После того, как его ранее интерпретировали как рыбу, крокодила и кашалота, первым, кто понял его родство с ящерицами, был голландский ученый Адриан Жиль Кампер в 1799 году. В 1808 году Жорж Кювье подтвердил этот вывод, хотя ископаемое существо Великого животного На самом деле Маэстрихта не называли Mosasaurus (« рептилия Meuse ») до 1822 года, и ему не давали полное название вида, Mosasaurus hoffmannii,до 1829. Несколько наборов мозазавров останков, которые были обнаружены ранее в Маастрихте , но не были определены как мозазавры до 19 - го века, не были на выставке в Teylers музее , Харлем , закупленный с 1790.

Известняковые пласты Маастрихта стали настолько знаменитыми благодаря открытию мозазавров, что они дали свое название последней шестимиллионной эпохе мелового периода, Маастрихту .

Отношения [ править ]

См. Также: Список мозазавров

Кладограмма Mosasauroida из Мадзии и Кау (2017 г.): [38]

Мосазавройда
 

Aigialosaurus dalmaticus

 
 
 

Опетиозавр букчичи

 
 
 
 
 

Ягуаразавр колумбийский

 
 

Russellosaurus coheni

 
 
Tethysaurinae
 

Тетизавр nopcsai

 
 

Pannioniasaurus unepectatus

 
 
 
 
 

Ромозавр funnanensis

 
 
 

Коменсавр карролли

 
Mosasauridae
 
Tylosaurinae
 
 

Taniwhasaurus oweni

 
 

Taniwhasaurus antarcticus

 
 
 
 

Tylosaurus nepaeolicus

 
 
 

Тилозавр бернарди

 
 

Tylosaurus proriger

 
 
 
 
Плиоплаткарпины
 

Эктенозавр clidastoides

 
 
 

Плезиоплаткарпус планифронс

 
 
 
 

Сельмазавр johnsoni

 
 

Анголазавр bocagei

 
 
 
 

Латоплаткарпус уиллистони

 
 
 

Platecarpus tympaniticus

 
 

Плиоплаткарпус

 
 
 
 
 
 
 
 
Halisaurinae
 

Halisaurus platyspondylus

 
 

Эонататор штернберги

 
 
Mosasaurinae
 

Далласавр Turneri

 
 
 

Clidastes liodontus

 
 
 

Clidastes moorevillensis

 
 
 

Clidastes propython

 
 
Globidensini
 

Globidens dakotensis

 
 

Globidens alabamaensis

 
 
Mosasaurini
 

Прогнатодон Кианда

 
 
 
 

Еремиазавр гетеродонтус

 
 
 

Прогнатодон солвайи

 
 

Prognathodon currii

 
 
 
 
 
 

Prognathodon waiparaensis

 
 
 

Prognathodon overtoni

 
 

Прогнатодон сатуратор

 
 
 
 
 

Прогнатодон рапакс

 
 
 

Плезиотилозавр crassidens

 
 
 

Конодон мозазавра

 
 
 

Мозазавр миссурианский

 
 
 

Мозазавр hoffmannii

 
 

Plotosaurus bennisoni

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

История эволюции [ править ]

Реставрация базального мозазавроида Opetiosaurus bucchichi .
Восстановление жизни мозазаврина Globidens alabamaensis
Восстановление жизни мозазаврина, Plotosaurus bennisoni
Восстановление тилозаврина, Tylosaurus pembinensis

Основываясь на таких особенностях, как двойной ряд крыловидных («отбортованных») зубов на небе, неплотно шарнирная челюсть, измененные / уменьшенные конечности и возможные методы передвижения, многие исследователи полагают, что змеи имеют общее морское происхождение с мозазаврами. выдвинутый в 1869 году Эдвардом Дринкером Коупом , который ввел термин Pythonomorpha, чтобы объединить их. Идея бездействовала более века, чтобы ее возродить в 1990-х годах. [39] [40] Недавно открытие Najash rionegrina , ископаемой змеи из Южной Америки, поставило под сомнение гипотезу морского происхождения.

