Мозазавр
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Мосасавройда )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с мезозаврами , морскими рептилиями Перми.

Мозазавры
Временной диапазон: поздний мел ,101–66  млн лет
Platecarpus planifrons Clean.png
Установленный скелет плиоплаткарпина ( Plesioplatecarpus planifrons ), Центр ресурсов динозавров Скалистых гор
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Рептилии
Порядок:Squamata
Клэйд :Pythonomorpha
Надсемейство:† Мосазавройда
Жерве , 1853 г.
Подгруппы

Мозазавры (от латинского Mosa, означающего `` Маас '' и греческого σαύρος sauros, означающего `` ящерица '') составляют группу вымерших крупных морских рептилий из позднего мела. Их первые ископаемые останки были обнаружены в известняковом карьере в Маастрихте на Маасе в 1764 г. Они принадлежат к отряду Squamata , в который входят ящерицы и змеи .

Мозазавры, вероятно, произошли от вымершей группы водных ящериц [1], известных как эгиалозавры в раннем позднем меловом периоде . В течение последних 20 миллионов лет мелового периода ( туронский - маастрихтские века), с вымиранием ихтиозавров и плиозавров , мозазавры стали доминирующими морскими хищниками. Они вымерли в результате события K-Pg в конце мелового периода, около 66 миллионов лет назад.

Описание

Восстановление жизни мозазавра ( Platecarpus tympaniticus ) по оттискам ископаемой кожи

Мозазавры дышали воздухом, были сильными пловцами и были хорошо приспособлены к жизни в теплых неглубоких внутренних морях, преобладавших в позднемеловом периоде. Мозазавры были настолько хорошо приспособлены к этой среде, что, скорее всего, родили живых детенышей , а не возвращались на берег, чтобы отложить яйца, как это делают морские черепахи . [2]

Самым маленьким из известных мозазавров был Dallasaurus turneri , длина которого составляла менее 1 м (3,3 фута). Более типичны были более крупные мозазавры, многие виды вырастали более чем на 4 м (13 футов). Mosasaurus hoffmannii , самый крупный из известных видов, возможно, достигал 17 м (56 футов) в длину. [3] В настоящее время крупнейший в мире публично выставленный скелет мозазавра выставлен в Канадском центре поиска окаменелостей в Мордене , Манитоба . Экземпляр по прозвищу «Брюс» имеет длину чуть более 13 м (43 фута). [4]

Мозазавры имели форму тела, похожую на форму тела современных варанов (варанидов), но были более вытянутыми и обтекаемыми для плавания. Кости конечностей были уменьшены в длину, а лопатки образованы перепонками между длинными пальцами рук и ног. Их хвосты были широкими и обеспечивали их движущую силу. До недавнего времени предполагалось, что мозазавры плавают по методу, аналогичному тому, который используют сегодня морские угри и морские змеи , волнообразно перемещая все свое тело из стороны в сторону.

Однако новые данные свидетельствуют о том, что у многих продвинутых мозазавров на концах хвостов были большие ламели в форме полумесяца, похожие на таковые у акул и некоторых ихтиозавров . Вместо того, чтобы использовать змеиные волны, их тела, вероятно, оставались жесткими, чтобы уменьшить сопротивление воды, в то время как их хвосты обеспечивали сильную тягу. [5] Эти животные могли скрываться и быстро и мощно атаковать проходящую добычу, а не преследовать ее. [6]

Ранние реконструкции показали мозазавров с дорсальными гребнями, проходящими по длине их тела, которые были основаны на неправильно идентифицированных остатках трахеального хряща. К тому времени, когда эта ошибка была обнаружена, изображение мозазавров с такими гребнями в произведениях искусства уже стало трендом. [7] [8]

Палеобиология

Ископаемая раковина аммонита Placenticeras whitfieldi с проколами от укуса мозазавра, Музей естественной истории Пибоди , Йель.
Зуб мозазавра

У мозазавров были двухшарнирные челюсти и гибкие черепа (очень похожие на змеиные ), что позволяло им заглатывать свою добычу почти целиком. Скелет Tylosaurus proriger из Южной Дакоты включал останки ныряющей морской птицы Hesperornis , морской костистой рыбы , возможной акулы и другого мозазавра меньшего размера ( Clidastes ). Также были обнаружены кости мозазавра с врезанными в них акульими зубами.

Одним из пищевых продуктов мозазавров были аммониты , моллюски с раковинами, подобными раковинам наутилуса , которых было много в меловых морях. Дыры были обнаружены в окаменелых раковинах некоторых аммонитов, в основном Pachydiscus и Placenticeras . Когда-то они интерпретировались как результат прикрепления блюд к аммонитам, но треугольная форма отверстий, их размер и их наличие на обеих сторонах раковин, соответствующих верхней и нижней челюстям, свидетельствует об укусе среднего человека. -размерные мозазавры. Неясно, было ли такое поведение общим для всех классов размеров мозазавров.

Практически все формы были активными хищниками рыб и аммонитов; у некоторых, таких как Globidens , были тупые сферические зубы, предназначенные для дробления раковин моллюсков. Более мелкие роды, такие как Platecarpus и Dallasaurus , которые были около 1–6 м (3,3–19,7 футов) в длину, вероятно, питались рыбой и другой мелкой добычей. Более мелкие мозазавры, возможно, проводили некоторое время в пресной воде, охотясь за пропитанием. Более крупные мозазавры, такие как тилозавр , хайнозавр и мозазавр , достигали размеров 10–15 м (33–49 футов) в длину и были высшими хищниками в позднемеловом океане, нападая на других морских рептилий, а также охотясь на крупную рыбу и аммонитов. .

