Риниофит | |
---|---|
Реконструкция Rhynia gwynne-vaughanii [1] | |
Научная классификация | |
Царство: | Plantae |
Клэйд : | Полиспорангиофиты |
Клэйд : | Трахеофиты |
Стеблевая группа : | † Риниофиты |
Синонимы | |
|
В rhyniophytes является группой вымерших ранних сосудистых растений , которые считаются похож на роду Rhynia , найденный в раннем девоне (около 419 до 393 миллионов лет назад ). Источники различаются по названию и рангу, используемым для этой группы, некоторые рассматривают ее как класс Rhyniopsida , другие как подразделение Rhyniophytina или подразделение Rhyniophyta . Первое определение группы, под названием Rhyniophytina, было от банков , [2] : 8 , так как , когда было много переопределения, [1] :96–97, в том числе самим Бэнксом. «В результате Rhyniophytina медленно растворились в разнородной коллекции растений ... группа содержит только один вид, с которым согласны все авторы: типовой вид Rhynia gwynne-vaughanii ». [1] : 94 При очень широком определении группа состоит из растений с дихотомически разветвленными, голыми воздушными осями («стеблями») с концевыми споровыми структурами (спорангии). [3] : 227 Риниофиты считаются трахеофитами стеблевой группы (сосудистые растения).
Определения [ править ]
Группа была описана как подразделение отдела Tracheophyta по Харлан Parker Банки в 1968 году под названием Rhyniophytina. Первоначальное определение было следующим: «растения с голыми (без надводных отростков) дихотомическими осями, несущими концевые спорангии, обычно веретеновидные и могут раскрываться в продольном направлении; они являются миниатюрными растениями и, насколько известно, имеют небольшую теретическую цепочку ксилемы с выступом. центральная протоксилема ". [2] : 8, [4] Согласно этому определению, они являются полиспорангиофитами , поскольку их спорофиты состоят из разветвленных стеблей, несущих спорангии.(спорообразующие органы). У них не было листьев или настоящих корней, но была простая сосудистая ткань . Неофициально их часто называют риниофитами или, как указано ниже, риниофитоидами.
Однако, как было первоначально ограниченный , группа была обнаружена не быть монофилетическая , так как некоторые из его членов в настоящее время известно , что недостаток сосудистой ткани. Чаще всего в настоящее время используется определение Д. Эдвардса и Д. С. Эдвардса: «растения с гладкими осями, без четко очерченных колючек или листьев, демонстрирующие различные паттерны ветвления, которые могут быть изотомными, анизотомическими, псевдомоноподиальными или случайными. . Удлиненные до шаровидных спорангиев были терминальными на главных осях или на боковых системах, показывающих ограниченное ветвление. Кажется вероятным, что ксилема, состоящая из твердой цепи трахеид, была центральной ». [5] : 216 Однако Эдвардс и Эдвардс также решили включить риниофитоидов., растения, которые «выглядят как риниофиты, но не могут быть однозначно отнесены к этой группе из-за недостаточной анатомической сохранности», но исключают такие растения, как Aglaophyton и Horneophyton, которые определенно не обладают трахеидами. [5] : 214–215
В 1966 году, незадолго до того, как Бэнкс создал подразделение, группа рассматривалась как подразделение под названием Rhyniophyta. [6] Тейлор и др. в своей книге « Палеоботаника» в качестве формального таксона используют Rhyniophyta [3] : 1028, но с расплывчатым определением: растения, «характеризующиеся дихотомически разветвленными, голыми воздушными осями с концевыми спорангиями». [3] : 227 Таким образом, они включают в категорию «другие риниофиты» растения, по-видимому, без сосудистой ткани. [3] : 246ff
В 2010 году было предложено название паратрахеофиты , чтобы отличать такие растения от «настоящих» трахеофитов или эвтрахеофитов. [7]
В 2013 году Хао и Сюэ вернулись к более раннему определению. Их класс Rhyniopsida (риниопсиды) определяется наличием спорангиев, завершающих изотомические системы ветвления (т. Е. Растения имеют структуру ветвления, в которой ветви одинакового размера, а не доминирует одна ветвь, как ствол дерева). Затем форма и симметрия спорангиев были использованы для разделения группы. Rhynialeans (отряд Rhyniales), такие как Rhynia gwynne-vaughanii , Stockmansella и Huvenia , имели радиально-симметричные спорангии, которые были длиннее ширины и обладали сосудистой тканью с трахеидами S-типа. Куксониоиды, такие как Cooksonia pertoni , C. paranensis и C. hemisphaerica., имел радиально-симметричные или трубчатые спорангии без явных признаков сосудистой ткани. Renalioids, такие как Aberlemnia , Cooksonia crassiparietilis и Renalia были симметричны спорангии и protosteles . [8]