Скелет Dallasaurus turneri , описанный Беллом и Полсином (2005), имеет смесь особенностей, присутствующих в скелетах производных мозазавров и в скелетах предков мозазаврид, таких как эгиалозавриды. Далласавр сохраняет факультативно земные конечности, сходные по своей структуре с конечностями агиалозавров и наземных чешуек (состояние плезиопедальных конечностей), в отличие от производных мозазаврид, у которых развились лопаточные конечности (состояние гидропедальных конечностей). Однако скелет Далласавраодновременно имелось несколько признаков, которые связывали его с производными членами подсемейства Mosasaurinae; Авторы его описания перечислили «инвазию теменной кости медиальными языками из лобной части, зубы с гладкой медиальной поверхностью эмали, высокий короноидный упор на надугловой области, межпальцевый передний скапуло-коракоидный шов, плечевой постгленоидный отросток, удлиненный синапофиз атласа, острый передне-дорсальный гребень на синапофизы, вертикально ориентированные мыщелки позвонков, удлиненные задние грудные позвонки и сросшиеся гемальные дуги »как символы, объединяющие Dallasaurus и Mosasaurinae. [41] Филогенетический анализ, проведенный Беллом и Полсином, показал, что гидропедальные мозазавриды не образовывали кладу, которая также не включала бы плезиопедальные таксоны, такие как Dallasaurus., Ягуаразавр , Расселлозавр , Тетизавр , Хаазиазавр и Коменсавр (в 2005 году неофициально известный как «Триестский эгиалозавр»); анализ показал, что состояние гидропедальных конечностей развивалось независимо у трех различных групп мозазавров (Halisaurinae, Mosasaurinae и группа, содержащая подсемейства Tylosaurinae и Plioplatecarpinae). [41] [42]

Результат этого филогенетического исследования впоследствии был в основном подтвержден анализами, проведенными Caldwell and Palci (2007) и Leblanc, Caldwell and Bardet (2012); [43] [44] анализ, проведенный Макади, Колдуэлл и Эси (2012), показал, что состояние гидропедальных конечностей развивалось независимо у двух групп мозазавров (у Mosasaurinae и в кладе, содержащей Halisaurinae, Tylosaurinae и Plioplatecarpinae). [45] Конрад и др. (2011), с другой стороны, были обнаружены гидропедальные мозазавры, образующие кладу, исключающую их плезиопедальных родственников. [46]Если гипотеза Белла и Полсина (2005) верна, то мозазавры в традиционном понимании этого слова, то есть «ящерицы, которые развили лопаточные конечности и излучались в водную среду в позднем мезозое, вымерли в конце этой эры. ", [42] на самом деле полифилетичны ; Bell и Polcyn (2005) поддержали монофилетических Mosasauridae, включив в семейство Dallasaurus и другие вышеупомянутые плезиопедальные таксоны [41], в то время как Caldwell (2012) предположил (хотя и прямо заявил, что это не было «формальным предложением новой номенклатуры») ограничивают Mosasauridae только родом Mosasaurus и его ближайшими гидропедальными родственниками. [42]

Точное филогенетическое положение клада , содержащего mosasaurids и их ближайших родственников (aigialosaurids и dolichosaurs ) в пределах Squamata остается неопределенной. Некоторые кладистические анализы выявили их как ближайших родственников змей [47] [48], принимая во внимание сходство в анатомии челюсти и черепа; [47] однако это оспаривается [49] [50] [51], и морфологический анализ, проведенный Конрадом (2008), вместо этого выявил их как вараноидов, тесно связанных с наземными варанскими ящерицами . [49] Последующий анализ отношений ангиморфов, проведенный Конрадом.и другие. (2011), основываясь только на морфологии, выявили мозазаврид, аигиалозавридов и долихозавров как ангуиморфов, лежащих за пределами наименее инклюзивной клады, содержащей варанов и гемодерматид ; анализ, основанный на комбинированных наборах морфологических и молекулярных данных, с другой стороны, обнаружил, что они более тесно связаны с вараном и безухой вараной, чем с гелодерматидами и китайской ящерицей-крокодилом . [46] Большой морфологический анализ, проведенный Gauthier et al. (2012) обнаружили мозазаврид, аигиалозаврид и долихозаврид в неожиданном положении в качестве базальных представителей клады Scincogekkonomorpha.(содержащий все таксоны, имеющих более позднего общего предка с гекконом Gekko и Scincus scincus, чем с Iguana iguana [49] ), которые не принадлежали к кладе Scleroglossa .