Мягких тканей

Чешуя Tylosaurus proriger (КУВП-1075)

Несмотря на то, что по всему миру собирают множество останков мозазавров, знания о природе их кожных покровов остаются на ранних стадиях. Некоторые образцы мозазаврид, собранные со всего мира, сохраняют отпечатки окаменелых чешуек. Этот недостаток может быть связан с хрупкой природой чешуек, которая почти исключает возможность консервации, в дополнение к типам отложений консервации и морским условиям, в которых происходила консервация. До открытия нескольких образцов мозазавров с удивительно хорошо сохранившимися отпечатками масштаба с концом маастрихта отложений свиты Muwaqqar мелового мергеля Harrana [9] в Иордании, Знание природы мозазавров покровов в основном основано на очень немногие счетах , описывающих ранние мозазавры окаменелости , уходящую к верхнему сантону -низшего кампана , например, известных тилозавры образец (KUVP-1075) из Гоув Каунти, штат Канзаса. [10]

Материал из Иордании показал, что тела мозазавров, а также перепонки между их пальцами рук и ног были покрыты небольшими перекрывающимися ромбовидными чешуйками, напоминающими чешуйки змей. Как и у современных рептилий, чешуя мозазавра различалась по телу по типу и размеру. У экземпляров из Харраны на одном экземпляре наблюдались чешуйки двух типов: килевидные чешуи, покрывающие верхние части тела, и гладкие чешуйки, покрывающие нижнюю. [9] Как хищники из засады, скрывающиеся и быстро захватывающие добычу, используя тактику скрытности [11], они могли извлечь выгоду из неотражающей килевой чешуи. [9] Кроме того, у мозазавров были большие грудные пояса, и у таких родов, как Plotosaurusмогли использовать свои передние ласты в движении брассом, чтобы получить дополнительные всплески скорости во время нападения на добычу. [12]

Мягкие ткани головы и шеи, образец Platecarpus tympaniticus LACM 128319: кольца трахеи показаны на трех нижних фотографиях.

Совсем недавно была найдена окаменелость Platecarpus tympaniticus , сохранившая не только отпечатки кожи, но и внутренние органы. Несколько красноватых участков в окаменелости могут представлять сердце, легкие и почки. Трахея также сохраняется, как и часть того, что может быть сетчаткой глаза. Почки расположены дальше в брюшной полости, чем у варанов, и больше похожи на таковые у китообразных . Как у китообразных, бронхи, ведущие к легким, идут параллельно друг другу, а не разделяются друг от друга, как у варанов и других наземных рептилий. У мозазавров эти особенности могут быть внутренней адаптацией к полностью морскому образу жизни. [5]

Волокнистые ткани и микроструктуры, восстановленные из пробы Prognathodon IRSNB 1624

В 2011 году белок коллагена был извлечен из плечевой кости Prognathodon, датируемой меловым периодом . [13]

В 2005 году тематическое исследование, проведенное AS Schulp, EWA Mulder и K. Schwenk, выявило тот факт, что мозазавры образовывали парные фенестры на небе. У варанов и змей парные оконные проемы связаны с раздвоенным языком , который взмахивают внутрь и наружу, чтобы обнаружить химические следы и обеспечить направленное обоняние . Поэтому они предположили, что мозазавры, вероятно, также имели чувствительный раздвоенный язык. [14]

Метаболизм

Исследование, опубликованное в 2016 году T. Lyn Harrell, Alberto Pérez-Huerta и Celina Suarez, показало, что мозазавры были эндотермическими . Исследование противоречило результатам, опубликованным в 2010 году, о том, что мозазавры были экзотермичными . В исследовании 2010 года для сравнения использовались не теплокровные животные, а аналогичные группы обычных морских животных. Основываясь на сравнении с современными теплокровными животными и окаменелостями известных хладнокровных животных того же периода, исследование 2016 года показало, что мозазавры, вероятно, имели температуру тела, аналогичную температуре современных морских птиц, и могли внутренне регулировать свою температуру, чтобы оставаться теплее, чем окружающая вода. [15]

Окраска

Окраска мозазавров была неизвестна до 2014 года, когда открытия Йохана Линдгрена из Лундского университета и его коллег обнаружили пигмент меланин в окаменелой чешуе мозазавра. Мозазавры, вероятно, были окрашены в противоположную сторону , с темной спиной и светлым нижним животом, как большая белая акула или кожистая морская черепаха , последняя из которых имела окаменелых предков, цвет которых также определялся. Результаты были описаны в Nature . [16]

Зубы

Мозазавры обладали дентитоном текодонта, что означает, что корни были глубоко зацементированы в кости челюсти. Мозазавры не использовали постоянные зубы, а постоянно их сбрасывали. Замещающие зубы образовались внутри ямки внутри корней исходного зуба, называемой резорбционной ямкой. Это делается с помощью уникального восьмиэтапного процесса. Первая стадия характеризовалась минерализацией небольшой коронки зуба, образовавшейся где-то в другом месте, которая спустилась в резорбционную ямку на второй стадии. На третьем этапе развивающаяся коронка прочно цементировалась в резорбционной ямке и увеличивалась в размерах; к четвертому этапу он будет такого же размера, как коронка исходного зуба. Пятый и шестой этапы характеризовались развитием замещающего корня зуба: на пятом этапе корень развивался вертикально,и на шестой стадии корень расширился во всех направлениях до такой степени, что новый зуб обнажился и активно надавил на оригинальный зуб. На седьмом этапе первоначальный зуб был сброшен, и теперь независимый замещающий зуб начал закрепляться в пустоте. На восьмом и последнем этапе замещающий зуб вырос и прочно закрепился.[17]

Онтогенез и рост

Рост мозазавров изучен недостаточно, поскольку особи молодых особей редки, и многие из них были ошибочно приняты за птиц гесперорнитина, когда были обнаружены 100 лет назад. Тем не менее, открытие нескольких экземпляров мозазавров размером с детеныш и новорожденных, обнаруженных более века назад, указывает на то, что мозазавры родили живых детенышей и что они провели свои первые годы жизни в открытом океане, а не в защищенных питомниках или местах. например, мелководье, как считалось ранее. Оказывают ли мозазавры родительскую заботу, как и другие морские рептилии, такие как плезиозавры, в настоящее время неизвестно. Открытие молодых мозазавров было опубликовано в журнале Palaeontology . [18]

