Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с ринхозавром .

Ринхоцефалы
Голотип Vadasaurus herzogi (ископаемое) .jpg
Ископаемое вадазавр , ринхоцефал из поздней юры Германии
Генри в Инверкаргилле.jpg
Туатара, единственный ныне живущий ринхоцефал
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Суперзаказ:Лепидозаврия
Заказ:Rhynchocephalia
Гюнтер 1867
Семьи

Клювоголовые ( / ˌ г ɪ ŋ к oʊ с ɪ е eɪ л я ə / , «клюв-головы») представляет собой порядок из ящерица-подобных рептилий , что включает в себя только один живых видов, гаттерия ( Sphenodon punctatus ) из Новой Зеландии . Несмотря на нынешнее отсутствие разнообразия, в мезозое Rhynchocephalia включала широкий спектр родов в рамках нескольких (ныне вымерших) линий. Самые старые известные находки группы относятся к среднему триасу . [1]Большинство ринхоцефалов принадлежат к группе Sphenodontia («клиновидные зубы»), которые характеризуются крючковидной структурой на кончике рыла, образованной увеличенными предчелюстными зубами. Их ближайшие живые родственники - ящерицы и змеи отряда Squamata .

Многие из ниш, занимаемых сегодня ящерицами, принадлежали сфенодонтам в триасовом и юрском периодах , хотя разнообразие ящериц начало превосходить разнообразие сфенодонтов в меловом периоде . Хотя современные туатара в основном плотоядны , были также сфенодонтианы с всеядным ( Opisthias ), травоядным ( Eilenodontinae ) и дурофагом ( Oenosaurus ) образом жизни. Было даже несколько успешных групп водных сфенодонтов, таких как плеврозавры и анкилосфенодоны . [2]

История открытия [ править ]

Туатара были первоначально классифицированы как агамидные ящерицы, когда они были впервые описаны Джоном Эдвардом Греем в 1831 году. Они оставались ошибочно классифицированными до 1867 года, когда Альберт Гюнтер из Британского музея отметил черты, похожие на птиц, черепах и крокодилов. Он предложил порядок Rhynchocephalia (что означает «голова с клювом») для туатары и ее ископаемых родственников. [3] В 1925 году Сэмюэл Венделл Уиллистон предложил Sphenodontia включать только туатар и их ближайших ископаемых родственников. [4] Sphenodon происходит от греческого слова «клин» (σφήν / sphen ) и «зуб» (ὀδούς / odous ).[5] [6] [7] Многие разрозненно связанные виды были впоследствии добавлены к Rhynchocephalia, что привело к тому, что систематики называют « таксоном мусорных корзин ». К ним относятся внешне похожие (как по форме, так и по названию), но не связанные между собой ринхозавры , обитавшие в триасе. [4] Они были решены после использования компьютерной кладистики , которая показала, что основная группа сфенодонтов является монофилетической . [8]

Классификация и анатомия [ править ]

Скелет туатары ( Sphenodon punctatus )
Череп Clevosaurus brasiliensis из верхнего триаса ( норийский ) Бразилии

Сфенодонты и их сестринская группа Squamata (в которую входят ящерицы, змеи и амфисбены ) принадлежат к надотряду Lepidosauria , единственному выжившему таксону в составе Lepidosauromorpha . Хотя группировка Rhynchocephalia хорошо подтверждена, отношения многих таксонов друг к другу неясны и существенно различаются между исследованиями. [9] В современной кладистике Sphenodontia включает всех ринхоцефалов, кроме Gephyrosaurus , который, как было установлено, более тесно связан с чешуйчатыми животными в некоторых анализах. [8]