Филогенетическое положение этих таксонов оказалось сильно зависимым от того, какие таксоны были включены в анализ или исключены из него. Когда мозазавриды были исключены из анализа, долихозавры и эгиалозавриды были обнаружены в пределах склероглосса , образуя сестринскую группу клады, содержащей змей, амфисбенов , дибамидов и американских безногих ящериц . Когда мозазавриды были включены в анализ и были исключены различные таксоны с уменьшенными или отсутствующими конечностями, кроме змей (например, дибамиды или амфисбены), мозазавриды, агиалозавриды и долихозавры были обнаружены внутри склероглосс, образующих сестринскую группу змей. [52]Longrich, Bhullar и Gauthier (2012) провели морфологический анализ плоских взаимосвязей, используя модифицированную версию матрицы из анализа Gauthier et al. (2012); они обнаружили, что филогенетическое положение клады, содержащей мозазавров и их ближайших родственников в пределах Squamata, было крайне нестабильным, при этом клада «по-разному восстанавливалась за пределами Scleroglossa (как у Gauthier et al. , 2012) или вместе с формами без конечностей». [53]

Распространение [ править ]

Основная статья: Список стратиграфических подразделений, содержащих мозазавры

Хотя ни один отдельный род или подсемейство не встречается во всем мире, Mosasauridae в целом достигли глобального распространения в позднем меловом периоде, при этом во многих местах обычно имеется сложная фауна мозазавров с множеством разных родов и видов в различных экологических нишах .