В конце 2014 года книга рекордов Гиннеса наградила музей рекордом самого большого публично выставляемого мозазавра - Брюса. Рекорд был добавлен в печатное издание Книги рекордов Гиннеса за 2016 год . [19]

Возможные яйца

В исследовании 2020 года, опубликованном в журнале Nature, было описано большое окаменевшее вылупившееся яйцо из Антарктиды в самом конце мелового периода , около 68 миллионов лет назад. Яйцо считается одним из самых больших когда-либо известных яиц амниот , соперничающих с яйцом слона , и из-за своей мягкой, тонкой складчатой ​​текстуры оно, вероятно, принадлежало морскому животному. Хотя организм, который его произвел, остается неизвестным, структура пор яйца очень похожа на структуру пор современных лепидозавров, таких как ящерицы и змеи, а присутствие поблизости окаменелостей мозазавра указывает на то, что это могло быть яйцо мозазавра. Неизвестно, было ли яйцо отложено на суше или в воде. Яйцо было отнесено к вновь описанномуовид Antarcticoolithus bradyi . [20] [21] [22]

Среда

Палеотологи сравнили таксономическое разнообразие и паттерны морфологического несоответствия мозазавров с уровнем моря, температурой поверхности моря и кривыми стабильных изотопов углерода для верхнего мела, чтобы изучить факторы, которые могли повлиять на их эволюцию. Нет единого фактора, который однозначно объясняет все излучения, диверсификацию и исчезновения; однако более широкие модели таксономической диверсификации и морфологического несоответствия указывают на дифференциацию ниш в сценарии «вылова рыбы» под влиянием селективного давления «снизу вверх». Наиболее вероятной движущей силой эволюции мозазавров была высокая продуктивность в позднем меловом периоде, обусловленная тектонически контролируемым уровнем моря и климатически контролируемой стратификацией океана и доставкой питательных веществ. Когда продуктивность рухнула в конце мелового периода,одновременно с ударом болида мозазавры вымерли.[23]

Ископаемый фрагмент челюсти рептилии мозазаврид из Дольни-Уезда у Литомышля , Чешская Республика

В меловой период уровень моря был высоким, что привело к морским нарушениям во многих частях мира и появлению большого внутреннего морского пути на территории современной Северной Америки. Окаменелости мозазавра были найдены в Нидерландах , Бельгии , Дании , Португалии , Швеции , Южной Африке , Испании , Франции , Германии , Польше , Чехии , [24] Болгарии , Великобритании , [25] [26] России , Украине., Казахстан , Азербайджан , [27] Япония , [28] Египет , Израиль , Иордания , Сирия , [29] Турция , [30] Нигер , [31] [32] Ангола , Марокко , Австралия , Новая Зеландия и на острове Вега у берегов Антарктиды . Таксон зуба Globidens timorensis известен с острова Тимор.; однако филогенетическое расположение этого вида неясно, и это может быть даже не мозазавр. [33]

Мозазавры были обнаружены в Канаде, в Манитобе и Саскачеване [34], а также на большей части территории Соединенных Штатов. Полные или частичные образцы были найдены в Алабаме , Миссисипи , Нью-Джерси , Теннесси и Джорджии , а также в штатах, покрытых морским путем мелового периода: Техас , юго-западный Арканзас , Нью-Мексико , Канзас , [35] Колорадо , Небраска , Южная Дакота. , Монтана , Вайоминги формации Pierre Shale / Fox Hills в Северной Дакоте . [36] Наконец, кости и зубы мозазавра также известны из Калифорнии , Мексики , Колумбии , [37] Бразилии , [29] Перу и Чили . [38]

Многие из так называемых «динозавров» останков , найденных на Новой Зеландии , на самом деле мозазавров и плезиозавры [ править ] , причем оба мезозойских хищные морские рептилиями.

Открытие

См. Также: Хронология исследований мозазавров.
Hoffmannii Mosasaurus череп , найденный в Маастрихте между 1770 и 1774

Первое обнародованное открытие частичного окаменелого черепа мозазавра в 1764 году работниками карьера в подземной галерее известнякового карьера на горе Сент-Питер , недалеко от голландского города Маастрихт , предшествовало любым крупным открытиям окаменелостей динозавров, но оставалось малоизвестным. Однако вторая находка частичного черепа привлекла внимание эпохи Просвещения к существованию окаменелых животных, которые отличались от всех известных живых существ. Когда образец был обнаружен между 1770 и 1774 годами, Иоганн Леонард Хоффманн , хирург и коллекционер окаменелостей, переписывался об этом с самыми влиятельными учеными своего времени, сделав окаменелость известной. Первоначальным владельцем был каноник Маастрихтского собора Годдинг.

Когда французские революционные силы заняли Маастрихт в 1794 году, тщательно спрятанная окаменелость была обнаружена после награды в 600 бутылок вина и перевезена в Париж. После того, как его ранее интерпретировали как рыбу, крокодила и кашалота, первым, кто понял его родство с ящерицами, был голландский ученый Адриан Жиль Кампер в 1799 году. В 1808 году Жорж Кювье подтвердил этот вывод, хотя ископаемое существо Великого животного На самом деле Маэстрихта не называли Mosasaurus (« рептилия Meuse ») до 1822 года, и ему не давали полное название вида, Mosasaurus hoffmannii,до 1829. Несколько наборов мозазавров останков, которые были обнаружены ранее в Маастрихте , но не были определены как мозазавры до 19 - го века, не были на выставке в Teylers музее , Харлем , закупленный с 1790.

Известняковые пласты Маастрихта стали настолько знаменитыми благодаря открытию мозазавров, что они дали свое название последней шестимиллионной эпохе мелового периода, Маастрихту .

Классификация

Отношения со змеями или вараном

Ученые продолжают спорить о том, являются ли варан ящерицы (слева) или змеи (справа) ближайшими из ныне живущих родственников мозазавров.