Как у скваматов, так и у сфенодонтов наблюдается каудальная аутотомия (потеря кончика хвоста при угрозе) и есть поперечные щели клоаки . [10] Подобно чешуйкам, но в отличие от других рептилий, туатара обладает теменным глазом . [11] Rhynchocephalians отличаются от чешуекрылых по ряду признаков, включая наличие гастралии ( ребристые кости, присутствующие в брюхе тела, также общие с живыми крокодилами и некоторыми другими вымершими группами рептилий, включая большинство динозавров- теропод ), узкая квадратная кость , височное отверстие(отверстие черепа) заключен или частично закрыт костью, скуловые кости в височной дуге касаются кзади чешуйчатой ​​кости , а на нижней челюсти имеется большой венечный отросток . [10] В 2018 году были определены две дополнительные клады sphenodontians, инфраотряд Eusphenodontia, который определяется наименее инклюзивной кладой, содержащей Polysphenodon , Clevosaurus hudsoni и Sphenodon , что подтверждается наличием трех синапоморфий , включая наличие четко видимого износа. грани на краевых зубах зубной или верхней челюсти предчелюстные зубы сливаются в долотообразную структуру, а небные зубы сокращаются до одного зубного ряда с наличием дополнительного изолированного зуба. Neosphenodontia без ранга (ранее неофициально называемая «eupropalinals» в отношении движения назад и вперед во рту во время жевания) определяется как наиболее инклюзивная клада, содержащая Sphenodon, но не Clevosaurus hudsoni, что подтверждается наличием шести синапоморфий, включая увеличенную относительную длину анторбитальной области черепа, достигающую от 1/4 до 1/3 общей длины черепа, задний край теменной костилишь слегка изогнут внутрь, теменное отверстие находится на том же уровне или впереди передней границы надвисочного отверстия (отверстия черепа), плоскостные зубы еще более редуцированы от состояния у eusphenodontians до одного бокового зубного ряда число крыловидных зубных рядов сокращается до одного или совсем отсутствует, а задний край седалищной кости характеризуется характерным отростком. [12] Семейство Sphenodontidae использовалось для включения туатары и ее ближайших родственников в Rhynchocephalia. Однако группировке не хватало формального определения, и включенные таксоны существенно различались в разных анализах.[8]

Зубной ряд у большинства ринхоцефалов описывается как акродонт (состояние, при котором зубы прикреплены к гребню челюстной кости и не имеют корней), подобно зубам акродонтских ящериц, таких как агамиды. Термин «акродонт» также использовался в отношении отсутствия замены зубов или степени роста кости вокруг зубов, вызывая терминологическую путаницу. Зубы современной туатары не имеют корней и не замещаются, а сильно срослись с костью челюсти. Родовое состояние из rhyncocephalians был pleurodont(зубы слабо прикреплены к внутренней части нижней челюсти, не имеют гнезд и заменяются на протяжении всей жизни), как и у большинства плоскоклеточных. Некоторые ринкоцефалы отличаются от этих состояний тем, что у Ankylosphenodon есть зубы, которые продолжаются глубоко в кость челюсти и срослись с костью в основании лунки (анкилотекодонт). [13]

Палеобиология [ править ]

Скелет плеврозавра , водно- адаптированного сфенодонта из поздней юры Германии

Когда-то ринхоцефалы считались морфологически консервативной группой с небольшим разнообразием. Однако открытия последних десятилетий поставили это под сомнение, обнаружив большое разнообразие внутри клады. [3] Ранние ринхоцефалы обладали маленькими яйцевидными зубами, предназначенными для прокалывания, и, вероятно, были насекомоядными . [14] Среди наиболее отличительных ринхоцефалов плеврозавры , известные из юрского периода Европы, которые были адаптированы для водной жизни, с удлиненными змеевидными телами с уменьшенными конечностями, со специализированным позднеюрским родом Pleurosaurus, имеющим удлиненный треугольный череп, сильно измененный от таковых других ринхоцефалов. [15]Было высказано предположение, что несколько других линий ринкоцефалов имели полуводные привычки. [16] Считается , что у Eilenodontines были травоядные привычки: для обработки растительного материала использовались батареи широких зубов с толстой эмалью . [17] Энозавр и сафеозавр из поздней юры Европы обладают широкими зубными пластинами, уникальными среди четвероногих, и, как полагают, были дюрофагами , причем зубные пластины использовались для уничтожения организмов с твердой оболочкой. [18] [8]

История эволюции [ править ]