Особенно богаты мозазаврами две африканские страны: Марокко [54] и Ангола. [55] [56]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Дэш, Шон (2008). Обнаружены доисторические монстры . Соединенные Штаты: Workaholic Productions / History Channel . Проверено 18 декабря 2015 года .
  2. ^ {{ссылка на журнал | title = Пелагические окаменелости новорожденных подтверждают живородство и раннюю историю жизни мозазавров мелового периода | first1 = Daniel J. | last1 = Field | first2 = Aaron | last2 = LeBlanc | first3 = Adrienne | last3 = Gau1 | first4 = Адам Д. | last4 = Behlke | journal = Palaeontology | date = 10 апреля 2015 | doi = 10.1111 / pala.12165 | volume = 58 | issue = 3 | pages = 401–407 | url = https://semanticscholar.org / paper / 0edb960fae376ab1aee327361cd227fcbd6d1452 }}
  3. ^ Григорьев, DW (2014). «Гигантский Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) из позднего мела (маастрихт) Пензы, Россия» (PDF) . Труды Зоологического института РАН . 318 (2): 148–167 . Проверено 26 июня +2016 .
  4. ^ "Самый большой выставленный мозазавр" . Книга рекордов Гиннеса . 2014 . Проверено 27 июня +2016 .
  5. ^ a b Lindgren, J .; Колдуэлл, штат МВт; Кониши, Т .; Чиаппе, LM (2010). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Конвергентная эволюция водных тетрапод: выводы из исключительного ископаемого мозазавра» . PLOS ONE . 5 (8): e11998. Bibcode : 2010PLoSO ... 511998L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0011998 . PMC 2918493 . PMID 20711249 .  
  6. ^ Lindgren, J .; Каддуми, ВЧ; Polcyn, MJ (2013). «Сохранение мягких тканей у ископаемой морской ящерицы с двулопастным хвостовым плавником» . Nature Communications . 4 : 2423. Bibcode : 2013NatCo ... 4.2423L . DOI : 10.1038 / ncomms3423 . PMID 24022259 . 
  7. ^ Осборн, Генри Фэрфилд (1899). «Полный скелет мозазавра, костный и хрящевой» . Воспоминания Американского музея естественной истории . 1 (4): 167–188. Bibcode : 1899Sci .... 10..919O . DOI : 10.1126 / science.10.260.919 . hdl : 2027 / mdp.39015042532336 . PMID 17837338 . Проверено 25 ноября 2014 года . 
  8. ^ Эверхарт, Mike (13 января 2013). "Происхождение спинной бахромы мозазавров" . Океаны Канзаса . Проверено 25 ноября 2014 года .
  9. ^ a b c Каддуми, HF (2009). «Покрытия мозазавров последнего масштаба (Squamata: Mosasauridae ) из фауны Харрана в дополнение к описанию новых видов мозазавров». Ископаемые остатки фауны Харраны и прилегающих территорий . Амман : Музей естественной истории Вечной реки. С. 80–94.
  10. ^ Сноу, FH (1878). «О кожном покрове мозазавроидной рептилии». Труды Канзасской академии наук . 6 : 54–58. DOI : 10.2307 / 3623557 . JSTOR 3623557 . 
  11. ^ Massare, JA (1987). «Морфология зубов и кормовые предпочтения мезозойских морских рептилий». Журнал палеонтологии позвоночных . 7 (2): 121–137. DOI : 10.1080 / 02724634.1987.10011647 .
  12. ^ "Мозазавры сделали брасс?" .
  13. ^ Линдгрен, Йохан; Увдал, Пер; Энгдаль, Андерс; Ли, Эндрю Х .; Альвмарк, Карл; Бергквист, Карл-Эрик; Нильссон, Эйнар; Экстрём, Питер; Расмуссен, Магнус; Дуглас, Дезире А .; Polcyn, Майкл Дж .; Джейкобс, Луи Л. (29 апреля 2011 г.). «Микроспектроскопические доказательства белков костей мелового периода» . PLoS ONE . 6 (4): e19445. Bibcode : 2011PLoSO ... 619445L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0019445 . ISSN 1932-6203 . PMC 3084868 . PMID 21559386 .   
  14. ^ Schulp, AS; Малдер, EWA; Швенк, К. (01.09.2005). "Разве у мозазавров раздвоены языки?" . Нидерландский журнал наук о Земле . 84 (3): 359–371. DOI : 10.1017 / S0016774600021144 .
  15. ^ Харрелл, Т. Линн; Перес-Уэрта, Альберто; Суарес, Селина А .; Бенсон, Роджер (май 2016 г.). «Эндотермические мозазавры? Возможная терморегуляция позднемеловых мозазавров (Reptilia, Squamata), на которую указывают стабильные изотопы кислорода в ископаемом биоапатите по сравнению с одновозрастными морскими рыбами и пелагическими морскими птицами». Палеонтология . 59 (3): 351–363. DOI : 10.1111 / pala.12240 . Краткое содержание - ScienceDaily (6 мая 2016 г.).
  16. ^ Lindgren, J .; Sjövall, P .; Карни, РМ; Увдал, П .; Gren, JA; Дайк, G .; Schultz, BP; Шоуки, доктор медицины; Барнс, КР; Polcyn, MJ (2014). «Пигментация кожи свидетельствует о конвергентном меланизме у вымерших морских рептилий». Природа . 506 (7489): 484–8. Bibcode : 2014Natur.506..484L . DOI : 10,1038 / природа12899 . PMID 24402224 . S2CID 4468035 .  
  17. ^ «Какой была жизнь новорожденных гигантских морских ящериц в эпоху динозавров» . ScienceDaily . Проверено 1 августа 2017 .
  18. ^ "Самый большой выставленный мозазавр" . Книга рекордов Гиннеса . Проверено 3 июня 2020 .
  19. ^ «Тайна яйца вероятно„принадлежал гигантской морской рептилии “ » . BBC News . 2020-06-17 . Проверено 18 июня 2020 .