Конкретное размещение мозазавров в сквамате было спорным с момента его создания. Кювье был первым ученым, глубоко проанализировавшим их возможное таксономическое расположение через Мозазавра . В то время как его первоначальная гипотеза 1808 года о том, что этот род был ящерицей, склонной к сродству с ящерицами-наблюдателями, оставалась самой популярной, Кювье даже в то время не был уверен в точности этого размещения. Он одновременно предложил несколько альтернативных гипотез, одна из которых предполагает, что Мозазавр имел более близкое родство с игуанами.из-за общего наличия крыловидных зубов. Из-за отсутствия достаточных свидетельств окаменелостей исследователям в начале и середине 19 века было не с чем работать. Вместо этого они в первую очередь полагались на стратиграфические ассоциации и исследования Кювье 1808 года по голотипу черепа. Таким образом, углубленное исследование размещения мозазавров не проводилось до тех пор, пока в конце 19 века не были обнаружены более полные окаменелости мозазавров, что возродило исследования по размещению мозазавров среди чешуекрылых. [39]

В течение примерно 30-40 лет, в конце 19 - начале 20 веков, палеонтологи яростно обсуждали этот вопрос, в результате чего возникли две основные школы мысли: одна поддерживала отношения варанов-ящериц, а другая поддерживала более тесные отношения со змеями. [39] Предложение о змеиной родстве было выдвинуто Копом, который впервые опубликовал такую ​​гипотезу в 1869 году, предположив, что мозазавры, которых он отнес к группе под названием Pythonomorpha , были сестринской группой змей. Некоторые ученые дошли до того, что интерпретировали мозазавров как прямых предков змей. [40] Противники, поддерживающие отношения с ящерицами- вараном, утверждали, что мозазавры должны быть помещены в инфраотряд Anguimorpha., с более низкими классификациями, варьирующимися от помещения мозазавров в Varanoidea или родственных ему таксонов, или в качестве настоящих варанов в Varanidae . [39] Эти дебаты породили более высокие таксономические группы, которые были созданы в попытках классифицировать размещение мозазавров (хотя не все совместимы). Один из них был Mosasauria, это слабо определенная группа возведена Marsh в 1880 году , но до сих пор используется некоторыми исследователями сегодня включает в себя все потомки последнего общего предка Mosasaurus и некоторые из его предков родственников, в том числе dolichosaurs Dolichosaurus и Coniasaurus и морской чешуйчатый адриозавр . [41]

В 1923 году Чарльз Льюис Кэмп опубликовал « Классификацию ящериц» , в которой он предложил путем обзора и опровержения предыдущих аргументов с использованием своих собственных анатомических наблюдений, что все таксоны, более близкие к Mosasaurus, чем Dolichosaurus, должны быть отнесены к суперсемейству под названием Mosasauroida , которое будет сестринским суперсемейством Varanoidea. [39] [42]Взгляды Кэмпа на эту тему фактически положили конец спорам о змеях-варанах на протяжении примерно 70 лет, и почти все последующие исследования подтверждали связь с вараном-ящерицами. Тем не менее, многие исследования продолжали поддерживать развитие отношений варанов-ящериц дальше Кэмпа, помещая мозазавров в Varanoidea. [39]

Дискуссия возобновилась с публикацией кладистического исследования Майкла Си Ли в 1997 году, в котором Mosasauroida была восстановлена ​​как родственный таксон змеиного подотряда Serpentes и возродилась аргументация в пользу змеиной родства. [39] [43] Раньше никогда не было современного филогенетического исследования, специально проверяющего отношения между мозазаврами и змеями. Ли также воскресил несуществующую Пифономорфу и изменил ее определение, чтобы объединить Мосасавройду и Змеи под одной кладой. [43] Множество последующих исследований, проведенных такими учеными, как Ли, Колдуэлл и Алессандро Палчи, подтвердили эту гипотезу. В некоторых исследованиях клады Mosasauria использовались для обозначения мозазавров. [39] [40]Однако консенсуса по-прежнему мало. Например, крупномасштабное филогенетическое исследование 2008 г., проведенное палеонтологом Джеком Конрадом из Американского музея естественной истории , обнаружило кладу Mosasauria в политомии или кладу с неразрешенными отношениями с вараном и ящерицами, украшенными бусами ; [41] и исследование 2012 Gauthier et al. восстановил Mosasauria как кладу базальных как для варанов, так и для змей. [44]

С появлением молекулярной генетики в 2010-х годах некоторые ученые выступали за объединение молекулярных и морфологических данных для изучения взаимоотношений между мозазаврами и живыми чешуйчатыми животными. [45] [46] Раннее исследование было проведено Ли (2009), в котором на основе ядерной и митохондриальной ДНК живых чешуек и морфологических данных были восстановлены мозазавры в качестве стволовой группы змей, [47] что некоторые более поздние авторы интерпретировали как размещение змей внутри сама клада Мосазаврия. [45] Однако исследование Weins et al.попытался воспроизвести Ли (2009), используя больший набор данных, но вместо этого получил результаты, которые восстановили Mosasauria как родственную группу ящериц-варан. [45] Частые расхождения происходят из-за высокой распространенности конвергентной эволюции чешуекрылых, что создает много возможностей для интерпретации молекулярных и морфологических данных; многие из этих исследований давали результаты, которые часто противоречили друг другу, например, в совершенно разных филогенетических результатах, просто добавляя больше наборов данных или варьируя, какие таксоны представлены, что приводило к различным конфликтам, создающим еще большую неопределенность. В связи с этим некоторые ученые утверждали, что следует полностью отказаться от молекулярной перспективы. [46] [48]Тем не менее другие ученые пытались решить эти проблемы. Один из подходов был использован в исследовании 2015 года, проведенном Reeder et al. : он тесно интегрировал морфологические, молекулярные и палеонтологические данные в большой набор данных, чтобы преодолеть предыдущие конфликты, которые выявили новую морфологическую поддержку молекулярных результатов, которые восстановили Mosasauria как родственную кладу Serpentes. [46] Другой подход был разработан Р. Александром Пироном в исследовании 2016 года, в ходе которого Мозазаврия также была обнаружена как родственная родословная Змеи. [49]

