Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Переносчик серотонина ( SERT или 5-НТТ ) , также известная как переносчик серотонина натрия-зависимый и растворенное вещество семейство носителей 6 элемента 4 представляет собой белка , который у человека кодируется SLC6A4 геном . [5] SERT - это тип белка- транспортера моноаминов, который транспортирует серотонин из синаптической щели обратно в пресинаптический нейрон. [6]

Этот транспорт серотонина белком SERT прекращает действие серотонина и рециклирует его натрий-зависимым образом. Этот белок является мишенью многих антидепрессантов из классов СИОЗС и трициклических антидепрессантов . [7] Это член семейства симпортеров натрий-нейромедиатора . Было показано, что полиморфизм длины повтора в промоторе этого гена влияет на скорость поглощения серотонина и может играть роль в синдроме внезапной детской смерти , агрессивном поведении у пациентов с болезнью Альцгеймера, посттравматическом стрессовом расстройстве и предрасположенности к депрессии у людей, страдающих болезнью Альцгеймера. эмоциональная травма. [8]

Механизм действия [ править ]

Переносчики обратного захвата серотонина зависят как от концентрации иона калия в цитоплазме, так и от концентрации ионов натрия и хлорида во внеклеточной жидкости. Для правильного функционирования транспортеру серотонина необходим мембранный потенциал, создаваемый натрий-калиевой аденозинтрифосфатазой .

Переносчик серотонина сначала связывает ион натрия, затем серотонин , а затем ион хлора, таким образом, благодаря мембранному потенциалу, он может перевернуться внутри клетки, освобождая все элементы, ранее связанные. Сразу после выброса серотонина в цитоплазму ион калия связывается с транспортером, который теперь может возвращаться обратно в свое активное состояние. [9]

Функция [ править ]

Переносчик серотонина удаляет серотонин из синаптической щели обратно в синаптические бутоны . Таким образом, он прекращает действие серотонина и одновременно делает возможным его повторное использование пресинаптическим нейроном . [7]

Нейроны общаются с помощью химических посредников, таких как серотонин, между клетками. Белка переносчика , путем рециркуляции серотонина, регулирует его концентрацию в зазоре, или синапс , и , таким образом , его воздействие на приемном нейрона рецепторов .

Медицинские исследования показали , что изменения в метаболизме серотонина переносчика по всей видимости, связано со многими различными явлениями, в том числе алкоголизма , клинической депрессии , обсессивно-компульсивное расстройство (ОКР), романтическая любовь , [10] гипертонии и обобщен социальной фобии . [11]

Переносчик серотонина также присутствует в тромбоцитах ; там серотонин действует как сосудосуживающее вещество. Он также служит сигнальной молекулой, вызывающей агрегацию тромбоцитов.

  • Серотонин

Фармакология [ править ]

В 1995 и 1996 годах европейские ученые идентифицировали полиморфизм 5-HTTLPR , переносчика серотонина в гене SLC6A4 . [12] [13] В декабре 1996 года группа исследователей во главе с Д.А. Коллиером из Института психиатрии, психологии и нейробиологии опубликовала в « Молекулярной психиатрии» свои выводы о том , что « 5-HTTLPR- зависимые вариации функциональной экспрессии 5-HTT» является потенциальным фактором генетической предрасположенности к аффективным расстройствам ». [14]

SERT проходит через плазматическую мембрану 12 раз. Он принадлежит к семейству моноаминовых транспортеров NE, DA, SERT. Транспортеры - важные места для агентов, которые лечат психические расстройства . Лекарства, снижающие связывание серотонина с переносчиками ( ингибиторы обратного захвата серотонина , или SRI), используются для лечения психических расстройств. Селективный ингибитор обратного захвата серотонина (SSRI) флуоксетины и трициклический антидепрессант (ТС) кломипрамин являются примерами ингибиторов обратного захвата серотонина (ИЗС).

После выяснения структур гомологичного бактериального переносчика LeuT, сокристаллизованного с трициклическими антидепрессантами в вестибюле, ведущей из внеклеточного пространства к центральному сайту субстрата, было сделано предположение, что этот сайт связывания также представляет сайт связывания, релевантный для связывания антидепрессанта в SERT. [15] Однако исследования SERT показали, что трициклические антидепрессанты и селективные ингибиторы обратного захвата серотонина связываются с центральным сайтом связывания, перекрывающим сайт связывания субстрата. [16] [17] [18] дрозофилыПереносчик дофамина, фармакология которого сходна с SERT, кристаллизовался с трициклическими антидепрессантами и подтвердил ранее сделанный вывод о том, что сайт связывания субстрата также является сайтом связывания антидепрессанта. [19]

12а
4b

Лиганды [ править ]