Homeosaurus maximiliani из поздней юры Германии

Самые старые известные останки ринхоцефалов - это неопределенные фрагменты челюстей из формации Эрфурт около Веллберга , Германия, относящиеся к ладинскому этапу среднего триаса , возрасту около 238–240 миллионов лет. [1] Ринхоцефалы достигли всемирного распространения по Пангеи к концу триаса , а в позднем триасе - раннеюрский род Clevosaurus имел 10 видов в Азии, Африке, Европе, Северной и Южной Америке. [19]В юрский период они достигли пика морфологического разнообразия, включая специализированные травоядные и водные формы. [3] Единственное упоминание о ринхоцефалах из Азии - это неопределенные останки клевозавра из раннеюрской ( синемурийской ) формации Луфэн в Юньнани , Китай. В более молодых местах региона ринхоцефалы заметно отсутствуют, несмотря на наличие благоприятных условий сохранения. [20] Они исчезли из Северной Америки и Европы после раннего мела , [21] и отсутствовали в Северной Африке [22] и на севере Южной Америки [23]ранним поздним меловым периодом . Причина снижения Rhynchocephalia остается неясной, но часто предполагалось, что это связано с конкуренцией с развитыми ящерицами и млекопитающими. [24] Похоже, они оставались разнообразными в высоких широтах на юге Южной Америки в течение позднего мелового периода, где ящерицы оставались редкими, а их останки превосходили численностью наземных ящериц в 200: 1. [22] Самые молодые известные останки ринхоцефалов за пределами Новой Зеландии - это останки Kawasphenodon peligrensis из раннего палеоцена ( датский ) Патагонии . [25] Неопределенные фрагменты челюсти сфенодонта с зубами известны с раннегоМиоцен (19–16 миллионов лет назад) фауна Сент-Батанса , Новая Зеландия, неотличима от фауны современных туатар. Маловероятно, что предки туатары прибыли в Новую Зеландию через океан , и считается, что они уже присутствовали в Новой Зеландии, когда она отделилась от Антарктиды между 80 и 66 миллионами лет назад. [24]

Филогения [ править ]

Ниже приводится кладограмма Rhynchocephalia по Rauhut et al., 2012. [26]

Ринхоцефалия
 

† Гефирозавр

 
Sphenodontia
 

† Дифидонтозавр

 
 
 

† Планоцефалозавр

 
 
 
 

† Гомеозавр

 
 
 

† Брахиринодон

 
 

† Клевозавр

 
 
 
 
† Pleurosauridae
 

† Палеоплеврозавр

 
 

† плеврозавр

 
 
 
 
 

† Каллимодон

 
 

† Сафеозавр

 
 
 
Sphenodontidae
 

Сфенодон (Туатара)

 
 
 

† энозавр

 
 
 

† Циносфенодон

 
 

† Запатадон

 
 
 
 
† Опистодонтия
 

† Опистий

 
† Эйленодонтини
 

† Токсолофозавр

 
 
 

† Приосфенодон

 
 