Низшие классификации

Реставрация базального мозазавроида Opetiosaurus bucchichi
Восстановление жизни мозазаврина Globidens alabamaensis
Восстановление жизни мозазаврина, Plotosaurus bennisoni
Восстановление тилозаврина, Tylosaurus pembinensis

Традиционный взгляд на эволюцию мозазавров считал, что все мозазавры с лопастными конечностями (гидропедальные) произошли от одного общего предка с функциональными ногами (плезиопедальные). Однако это было потрясено открытием Dallasaurus , плезиопедального мозазавроида, который, как было установлено множеством филогенетических анализов, является предком Mosasaurinae, но не связан с другими мозазаврами. Bell и Polycn (2005) сгруппировали этих внешних мозазавров в две клады: Russellosaurina, базальные представители которой включают плезиопедальные роды (Tethysaurinae) собственных и производных членов, состоящие из Plioplatecarpinae и Tylosaurinae; и Halisauromorpha, содержащие Halisaurinae. Размещение Далласаврапредположили, что Russellosaurina и Halisauromorpha, возможно, независимо развили гидропедальную форму, первая - через тетизаврины, а это означает, что их размещение в Mosasauridae создает неестественную полифилию и, таким образом, потенциально недействительно. [50] [39] Колдуэлл неофициально предложил в публикации 2012 года, что определение мозазавра должно быть переопределено таким образом, чтобы руселлозаврины и гализаавроморфы рассматривались не как настоящие мозазавры, а как независимая группа морских ящериц. [39]

Тем не менее, филогенетические исследования мозазавров могут быть непостоянными, особенно когда таксоны wild card, такие как Dallasaurus, остаются малоизученными. Например, некоторые исследования, такие как анализ 2009 г., проведенный Дутчаком и Колдуэллом, вместо этого обнаружили, что далласавр был предком как расселлозавринов, так и мозазавринов [51], хотя результаты были противоречивыми в более поздних исследованиях. [52] Исследование 2017 г., проведенное Simoes et al. отметили, что использование различных методов филогенетического анализа может дать разные результаты, и в конечном итоге обнаружили устойчивое указание на то, что тетизаурины были случаем гидропедальных мозазавров, возвращающихся обратно в плезиопедальное состояние, а не как независимый наследственный признак. [52]

Филогения

Смотрите также: Список мозазавров

Кладограмма Mosasauroida из Мадзии и Кау (2017): [53]

Мосазавройда
 

Aigialosaurus dalmaticus

 
 
 

Опетиозавр букчичи

 
 
 
 
 

Ягуаразавр колумбийский

 
 

Russellosaurus coheni

 
 
Tethysaurinae
 

Тетизавр nopcsai

 
 

Pannioniasaurus unepectatus

 
 
 
 
 

Ромозавр funnanensis

 
 
 

Коменсавр карролли

 
Mosasauridae
 
Tylosaurinae
 
 

Taniwhasaurus oweni

 
 

Танивазавр антарктический

 
 
 
 

Тилозавр nepaeolicus

 
 
 

Тилозавр бернарди

 
 

Tylosaurus proriger

 
 
 
 
Плиоплаткарпины
 

Эктенозавр клидастоидес

 
 
 

Плезиопластинкарпус планифронс

 
 
 
 

Сельмазавр johnsoni

 
 

Анголазавр bocagei

 
 
 
 

Латоплаткарпус уиллистони

 
 
 

Platecarpus tympaniticus

 
 

Плиоплаткарпус

 
 
 
 
 
 
 
 
Halisaurinae
 

Halisaurus platyspondylus

 
 

Эонататор штернберги

 
 
Mosasaurinae
 

Далласавр Turneri

 
 
 

Clidastes liodontus

 
 
 

Clidastes moorevillensis

 
 
 

Clidastes propython

 
 
Globidensini
 

Globidens dakotensis

 
 

Globidens alabamaensis

 
 
Mosasaurini
 

Прогнатодон Кианда

 
 
 
 

Eremiasaurus heterodontus

 
 
 

Прогнатодон солвайи

 
 

Prognathodon currii

 
 
 
 
 
 

Prognathodon waiparaensis

 
 
 

Prognathodon overtoni

 
 

Прогнатодон сатуратор

 
 
 
 
 

Прогнатодон рапакс

 
 
 

Плезиотилозавр crassidens

 
 
 

Конодон мозазавра

 
 
 

Мозазавр миссурианский

 
 
 

Мозазавр hoffmannii

 
 

Plotosaurus bennisoni

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Распределение

Основная статья: Список стратиграфических подразделений, содержащих мозазавры

Хотя ни один отдельный род или подсемейство не встречается во всем мире, Mosasauridae в целом достигли глобального распространения в позднем меловом периоде, при этом во многих местах обычно имеется сложная фауна мозазавров с множеством различных родов и видов в различных экологических нишах .

Особенно богаты мозазаврами две африканские страны: Марокко [54] и Ангола. [55] [56]