  • DASB
  • соединение 4b: K i = 17 пМ; 710-кратная и 11100-кратная избирательность по DAT и NET [20]
  • соединение (+) - 12a: K i = 180 пМ при hSERT; > 1000-кратная селективность по hDAT, hNET, 5-HT 1A и 5-HT 6 . [21] Изостеры [22]
  • 3- цис - (3-аминоциклопентил) индол 8a: K i = 220 пМ [23]
  • аллостерический модулятор: 3'-Метокси-8-метил-спиро {8-азабицикло [3.2.1] октан-3,5 '(4'H) -изоксазол} (соединение 7a) [24]
  • аллостерическая модулятор: р -Trifluoromethyl- меткатинон [25]

Генетика [ править ]

Slc6a4 экспрессируется в срединном и дорсальном шве среднего мозга мышей на 56-й день в постнатальном периоде . [26] Атласы мозга Аллена
Хромосома 17 .

Ген , который кодирует переносчик серотонина, называется растворенное вещество - носитель семейства 6 (нейротрансмиттер транспортер, серотонина), элемент 4 (SLC6A4 см растворенное вещество - носитель семейства ). У человека ген находится на 17 хромосоме в месте 17q11.1 – q12. [27]

Мутации, связанные с геном, могут привести к изменениям в функции переносчика серотонина, и эксперименты на мышах выявили более 50 различных фенотипических изменений в результате генетической изменчивости. Эти фенотипические изменения могут быть, например, повышенным беспокойством и дисфункцией кишечника . [28] Некоторые генетические вариации человека, связанные с этим геном: [28]

  • Вариация длины полиморфной области, связанной с геном-переносчиком серотонина ( 5-HTTLPR )
  • rs25531 - однонуклеотидный полиморфизм (SNP) в 5-HTTLPR
  • rs25532 - еще один SNP в 5-HTTLPR
  • STin2 - переменное количество тандемных повторов (VNTR) в функциональном интроне 2
  • G56A на втором экзоне
  • I425V на девятом экзоне

Вариация длины в 5-HTTLPR [ править ]

Согласно статье 1996 года в The Journal of Neurochemistry , промоторная область гена SLC6A4 содержит полиморфизм с «короткими» и «длинными» повторами в области: 5-HTT-связанная полиморфная область ( 5-HTTLPR или SERTPR ). [29] Короткая вариация имеет 14 повторов последовательности, а длинная вариация - 16 повторов. [27] Во второй статье 1996 г. говорилось, что короткие вариации приводят к меньшей транскрипции SLC6A4, и было обнаружено, что это может частично объяснять связанные с тревогой личностные черты . [30]Этот полиморфизм широко исследовался в более чем 300 научных исследованиях (по состоянию на 2006 г.). [31] Полиморфизм 5-HTTLPR можно подразделить дальше: одно исследование, опубликованное в 2000 году, обнаружило 14 аллельных вариантов (14-A, 14-B, 14-C, 14-D, 15, 16-A, 16-B, 16 -C, 16-D, 16-E, 16-F, 19, 20 и 22) в группе из примерно 200 японцев и кавказцев . [27]

Помимо изменения экспрессии белка SERT и концентрации внеклеточного серотонина в головном мозге, вариация 5-HTTLPR связана с изменениями в структуре мозга. В одном исследовании 2005 года было обнаружено меньше серого вещества в перигенной передней поясной коре и миндалине у носителей короткого аллеля полиморфизма 5-HTTLPR по сравнению с субъектами с длинным / длинным генотипом. [32]

Напротив, метаанализ 2008 года не обнаружил значимой общей связи между полиморфизмом 5-HTTLPR и аутизмом. [33] Предполагаемое взаимодействие генов и окружающей среды между коротким / коротким аллелем 5-HTTLPR и жизненным стрессом как предиктором большой депрессии постигла аналогичная судьба: после влиятельного [34] первоначального отчета в 2003 г. [35] они были неоднозначными. результаты были воспроизведены в 2008 г. [36], а метаанализ 2009 г. дал отрицательный результат. [37] См. 5-HTTLPR для получения дополнительной информации.

rs25532 [ править ]

rs25532 - это SNP (C> T), близкий к сайту 5-HTTLPR. Он был исследован в связи с обсессивно-компульсивным расстройством (ОКР). [38]

I425V [ править ]

I425V - редкая мутация девятого экзона. В 2003 году исследователи из Японии и США сообщили, что они обнаружили эту генетическую вариацию в неродственных семьях с ОКР и обнаружили, что она приводит к нарушению функции и регуляции переносчика. Второй вариант того же гена у некоторых пациентов с этой мутацией предполагает генетический «двойной удар», приводящий к более сильным биохимическим эффектам и более серьезным симптомам. [39] [40] [41]