Таксономия [ править ]
Нет согласия относительно формальной классификации риниофитов. [1] : 96–97 Ниже приведены некоторые из имен, которые можно использовать:
- Отдел Rhyniophyta Cronq., Takht. И Циммерманн (1966) [3] : 227ff, 1028, [6]
- Подразделение Rhyniophytina Banks (1968) [2] : 8, [4]
- Класс риниофиты Kryshtofovich (1925) [9]
- Орден Rhyniales Němejc (1950) [10]
- Семья Rhyniaceae Kidston & Lang (1920) [11] : 616
- Орден Rhyniales Němejc (1950) [10]
- Класс риниофиты Kryshtofovich (1925) [9]
- Подразделение Rhyniophytina Banks (1968) [2] : 8, [4]
Филогения [ править ]
В 2004 году Crane et al. опубликовали кладограмму полиспорангиофитов, в которой Rhyniaceae показаны как сестринская группа всех других трахеофитов (сосудистых растений). [12] Некоторые другие бывшие «риниофиты», такие как Horneophyton и Aglaophyton , размещены вне клады трахеофитов, поскольку они не обладали настоящей сосудистой тканью (в частности, не имели трахеид ). Однако и Horneophyton, и Aglaophyton были предварительно классифицированы как трахеофиты по крайней мере в одном недавнем кладистическом анализе наземных растений раннего девона. [13]
Частичная кладограмма Crane et al. включая более определенные риниофиты: [12]
полиспорангиофиты |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
(См. Расширенную кладограмму в статье о Polysporangiophyte .)
Genera [ править ]
Таксон и соответствующие ему неформальные термины использовались по-разному. Хао и Сюэ в 2013 году довольно широко ограничили свои Rhyniopsida, разделив их на риниалеи, куксониоиды и реналиоиды. [14] Роды, включенные Хао и Сюэ, перечислены ниже с указанием их трех подгрупп. [8]
- Aberlemnia (renalioids)
- Aglaophyton (rhynialeans)
- Caia
- Cooksonia (cooksonioids + renalioids)
- Culullitheca
- Eogaspesiea (= Eogaspesia ) (rhynialeans)
- Эориния
- Филиформорама
- Фузиформа (= Fusiformitheca )
- Grisellatheca
- Hsua (= Hsüa ) (почечные рецепторы)
- Huia
- Huvenia (rhynialeans)
- Джунгария (= Cooksonella , Eocooksonia )
- Pertonella
- Реналия (реналиоиды)
- Resilitheca
- Риния (rhynialeans)
- Салопелла (риниальцы?)
- Сартилмания
- Сенникаулис
- Споратилаций
- Стеганотека
- Штокманселла (риниалеи)
- Таррантия (риниалецы?)
- Тортиликаулис
- Ускиелла (риниалецы)
Было высказано предположение о том , что плохо сохранились Eohostimella , найдены в отложениях раннего силурийского возраста (Llandovery, около 440 до 430 миллионов лет назад ), может также быть rhyniophyte. [15] Другие поместили некоторые из этих родов в разные группы. Например, Tortilicaulis считался хорнеофитом . [12]
Флора рини [ править ]
Общий термин « риниофиты » или « риниофитоиды » иногда используется для обозначения комплекса растений, обнаруженных в Rhynie chert Lagerstätte - богатых ископаемыми пластах в Абердиншире , Шотландия , и примерно ровесниках с похожей флорой. Используемые таким образом, эти термины относятся к флористическому комплексу более или менее родственных ранних наземных растений, а не к таксону . Хотя риниофиты хорошо представлены, растения с более простой анатомией , такие как Aglaophyton , также обычны; есть также более сложные растения, такие как Asteroxylon, имеющий очень раннюю форму листьев. [16]
См. Также [ править ]
- Полиспорангиофиты
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997), Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование , Вашингтон, округ Колумбия: Press Smithsonian Institution Press, ISBN 978-1-56098-730-7
- ^ a b c В: Andrews, HN; Kasper, A. & Mencher, E. (1968), " Psilophyton forbesii , Новый девона завод из Северной Мэн", Бюллетень Ботанического Клуба Торри , 95 (1): 1-11, DOI : 10,2307 / 2483801 , JSTOR 2483801
- ^ a b c d e Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009). Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Амстердам; Бостон: Academic Press. ISBN 978-0-12-373972-8.