использованная литература

  1. ^ Дэш, Шон (2008). Обнаружены доисторические монстры . Соединенные Штаты: Workaholic Productions / History Channel . Проверено 18 декабря 2015 года .
  2. ^ Филд, Дэниел Дж .; ЛеБлан, Аарон; Гау1, Адриенн; Бельке, Адам Д. (10 апреля 2015 г.). «Пелагические неонатальные окаменелости подтверждают живорождение и раннюю историю жизни мозазавров мелового периода» . Палеонтология . 58 (3): 401–407. DOI : 10.1111 / pala.12165 . S2CID 4660322 . 
  3. ^ Григорьев, DW (2014). «Гигантский Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) из позднего мела (маастрихт) Пензы, Россия» (PDF) . Труды Зоологического института РАН . 318 (2): 148–167 . Проверено 26 июня +2016 .
  4. ^ "Самый большой выставленный мозазавр" . Книга рекордов Гиннеса . 2014 . Проверено 27 июня +2016 .
  5. ^ a b Lindgren, J .; Колдуэлл, штат МВт; Кониши, Т .; Чиаппе, LM (2010). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Конвергентная эволюция водных тетрапод: выводы из исключительного ископаемого мозазавра» . PLOS ONE . 5 (8): e11998. Bibcode : 2010PLoSO ... 511998L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0011998 . PMC 2918493 . PMID 20711249 .  
  6. ^ Lindgren, J .; Каддуми, ВЧ; Polcyn, MJ (2013). «Сохранение мягких тканей у ископаемой морской ящерицы с двулопастным хвостовым плавником» . Nature Communications . 4 : 2423. Bibcode : 2013NatCo ... 4.2423L . DOI : 10.1038 / ncomms3423 . PMID 24022259 . 
  7. ^ Осборн, Генри Фэрфилд (1899). «Полный скелет мозазавра, костный и хрящевой» . Воспоминания Американского музея естественной истории . 1 (4): 167–188. Bibcode : 1899Sci .... 10..919O . DOI : 10.1126 / science.10.260.919 . hdl : 2027 / mdp.39015042532336 . PMID 17837338 . Проверено 25 ноября 2014 года . 
  8. ^ Эверхарт, Mike (13 января 2013). "Происхождение спинной бахромы мозазавров" . Океаны Канзаса . Проверено 25 ноября 2014 года .
  9. ^ a b c Каддуми, HF (2009). «Покрытия мозазавров последнего масштаба (Squamata: Mosasauridae ) из фауны Харрана в дополнение к описанию новых видов мозазавров». Ископаемые остатки фауны Харраны и прилегающих территорий . Амман : Музей естественной истории Вечной реки. С. 80–94.
  10. ^ Сноу, FH (1878). «О кожном покрове мозазавроидной рептилии». Труды Канзасской академии наук . 6 : 54–58. DOI : 10.2307 / 3623557 . JSTOR 3623557 . 
  11. ^ Massare, JA (1987). «Морфология зубов и кормовые предпочтения мезозойских морских рептилий». Журнал палеонтологии позвоночных . 7 (2): 121–137. DOI : 10.1080 / 02724634.1987.10011647 .
  12. ^ "Мозазавры сделали брасс?" .
  13. ^ Линдгрен, Йохан; Увдал, Пер; Энгдаль, Андерс; Ли, Эндрю Х .; Альвмарк, Карл; Бергквист, Карл-Эрик; Нильссон, Эйнар; Экстрём, Питер; Расмуссен, Магнус; Дуглас, Дезире А .; Polcyn, Майкл Дж .; Джейкобс, Луи Л. (29 апреля 2011 г.). «Микроспектроскопические доказательства белков костей мелового периода» . PLoS ONE . 6 (4): e19445. Bibcode : 2011PLoSO ... 619445L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0019445 . ISSN 1932-6203 . PMC 3084868 . PMID 21559386 .   
  14. ^ Schulp, AS; Малдер, EWA; Швенк, К. (01.09.2005). «Разве у мозазавров раздвоены языки?» . Нидерландский журнал наук о Земле . 84 (3): 359–371. DOI : 10.1017 / S0016774600021144 .
  15. ^ Харрелл, Т. Линн; Перес-Уэрта, Альберто; Суарес, Селина А .; Бенсон, Роджер (май 2016 г.). «Эндотермические мозазавры? Возможная терморегуляция позднемеловых мозазавров (Reptilia, Squamata), на которую указывают стабильные изотопы кислорода в ископаемом биоапатите по сравнению с одновозрастными морскими рыбами и пелагическими морскими птицами». Палеонтология . 59 (3): 351–363. DOI : 10.1111 / pala.12240 . Краткое содержание - ScienceDaily (6 мая 2016 г.).
  16. ^ Lindgren, J .; Sjövall, P .; Карни, РМ; Увдал, П .; Gren, JA; Дайк, G .; Schultz, BP; Шоуки, доктор медицины; Барнс, КР; Polcyn, MJ (2014). «Пигментация кожи свидетельствует о конвергентном меланизме у вымерших морских рептилий». Природа . 506 (7489): 484–8. Bibcode : 2014Natur.506..484L . DOI : 10,1038 / природа12899 . PMID 24402224 . S2CID 4468035 .  
  17. ^ Майкл У. Колдуэлл (2007). «Онтогенез, анатомия и прикрепление зубных рядов мозазавров (Mosasauridae: Squamata)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 149 (4): 687–700. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00280.x .
  18. ^ «Какой была жизнь новорожденных гигантских морских ящериц в эпоху динозавров» . ScienceDaily . Проверено 1 августа 2017 .
  19. ^ "Самый большой выставленный мозазавр" . Книга рекордов Гиннеса . Проверено 3 июня 2020 .
  20. ^ «Тайна яйца вероятно„принадлежал гигантской морской рептилии “ » . BBC News . 2020-06-17 . Проверено 18 июня 2020 .
  21. ^ Джоэл, Лукас (2020-06-17). «Жизнь, вылупившаяся из мягких яиц, некоторые длиной в фут, в эпоху динозавров» . Нью-Йорк Таймс . ISSN 0362-4331 . Проверено 18 июня 2020 . 
  22. ^ Лежандр, Лукас Дж .; Рубилар-Роджерс, Дэвид; Musser, Grace M .; Дэвис, Сара Н .; Отеро, Родриго А .; Варгас, Александр О .; Кларк, Джулия А. (17.06.2020). «Гигантское яйцо с мягкой оболочкой из позднего мела Антарктиды» . Природа . 583 (7816): 411–414. Bibcode : 2020Natur.583..411L . DOI : 10.1038 / s41586-020-2377-7 . ISSN 1476-4687 . PMID 32555453 .  
  23. ^ Polcyn, MJ; Джейкобс, LL; Araujo, R .; Schulp, AS; Матеус, О. (2014). «Физические драйверы эволюции мозазавров». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 400 : 17–27. Bibcode : 2014PPP ... 400 ... 17P . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2013.05.018 .
  24. ^ "Druhohorní plazi v Čechách II" . ДинозаврБлог . 2015-07-13 . Проверено 1 августа 2017 .
  25. ^ "Пит Сент-Джеймс, Норвич (SSSI)" (PDF) . Естественная Англия . 2014 . Проверено 25 ноября 2014 года .
  26. ^ Jagt, Джон WM; Мочурова-Декова, Неда; Иванов, Пламен; Каппетта, Анри; Шульп, Энн С. (2006). «Последние меловые мозазавры и пластинчатые акулы из пещеры Лабиринта, район Враца (северо-запад Болгарии): предварительное примечание» . Геолоски Анали Балканскога Полуострва . 67 (67): 51–63. DOI : 10.2298 / gabp0667051j .
  27. ^ Storrs, Glenn W .; Архангельский, Максим С .; Ефимов, Владимир М. (2000). «Мезозойские морские рептилии России и других бывших советских республик». В Бентоне, MJ; Шишкин М.А.; Анвин, DM (ред.). Возраст динозавров в России и Монголии . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр.  187 -210. ISBN 978-0521554763.
  28. ↑ Кониси, Такуя; Танимото, Масахиро; Уцуномия, Сатоши; Сато, Масахиро; Ватанабэ, Кацунори (2012). «Большой мозазаврин (Squamata: Mosasauridae) из позднего мела префектуры Осака (Юго-западная Япония)». Палеонтологические исследования . 16 (2): 79–87. DOI : 10.2517 / 1342-8144-16.2.079 . S2CID 130109440 . 
  29. ^ a b Барде, Натали; Переда Субербиола, Ксабье; Иарошен, Мохамед; Амалик, Мохамед; Буя, Баади (сентябрь 2005 г.). «Дурофаг Mosasauridae (Squamata) из фосфатов верхнего мела Марокко, с описанием нового вида Globidens » . Нидерландский журнал наук о Земле . 84 (3): 167–175. DOI : 10.1017 / S0016774600020953 .