  20. ^ Джоэл, Лукас (2020-06-17). «Жизнь, вылупившаяся из мягких яиц, некоторые длиной в фут, в эпоху динозавров» . Нью-Йорк Таймс . ISSN 0362-4331 . Проверено 18 июня 2020 . 
  21. ^ Лежандр, Лукас Дж .; Рубилар-Роджерс, Дэвид; Musser, Grace M .; Дэвис, Сара Н .; Отеро, Родриго А .; Варгас, Александр О .; Кларк, Джулия А. (17.06.2020). «Гигантское яйцо с мягкой оболочкой из позднего мела Антарктиды» . Природа . 583 (7816): 411–414. DOI : 10.1038 / s41586-020-2377-7 . ISSN 1476-4687 . PMID 32555453 .  
  22. ^ Polcyn, MJ; Джейкобс, LL; Araujo, R .; Schulp, AS; Матеус, О. (2014). «Физические драйверы эволюции мозазавров». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 400 : 17–27. Bibcode : 2014PPP ... 400 ... 17P . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2013.05.018 .
  23. ^ "Druhohorní plazi v Čechách II" . ДинозаврБлог . 2015-07-13 . Проверено 1 августа 2017 .
  24. ^ "Пит Сент-Джеймс, Норвич (SSSI)" (PDF) . Естественная Англия . 2014 . Проверено 25 ноября 2014 года .
  25. ^ Jagt, Джон WM; Мочурова-Декова, Неда; Иванов, Пламен; Каппетта, Анри; Шульп, Энн С. (2006). «Последние меловые мозазавры и пластинчатые акулы из пещеры Лабиринта, район Враца (северо-запад Болгарии): предварительное примечание» . Геолоски Анали Балканскога Полуострва . 67 (67): 51–63. DOI : 10.2298 / gabp0667051j .
  26. ^ Storrs, Glenn W .; Архангельский, Максим С .; Ефимов, Владимир М. (2000). «Мезозойские морские рептилии России и других бывших советских республик». В Бентоне, MJ; Шишкин, М.А. Анвин, DM (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр.  187 -210. ISBN 978-0521554763.
  27. ↑ Кониси, Такуя; Танимото, Масахиро; Уцуномия, Сатоши; Сато, Масахиро; Ватанабэ, Кацунори (2012). «Большой мозазаврин (Squamata: Mosasauridae) из позднего мела префектуры Осака (Юго-западная Япония)». Палеонтологические исследования . 16 (2): 79–87. DOI : 10.2517 / 1342-8144-16.2.079 . S2CID 130109440 . 
  28. ^ a b Барде, Натали; Переда Субербиола, Ксабье; Иарошен, Мохамед; Амалик, Мохамед; Буя, Баади (сентябрь 2005 г.). «Дурофаг Mosasauridae (Squamata) из фосфатов верхнего мела Марокко, с описанием нового вида Globidens » . Нидерландский журнал наук о Земле . 84 (3): 167–175. DOI : 10.1017 / S0016774600020953 .
  29. ^ Барде, Натали; Туноглу, Джемаль (19 сентября 2002 г.) [24 августа 2010 г.]. «Первый мозазавр (Squamata) из позднего мела Турции». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 712–715. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0712: TFMSFT] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 . 
  30. ^ Lingham-Soliar, Theagarten (1991). «Мозазавры из верхнего мела Нигера» . Палеонтология . 34 (3): 653–670 - через BioStor.[ постоянная мертвая ссылка ]
  31. ^ Lingham-Soliar, Theagarten (1998). «Новый мозазавр Pluridens walkeri из верхнего мела, маастрихта бассейна Иуллеммеден, юго-запад Нигера». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (4): 709–717. DOI : 10.1080 / 02724634.1998.10011100 .
  32. ^ Мартин, Джеймс Э. (2007). «Новый вид дурофага мозазавра, Globidens (Squamata: Mosasauridae) из позднемеловой группы сланцев Пьера в центральной части Южной Дакоты, США». У Мартина, Джеймса Э .; Пэррис, Дэвид К. (ред.). Геология и палеонтология позднемеловых морских отложений Дакоты . 427 . Геологическое общество Америки. С. 177–198. DOI : 10,1130 / 2007,2427 (13) . ISBN 978-0-8137-2427-0.
  33. ^ «Общая информация» . Канадский центр открытия окаменелостей . 2014 . Проверено 25 ноября 2014 года .
  34. ^ Майкл Дж. Эверхарт (2005). «Глава 9: Вход в Мозазавры». Океаны Канзаса: естественная история западного внутреннего моря . Блумингтон: Издательство Индианского университета. ISBN 978-0-253-34547-9.
  35. ^ Гетман, Майрон (1994). Обнаружение мозазавра и других ископаемых останков рептилий из формации Фокс-Хиллз (маастрихт: поздний мел) в Северной Дакоте (диплом с отличием по геологии). Геологический факультет Университета Св. Лаврентия.
  36. ^ Páramo-Фонсека, Мария Эвридика (1 марта 2012). «Мозазавроиды из Колумбии». Бюллетень геологического общества Франции . 183 (2): 103–109. DOI : 10.2113 / gssgfbull.183.2.103 . ISSN 0037-9409 - через GeoScienceWorld. 
  37. ^ Отеро, Родриго А .; Пархэм, Джеймс Ф .; Сото-Акунья, Серджио; Хименес-Уидобро, Паулина; Рубилар-Роджерс, Дэвид (2012). «Морские рептилии из отложений позднего мела (ранний маастрихт) в Альгарробо, центральное Чили». Меловые исследования . 35 : 124–132. DOI : 10.1016 / j.cretres.2011.12.003 .
  38. ^ Мадзия, Даниэль; Кау, Андреа (15 сентября 2017 г.). «Выявление« слабых мест »в филогенетических деревьях: приложение к номенклатуре мозазавроидов» . PeerJ . 5 : e3782. DOI : 10,7717 / peerj.3782 . ISSN 2167-8359 . 
  39. ^ "Palaeos Vertebrates Squamata: Pythonomorpha" . palaeos.com . 2012 . Проверено 25 ноября 2014 года .
  40. ^ Эверхарт, MJ (2000). «Мозазавры: последний из великих морских рептилий» . Доисторические времена (44): 29–31 . Проверено 25 ноября 2014 года .