- ^ a b Бэнкс, HP (1968), «Ранняя история наземных растений», в Drake, ET (ed.), Evolution and Environment: Симпозиум, представленный по случаю 100-летия основания Музея естественных наук Пибоди. История в Йельском университете , Нью-Хейвен, штат Коннектикут: Издательство Йельского университета, стр. 73–107.
- ^ а б Эдвардс, Д .; Эдвардс, Д.С. (1986), «Пересмотр банок риниофитин», в Спайсере, штат Пенсильвания; Томас, BA (ред.), Систематические и таксономические подходы в палеоботанике , Oxford: Clarendon Press, стр. 199–218.
- ^ а б Кронквист, А .; Тахтаджян, А. & Циммерман, W. (1966), "О высших таксонов Embryobionta", таксон , 2 (4): 129-134, DOI : 10,2307 / 1217531 , JSTOR 1217531
- ^ Gonez, P. & Gerrienne, П. (2010a), "Новое определение и Лектотипификация рода Cooksonia Ланга 1937", Международный журнал растений наук , 171 (2): 199-215, DOI : 10,1086 / 648988
- ^ a b Хао, Шуган и Сюэ, Цзиньчжуан (2013), Раннедевонская флора посонгчонг Юньнани: вклад в понимание эволюции и раннего разнообразия сосудистых растений , Пекин: Science Press, стр. 329, ISBN 978-7-03-036616-0, получено 25.10.2019
- ^ Как Rhyniales в: Яковлев, Николай (редактор) (1925). Учебник палеонтологии (Учебник палеонтологии; Учебник палеонтологии, только 3-е издание) . Ленинград-Москва: Государственное издание. С. 408–409.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов ( ссылка )
- ^ Němejc, Ф. (1950), "Естественная систематика растений в свете современных палеонтологических документов", сборник Národního Muzea V Praze: Rada В, Přírodní Веда , 6 (3): 55
- ^ Кидстон, Р. и Лэнг, WH (1920), "На старых растениях из красного песчаника, показывающих структуру, из пласта Рини Черт, Абердиншир. Часть II. Дополнительные примечания к Ринии Гвинн-Вогани , Кидстон и Ланг; с описаниями большой Ринии. , n.sp., и Hornea Lignieri , ng, n.sp. " , Труды Королевского общества Эдинбурга , 52 (3): 603-627, DOI : 10,1017 / S0080456800004488
- ^ a b c Кран, ПР; Herendeen, P. & Friis, EM (2004), "Ископаемые и растений филогения" , Американский журнал Ботаники , 91 (10): 1683-99, DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1683 , PMID 21652317 , извлекаться 2011-01 -27
- ^ Хао, Шуган; Сюэ, Цзиньчжуан (2013). Раннедевонская флора посончонг Юньнани - вклад в понимание эволюции и раннего разнообразия сосудистых растений . Пекин: Science Press. С. 244–245. ISBN 978-7-03-036616-0.
- Перейти ↑ Hao & Xue (2013) , pp. 47–49.
- ^ Никлас, KJ (1979), "Оценка химической характеристики для классификации окаменелостей растений", таксон , 28 (5/6): 505-516, DOI : 10,2307 / 1219787 , JSTOR 1219787
- ^ Кидстон, Р. и Лэнг, WH (1920), "На старых растениях из красного песчаника, показывающих структуру, из пласта Рини Черт, Абердиншир. Часть III. Asteroxylon mackiei , Кидстон и Ланг.", Труды Королевского общества Эдинбурга , 52 (3): 643-680, DOI : 10,1017 / S0080456800004506
Внешние ссылки [ править ]
- https://web.archive.org/web/20071028153446/http://www.palaeos.com/Plants/Rhyniophytes/index.html
- https://web.archive.org/web/20070423195457/http://www2.ncsu.edu/unity/lockers/project/dendrology/index/plantae/vascular/vascular.html
- Кладограмма из Crane, Herendeen & Friis 2004 г.