† Эйленодон

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Jones ME, Anderson CL, Hipsley CA, Müller J, Evans SE, Schoch RR (сентябрь 2013 г.). «Интеграция молекул и новых окаменелостей подтверждает триасовое происхождение Lepidosauria (ящерицы, змеи и туатара)» . BMC Evolutionary Biology . 13 : 208. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-208 . PMC  4016551 . PMID  24063680 .
  2. ^ Reynoso VH (2000). «Необычный водный сфенодонт (Reptilia: Diapsida) из формации Тлайуа (Альб), центральная Мексика». Журнал палеонтологии . 74 : 133–148. DOI : 10.1017 / s0022336000031310 .
  3. ^ a b c Эррера-Флорес Дж. А., Стаббс Т. Л., Бентон М. Дж. (2017). «Макроэволюционные закономерности в Rhynchocephalia: является ли Tuatara (Sphenodon punctatus) живым ископаемым?» . Палеонтология . 60 (3): 319–328. DOI : 10.1111 / pala.12284 . ISSN 1475-4983 . 
  4. ^ a b Фрейзер Н., Сьюз HD, ред. (1994). «Филогения» в тени динозавров: раннемезозойские четвероногие . Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-45242-2.
  5. ↑ Evans SE , Prasad GV, Manhas BK (ноябрь 2001 г.). «Ринхоцефалы (Diapsida: Lepidosauria) из юрской формации Кота в Индии» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 133 (3): 309–34. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2001.tb00629.x .
  6. ^ "Сфенодон" . Dictionary.com Unabridged (версия 1.1) . Рэндом Хаус, Инк . Проверено 8 января 2007 года .
  7. ^ Evans SE, Борсук-Беляницкой M (2009). "Маленькая рептилия лепидозавроморф из раннего триаса Польши" (PDF) . Paleontologica Polonica . 65 : 179–202.
  8. ^ a b c d Simões TR, Caldwell MW, Pierce SE (декабрь 2020 г.). «Филогения сфенодонтов и влияние выбора модели на байесовские морфологические часы оценки времени дивергенции и скорости эволюции» . BMC Biology . 18 (1): 191. DOI : 10,1186 / s12915-020-00901-5 . PMC 7720557 . PMID 33287835 .  
  9. ^ Ромо де Вивар PR, Мартинелли AG, Schmaltz Hsiou A, Соарес MB (2020-07-02). «Новый ринхоцефал из позднего триаса на юге Бразилии увеличивает разнообразие евсфенодонтов». Журнал систематической палеонтологии . 18 (13): 1103–1126. DOI : 10.1080 / 14772019.2020.1732488 . ISSN 1477-2019 . S2CID 216226211 .  
  10. ^ а б Витт LJ, Колдуэлл JP (2014). «Глава 20: Ринхоцефалы (Sphenodontids)». Герпетология . Эльзевир. С. 553–554. DOI : 10.1016 / b978-0-12-386919-7.00020-4 . ISBN 978-0-12-386919-7.
  11. Перейти ↑ Dendy A (1911). «VI. О строении, развитии и морфологической интерпретации шишковидной железы и прилегающих частей мозга у туатары (sphenodon punctatus)» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, содержащая статьи биологического характера . 201 (274–281): 227–331. DOI : 10,1098 / rstb.1911.0006 . ISSN 0264-3960 . 
  12. ^ Эррера-Флорес Дж. А., Стаббс Т. Л., Элслер А., Бентон М. Дж. (2018-04-06). «Таксономическая переоценка Clevosaurus latidens Fraser, 1993 (Lepidosauria, Rhynchocephalia) и ринхоцефальная филогения на основе экономичности и байесовского вывода» . Журнал палеонтологии . 92 (4): 734–742. DOI : 10,1017 / jpa.2017.136 .
  13. ^ Дженкинс К. Джонс М, Zikmund Т, Бойд А, Даза JD (сентябрь 2017 г.). «Обзор имплантации зубов среди ринхоцефалов (лепидозавров)». Журнал герпетологии . 51 (3): 300–306. DOI : 10.1670 / 16-146 . ISSN 0022-1511 . S2CID 90519352 .  
  14. Перейти ↑ Jones ME (2009). Коппе Т., Мейер Дж., Альт К.В., Брук А. (ред.). «Форма зубного зуба у Sphenodon и его ископаемых родственников (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)». Границы оральной биологии . Базель: Каргер. 13 : 9–15. DOI : 10.1159 / 000242382 . ISBN 978-3-8055-9229-1. PMID  19828962 .
  15. ^ Клейн N, Scheyer TM (февраль 2017). «Микроанатомия и история жизни в Palaeopleurosaurus (Rhynchocephalia: Pleurosauridae) из ранней юры Германии». Die Naturwissenschaften . 104 (1-2): 4. DOI : 10.1007 / s00114-016-1427-3 . PMID 28005148 . 
  16. ↑ Bever GS, Norell MA (ноябрь 2017 г.). «Новый ринхоцефал (Reptilia: Lepidosauria) из поздней юры Солнхофена (Германия) и происхождение морских Pleurosauridae» . Королевское общество «Открытая наука» . 4 (11): 170570. DOI : 10.1098 / rsos.170570 . PMID 29291055 . 
  17. ^ Jones ME, Lucas PW, Tucker AS, Watson AP, Sertich JJ, Foster JR и др. (Июнь 2018). «Нейтронное сканирование обнаруживает неожиданную сложность в толщине эмали травоядных юрских рептилий» . Журнал Королевского общества, Интерфейс . 15 (143): 20180039. DOI : 10.1098 / rsif.2018.0039 . PMC 6030635 . PMID 29899156 .  