  41. ^ а б в Белл, GL; Polcyn, MJ (сентябрь 2005 г.). « Dallasaurus turneri , новый примитивный мозазавроид из среднего турона в Техасе, и комментарии к филогенезу Mosasauridae (Squamata)» . Нидерландский журнал наук о Земле . 84 (3): 177–194. DOI : 10.1017 / S0016774600020965 .
  42. ^ a b c Колдуэлл, Майкл У. (01.01.2012). «Вызов категориям:« Что такое мозазавр? " ". Бюллетень геологического общества Франции . 183 (1): 7–34. DOI : 10,2113 / gssgfbull.183.1.7 . ISSN 0037-9409 . 
  43. ^ Леблан, Аарон RH; Колдуэлл, Майкл У .; Бардет, Натали (январь 2012 г.). «Новый мозазаврин из маастрихтских (верхний мел) фосфатов Марокко и его значение для систематики мозазаврина». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (1): 82–104. DOI : 10.1080 / 02724634.2012.624145 . ISSN 0272-4634 . S2CID 130559113 .  
  44. ^ Колдуэлл, Майкл В .; Палчи, Алессандро (12 декабря 2007 г.). «Новый базальный мозазавроид из сеномана (меловой период) Словении с обзором филогении и эволюции мозазавроидов». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (4): 863–880. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [863: ANBMFT] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 . 
  45. ^ Макади, LS; Колдуэлл, штат МВт; Эси, А. (2012) [12 января 2012 г.]. Батлер, Ричард Дж (ред.). «Первый пресноводный мозазавроид (верхний мел, Венгрия) и новый клад базальных мозазавроидов» . PLOS ONE . 7 (12): e51781. Bibcode : 2012PLoSO ... 751781M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0051781 . PMC 3526648 . PMID 23284766 .  
  46. ^ a b Конрад, Джек Л .; Ast, Jennifer C .; Монтанари, Шаэна; Норелл, Марк А. (22 июля 2010 г.). «Объединенный филогенетический анализ доказательств Anguimorpha (Reptilia: Squamata)». Кладистика . 27 (3): 230–277. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2010.00330.x . ISSN 0748-3007 . S2CID 84301257 .  
  47. ^ a b Ли, Майкл SY (29 января 1997 г.). «Филогения вараноидных ящериц и родство змей» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 352 (1349): 53–91. Bibcode : 1997RSPTB.352 ... 53L . DOI : 10.1098 / rstb.1997.0005 . ISSN 0962-8436 . PMC 1691912 .  
  48. ↑ Ли, Майкл SY (22 июня 2005 г.). «Молекулярные доказательства и происхождение морских змей» . Письма о биологии . 1 (2): 227–230. DOI : 10.1098 / RSBL.2004.0282 . ISSN 1744-9561 . PMC 1626205 . PMID 17148173 .   
  49. ^ a b c Конрад, Джек Л. (3 июня 2008 г.). «Филогения и систематика чешуек (рептилий) на основе морфологии» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 310 : 1–182. DOI : 10.1206 / 310.1 . ISSN 0003-0090 . 
  50. ^ Видаль, Николас; Хеджес, С. Блэр (7 мая 2004 г.). «Молекулярные доказательства земного происхождения змей» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 271 (Дополнение 4): S226 – S229. DOI : 10.1098 / RSBL.2003.0151 . ISSN 0962-8452 . PMC 1810015 . PMID 15252991 .   
  51. ^ Апестегия, Себастьян; Захер, Хусам (апрель 2006 г.). «Земная змея мелового периода с крепкими задними конечностями и крестцом». Природа . 440 (7087): 1037–1040. Bibcode : 2006Natur.440.1037A . DOI : 10,1038 / природа04413 . ISSN 0028-0836 . PMID 16625194 . S2CID 4417196 .   
  52. ^ Готье, Жак А .; Кирни, Морин; Майсано, Джессика Андерсон; Риппель, Оливье; Бельке, Адам ДБ (апрель 2012 г.). «Сборка плоского древа жизни: перспективы фенотипа и летописи окаменелостей». Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 53 (1): 3–308. DOI : 10.3374 / 014.053.0101 . ISSN 0079-032X . S2CID 86355757 .  
  53. ^ Лонгрич, Николас Р .; Bhullar, Bhart-Anjan S .; Готье, Жак А. (26 декабря 2012 г.). «Массовое вымирание ящериц и змей на рубеже мела и палеогена» . Труды Национальной академии наук . 109 (52): 21396–21401. Bibcode : 2012PNAS..10921396L . DOI : 10.1073 / pnas.1211526110 . ISSN 0027-8424 . PMC 3535637 . PMID 23236177 .   
  54. ^ Барде, Натали; Переда Субербиола, Ксабье; Иарохен, Мохамед; Буяхьяуи, Фатима; Буйя, Баади; Амагзаз, Мбарек (май 2004 г.). "Mosasaurus beaugei Arambourg, 1952 (Squamata, Mosasauridae) из позднемеловых фосфатов Марокко". Geobios . 37 (3): 315–324. DOI : 10.1016 / j.geobios.2003.02.006 .
  55. ^ Polcyn, Майкл Дж .; Джейкобс, Луи Л .; Schulp, Anne S .; Матеуш, Октавио (март 2010 г.). «Североафриканский Mosasaur Globidens phosphaticus из маастрихта Анголы» . Историческая биология . 22 (1–3): 175–185. DOI : 10.1080 / 08912961003754978 . S2CID 62882332 . 
  56. ↑ Матеус, Октавио; Каллапес, Педро М .; Polcyn, Майкл Дж .; Schulp, Anne S .; Гонсалвеш, Антониу Олимпио; Джейкобс, Луи Л. (2019). «Летопись окаменелостей биоразнообразия в Анголе во времени: палеонтологическая перспектива». Биоразнообразие Анголы: наука и сохранение: современный синтез . Издательство Springer International. С. 53–76. DOI : 10.1007 / 978-3-030-03083-4_4 . ISBN 978-3-030-03082-7.