  30. ^ Барде, Натали; Туноглу, Джемаль (19 сентября 2002 г.) [24 августа 2010 г.]. «Первый мозазавр (Squamata) из позднего мела Турции». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 712–715. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0712: TFMSFT] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 . 
  31. ^ Lingham-Soliar, Theagarten (1991). «Мозазавры из верхнего мела Нигера» . Палеонтология . 34 (3): 653–670 - через BioStor.[ постоянная мертвая ссылка ]
  32. ^ Lingham-Soliar, Theagarten (1998). «Новый мозазавр Pluridens walkeri из верхнего мела, маастрихта бассейна Иуллеммеден, юго-запад Нигера». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (4): 709–717. DOI : 10.1080 / 02724634.1998.10011100 .
  33. ^ Мартин, Джеймс Э. (2007). «Новый вид дурофага мозазавра, Globidens (Squamata: Mosasauridae) из позднемеловой группы сланцев Пьера в центральной части Южной Дакоты, США». У Мартина, Джеймса Э .; Пэррис, Дэвид С. (ред.). Геология и палеонтология позднемеловых морских отложений Дакоты . 427 . Геологическое общество Америки. С. 177–198. DOI : 10,1130 / 2007,2427 (13) . ISBN 978-0-8137-2427-0.
  34. ^ «Общая информация» . Канадский центр открытия окаменелостей . 2014 . Проверено 25 ноября 2014 года .
  35. ^ Майкл Дж. Эверхарт (2005). «Глава 9: Вход в Мозазавры». Океаны Канзаса: естественная история западного внутреннего моря . Блумингтон: Издательство Индианского университета. ISBN 978-0-253-34547-9.
  36. ^ Гетман, Майрон (1994). Обнаружение мозазавра и других ископаемых останков рептилий из формации Фокс-Хиллз (маастрихт: поздний мел) в Северной Дакоте (диплом с отличием по геологии). Геологический факультет Университета Св. Лаврентия.
  37. ^ Páramo-Фонсека, Мария Эвридика (1 марта 2012). «Мозазавроиды из Колумбии». Бюллетень геологического общества Франции . 183 (2): 103–109. DOI : 10.2113 / gssgfbull.183.2.103 . ISSN 0037-9409 - через GeoScienceWorld. 
  38. ^ Отеро, Родриго А .; Пархэм, Джеймс Ф .; Сото-Акунья, Серджио; Хименес-Уидобро, Паулина; Рубилар-Роджерс, Дэвид (2012). «Морские рептилии из отложений позднего мела (ранний маастрихт) в Альгарробо, центральное Чили». Меловые исследования . 35 : 124–132. DOI : 10.1016 / j.cretres.2011.12.003 .
  39. ^ Б с д е е г ч я Caldwell, MW (2012). «Вызов категориям:« Что такое мозазавр? " ". Бюллетень геологического общества Франции . 183 (1): 17–34. DOI : 10,2113 / gssgfbull.183.1.7 .
  40. ^ a b Алессандро Палчи. О происхождении и эволюции офидии (PDF) (PhD). Университет Альберты. DOI : 10.7939 / R3NG4H314 .
  41. ^ a b Джек Л. Конрад (2008). «Филогения и систематика чешуек (рептилий) на основе морфологии». Бюллетень Американского музея естественной истории . 310 : 1–182. DOI : 10.1206 / 310.1 . S2CID 85271610 . 
  42. ^ Чарльз Льюис Кэмп (1923). «Классификация ящериц». Бюллетень Американского музея естественной истории . 48 (11): 289–481. hdl : 2246/898 .
  43. ^ а б Майкл Си Ли (1997). «Филогения вараноидных ящериц и родство змей» . Философские труды: биологические науки . 352 (1349): 53–91. Bibcode : 1997RSPTB.352 ... 53L . DOI : 10.1098 / rstb.1997.0005 . JSTOR 56451 . PMC 1691912 .  
  44. ^ Жак А. Готье; Морин Кирни; Джессика Андерсон Майзано; Оливье Риппель; Адам Д.Белке (2012). «Сборка плоского древа жизни: перспективы фенотипа и летописи окаменелостей». Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 53 (1): 3–308. DOI : 10.3374 / 014.053.0101 . S2CID 86355757 . 
  45. ^ a b c Джон Дж. Винс; Кейтлин А. Кучински; Тед Таунсенд; Тод В. Ридер; Дэниел Г. Малкахи; Джек У. Сайтс-младший (2012). «Объединение филогеномики и окаменелостей в филогении плоских рептилий высокого уровня: молекулярные данные меняют размещение таксонов окаменелостей» (PDF) . Систематическая биология . 59 (6): 674–88. DOI : 10.1093 / sysbio / syq048 . PMID 20930035 .  
  46. ^ a b c Тод В. Ридер; Тед М. Таунсенд; Дэниел Г. Малкахи; Брайс П. Нунан; Перри Л. Вуд младший; Джек У. Сайтс, младший; Джон Дж. Винс (2015). «Комплексный анализ разрешает конфликты по поводу филогении чешуекрылых рептилий и выявляет неожиданное размещение ископаемых таксонов» . PLOS ONE . 10 (3): e0118199. Bibcode : 2015PLoSO..1018199R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0118199 . PMC 4372529 . PMID 25803280 .  
  47. ^ Майкл Си Ли (2009). «Скрытая поддержка из бесперспективных наборов данных прочно объединяет змей с ящерицами - ангиморфами » . Журнал эволюционной биологии . 22 (6): 1308–1316. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2009.01751.x . PMID 19490385 . S2CID 43087460 .  
  48. ^ NB Ананьев (2019). «Современное состояние проблем филогении чешуекрылых рептилий (Squamata, Reptilia)». Обзоры Бюллетеня Биологии . 9 (2): 119–128. DOI : 10.1134 / s2079086419020026 . S2CID 162184418 . 
  49. ^ А. Александр Пайрон (2016). «Новые подходы к филогенетическому выводу на основе морфологических данных и датировок с полным доказательством скваматических рептилий (ящериц, змей и амфисбенов)» (PDF) . Систематическая биология . 66 (1): 38–56. DOI : 10.1093 / sysbio / syw068 . PMID 28173602 . S2CID 3697004 .   
  50. ^ Белл, GL младший; Polcyn, MJ (2005). « Dallasaurus turneri , новый примитивный мозазавроид из среднего турона в Техасе, и комментарии к филогенезу Mosasauridae (Squamata)» . Нидерландский журнал наук о Земле . 84 (3): 177–194. DOI : 10.1017 / S0016774600020965 .
  51. ^ Дутчак, АР; Колдуэлл, MW (2009). « Переописание Aigialosaurus (= Opetiosaurus ) bucchichi (Kornhuber, 1901) (Squamata: Aigialosauridae) с комментариями по систематике мозазавроидов». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (2): 437–452. DOI : 10.1671 / 039.029.0206 . S2CID 86140123 . 
  52. ^ a b Simoes, TR; Вернигора, О .; Paparella, I .; Jimenez-Huidobro, P .; Колдуэлл, MW (2017). «Филогения мозазавроидов с использованием нескольких филогенетических методов дает новое понимание эволюции водных адаптаций в группе» . PLOS ONE . 12 (5): e0176773. Bibcode : 2017PLoSO..1276773S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0176773 . PMC 5415187 . PMID 28467456 .  
  53. ^ Мадзия, Даниэль; Кау, Андреа (15 сентября 2017 г.). «Выявление« слабых мест »в филогенетических деревьях: приложение к номенклатуре мозазавроидов» . PeerJ . 5 : e3782. DOI : 10,7717 / peerj.3782 . ISSN 2167-8359 . PMC 5602675 . PMID 28929018 .   
  54. ^ Барде, Натали; Переда Субербиола, Ксабье; Иарохен, Мохамед; Буяхьяуи, Фатима; Буйя, Баади; Амагзаз, Мбарек (май 2004 г.). "Mosasaurus beaugei Arambourg, 1952 (Squamata, Mosasauridae) из позднемеловых фосфатов Марокко". Geobios . 37 (3): 315–324. DOI : 10.1016 / j.geobios.2003.02.006 .
  55. ^ Polcyn, Майкл Дж .; Джейкобс, Луи Л .; Schulp, Anne S .; Матеуш, Октавио (март 2010 г.). «Североафриканский Mosasaur Globidens phosphaticus из маастрихта Анголы» . Историческая биология . 22 (1–3): 175–185. DOI : 10.1080 / 08912961003754978 . S2CID 62882332 . 
  56. ↑ Матеус, Октавио; Каллапес, Педро М .; Polcyn, Майкл Дж .; Schulp, Anne S .; Гонсалвеш, Антониу Олимпио; Джейкобс, Луи Л. (2019). «Летопись окаменелостей биоразнообразия в Анголе во времени: палеонтологическая перспектива». Биоразнообразие Анголы: наука и сохранение: современный синтез . Издательство Springer International. С. 53–76. DOI : 10.1007 / 978-3-030-03083-4_4 . ISBN 978-3-030-03082-7.