  18. ^ Рохат OW, Heyng AM, Лопез-Арбарелло A, Hecker A (2012). Фарке А.А. (ред.). «Новый ринхоцефал позднего юрского периода Германии с уникальными зубными рядами среди четвероногих» . PloS One . 7 (10): e46839. DOI : 10.1371 / journal.pone.0046839 . PMC 3485277 . PMID 23118861 .  
  19. ^ Chambi-Trowell С.А., Витезид Д.И., Бентон MJ, Rayfield EJ (ноябрь 2020). Lautenschlager S (ред.). «Биомеханические свойства челюстей двух видов Clevosaurus и повторный анализ ринхоцефального зубного морфопространства». Палеонтология . 63 (6): 919–939. DOI : 10.1111 / pala.12493 .
  20. ^ Джонс MEH. 2006 Раннеюрские клевозавры из Китая (Diapsida: Lepidosauria). New Mex. Museum Nat. Hist. Sci. Бык . 37, 548–562.
  21. ^ Клири TJ, Бенсон Р. Б., Эванс SE, Barrett PM (март 2018). «Разнообразие лепидозавров в мезозой-палеогене: потенциальная роль систематических ошибок выборки и факторов окружающей среды» . Королевское общество «Открытая наука» . 5 (3): 171830. Bibcode : 2018RSOS .... 571830C . DOI : 10,1098 / rsos.171830 . PMC 5882712 . PMID 29657788 .  
  22. ^ a b Apesteguía S, Daza JD, Simões TR, Rage JC (сентябрь 2016 г.). «Первая игуанская ящерица из мезозоя Африки» . Королевское общество «Открытая наука» . 3 (9): 160462. Bibcode : 2016RSOS .... 360462A . DOI : 10,1098 / rsos.160462 . PMC 5043327 . PMID 27703708 .  
  23. ^ Симойнш TR, Вильнер E, Caldwell MW, Weinschütz LC Кельнер AW (август 2015). «Стволовая акродонтская ящерица в меловом периоде Бразилии пересматривает раннюю эволюцию ящериц в Гондване» . Nature Communications . 6 (1): 8149. Bibcode : 2015NatCo ... 6.8149S . DOI : 10.1038 / ncomms9149 . PMC 4560825 . PMID 26306778 .  
  24. ^ a b Jones ME, Tennyson AJ, Worthy JP, Evans SE, Worthy TH (апрель 2009 г.). «Сфенодонтин (Rhynchocephalia) из миоцена Новой Зеландии и палеобиогеография туатары (Sphenodon)» . Ход работы. Биологические науки . 276 (1660): 1385–90. DOI : 10.1098 / rspb.2008.1785 . PMC 2660973 . PMID 19203920 .  
  25. ^ Apesteguía S, Гомес RO, Ружье GW (октябрь 2014). «Самый молодой южноамериканский ринхоцефал, переживший вымирание K / Pg» . Ход работы. Биологические науки . 281 (1792): 20140811. DOI : 10.1098 / rspb.2014.0811 . PMC 4150314 . PMID 25143041 .  
  26. ^ Рохат OW, Heyng AM, Лопез-Арбарелло A, Hecker A (2012). Фарке А.А. (ред.). «Новый ринхоцефал позднего юрского периода Германии с уникальными зубными рядами среди четвероногих» . PLOS ONE . 7 (10): e46839. Bibcode : 2012PLoSO ... 746839R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0046839 . PMC 3485277 . PMID 23118861 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Apesteguia S, Rougier GW (2007). "Верхняя челюсть Sphenodontid позднего периода Кампании из Северной Патагонии" (PDF) . Американский музей "Новитатес" . 3581 : 1–12. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2007) 3581 [1: ALCSMF] 2.0.CO; 2 . Проверено 30 марта 2019 .
  • Догерти СН, Кри А., Хэй Дж. М., Томпсон МБ (1990). «Забытая систематика и продолжающееся вымирание Tuatara ( Sphenodon )». Природа . 347 (6289): 177–179. Bibcode : 1990Natur.347..177D . DOI : 10.1038 / 347177a0 . S2CID  4342765 .
  • Evans SE (ноябрь 2003 г.). «У ног динозавров: ранняя история и радиация ящериц». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 78 (4): 513–51. DOI : 10.1017 / S1464793103006134 . PMID  14700390 . S2CID  4845536 .
  • Джонс ME (август 2008 г.). «Форма черепа и стратегия питания у Sphenodon и других Rhynchocephalia (Diapsida: Lepidosauria)» . Журнал морфологии . 269 (8): 945–66. DOI : 10.1002 / jmor.10634 . PMID  18512698 . S2CID  16357353 .
  • Джонс ME (2009). «Форма зубного зуба у Sphenodon и его ископаемых родственников (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)». В Koppe T, Meyer G, Alt KW (ред.). Междисциплинарная стоматологическая морфология . Границы оральной биологии. 13 . Грайфсвальд, Германия: Каргер. С. 9–15.
  • Эванс С.Е., Джонс М.Э. (2010). «Происхождение, ранняя история и разнообразие рептилий лепидозавроморф». В Bandyopadhyay S (ред.). Новые аспекты мезозойского биоразнообразия, 27 конспектов лекций по наукам о Земле . Конспект лекций по наукам о Земле. 132 . С. 27–44. DOI : 10.1007 / 978-3-642-10311-7_2 . ISBN 978-3-642-10310-0.
  • Джеммелл Н.Дж., Резерфорд К., Прост С., Толлис М., Винтер Д., Мейси Дж. Р. и др. (Август 2020 г.). «Геном туатары раскрывает древние особенности эволюции амниот» . Природа . 584 (7821): 403–409. DOI : 10.1038 / s41586-020-2561-9 . PMC  7116210 . PMID  32760000 .

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные со Sphenodontidae, на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к Rhynchocephalia в Wikispecies