Внешние ссылки [ править ]

  • Мозазавр в Британской энциклопедии
  • Палеос: Позвоночные: Мозазавры
  • BBC Science and Nature: Мозазавры
  • Майк Эверхарт и Дэвид Льюис, «Мезозойские морские чудовища Мангахуанги» : ископаемая фауна Новой Зеландии
  • Майк Эверхарт, «День из жизни Мозазавра» : жизнь в Канзасском море, илл. Карл Бьюэлл
  • Майк Эверхарт, " Mosasaurus hoffmani " до 1829 года.
  • Скелет Mosasaurus maximus в Мемориальном музее Техасского университета
  • Канадский центр открытия окаменелостей
  • "Мозазавр из Маастрихта" Хенни Реуверс в веб-журнале Crossroads
  • «Мозазавры терроризировали реки мелового периода» Planet Earth online
  • Выставка Мосазавра в Музее Южного Университета Джорджии
  • Том IV Геологической службы Канзаса (1899 г.) , содержащий знаменитое резюме американских мозазавров Сэмюэля Уиллистона.
  • Уильям Р. Валь * ЗНАКИ УКУСА МОЗАЗАВРА НА АММОНИТЕ. СОХРАНЕНИЕ ПРЕКРАЩЕННОЙ АТАКИ?
  • Мозазавр диета