внешние ссылки

  • Палеос: Позвоночные: Мозазавры
  • BBC Science and Nature: Мозазавры
  • Майк Эверхарт и Дэвид Льюис, «Мезозойские морские чудовища Мангахуанги» : ископаемая фауна Новой Зеландии
  • Майк Эверхарт, «День из жизни Мозазавра» : жизнь в Канзасском море, илл. Карл Буэлл
  • Майк Эверхарт, " Mosasaurus hoffmani " до 1829 года.
  • Скелет Mosasaurus maximus в Мемориальном музее Техасского университета
  • Канадский центр открытия окаменелостей
  • "Мозазавр из Маастрихта" Хенни Реуверс в веб-журнале Crossroads
  • «Мозазавры терроризировали реки мелового периода» Planet Earth online
  • Выставка Мосазавра в Музее Южного Университета Джорджии
  • Том IV Геологической службы Канзаса (1899 г.) , содержащий известное резюме американских мозазавров Сэмюэля Уиллистона.
  • Уильям Р. Валь * ЗНАКИ УКУСА МОЗАЗАВРА НА АММОНИТЕ. СОХРАНЕНИЕ ПРЕКРАЩЕННОЙ АТАКИ?
  • Мозазавр диета
Источник « https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Mosasaur&oldid=1045828329 »
Contribute a better translation