VNTR в STin2 [ править ]

Другой некодирующий полиморфизм - это VNTR во втором интроне ( STin2 ). В исследовании 2005 года было обнаружено три аллеля : 9, 10 и 12 повторов. Мета-анализ обнаружил , что 12 повтор аллель полиморфизма VNTR STin2 имел некоторые незначительные (с отношением шансов 1,24), но статистически значимым, ассоциации с шизофренией . [42] Мета-анализ 2008 года не обнаружил значимой общей связи между полиморфизмом STin2 VNTR и аутизмом . [33] Кроме того, метаанализ 2003 года аффективных расстройств , большого депрессивного расстройства ибиполярное расстройство , обнаружила незначительную связь с полиморфизмом интрона 2 VNTR, но результаты метаанализа зависели от большого эффекта от одного индивидуального исследования. [43]

Полиморфизм также был связан с личностными чертами: российское исследование 2008 года показало, что люди с аллелем STin2.10 имеют более низкие баллы невротизма, как измерено с помощью опросника Айзенка . [44]

Нейровизуализация [ править ]

Распределение переносчика серотонина в головном мозге можно отобразить с помощью позитронно-эмиссионной томографии с использованием радиолигандов, называемых DASB и DAPP; о первых таких исследованиях человеческого мозга сообщалось в 2000 году. [45] DASB и DAPP - не единственные радиолиганды для переносчика серотонина. Существует множество других, наиболее популярным из которых, вероятно, является радиолиганд β-CIT с изотопом йода-123, который используется для сканирования мозга с помощью однофотонной эмиссионной компьютерной томографии (ОФЭКТ), согласно статье 1993 года в Journal of Neural Transmission . [46]Радиолиганды использовались в 2006 году для изучения того , связаны ли такие переменные, как возраст, пол или генотип , с дифференциальным связыванием переносчика серотонина. [47] В 2007 г. было обнаружено, что у здоровых субъектов с высоким уровнем невротизма - черта личности в Пересмотренном перечне личностей NEO - переносчик серотонина в большей степени связывается в таламусе . [48]

Нейровизуализация и генетика [ править ]

Исследования переносчика серотонина сочетали методы нейровизуализации и генетики, например, исследование морфометрии на основе вокселей показало, что у носителей короткого аллеля полиморфизма 5-HTTLPR меньше серого вещества в перигенной передней поясной коре и миндалине у носителей короткого аллеля полиморфизма 5-HTTLPR по сравнению с субъектами с длинным / длинным генотипом . [32]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c GRCh38: Ensembl, выпуск 89: ENSG00000108576 - Ensembl , май 2017 г.
  2. ^ a b c GRCm38: выпуск Ensembl 89: ENSMUSG00000020838 - Ensembl , май 2017 г.
  3. ^ "Human PubMed Reference:" . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
  4. ^ «Ссылка на Mouse PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
  5. ^ «Ген SLC6A4 (кодирование белков)» .
  6. ^ «SLC6A4 - Натрий-зависимый переносчик серотонина - Homo sapiens (Человек) - ген и белок SLC6A4» .
  7. ^ a b Сквайр, Ларри; и др., ред. (2008). Фундаментальная неврология (3-е изд.). Амстердам: Elsevier / Academic Press. п. 143. ISBN 978-0-12-374019-9.
  8. ^ «Ген Entrez: семейство 6 носителей растворенных веществ SLC6A4 (переносчик нейромедиаторов, серотонин), член 4» .
  9. ^ «Механизм действия транспортера серотонина» . web.williams.edu . Проверено 28 декабря 2016 .
  10. ^ Marazziti D, Akiskal HS, Росси A, Кассано GB (май 1999). «Изменение транспортера серотонина тромбоцитов в романтической любви». Психологическая медицина . 29 (3): 741–5. DOI : 10.1017 / S0033291798007946 . PMID 10405096 . 
  11. van der Wee NJ, van Veen JF, Stevens H, van Vliet IM, van Rijk PP, Westenberg HG (май 2008 г.). «Повышенное связывание переносчиков серотонина и дофамина у не принимавших психотропные препараты пациентов с генерализованным социальным тревожным расстройством, показанным с помощью 123I-бета- (4-йодфенил) -тропана ОФЭКТ» . Журнал ядерной медицины . 49 (5): 757–63. DOI : 10,2967 / jnumed.107.045518 . PMID 18413401 . 
  12. ^ Heils А, Тойфель А, С Петри, Зееманн М, Бенгель D, Баллинг U, Riederer Р , Леша КП (1995). «Функциональное картирование промотора и сайта полиаденилирования гена транспортера серотонина человека (5-HT)». Журнал нейронной передачи. Общий раздел . 102 (3): 247–54. DOI : 10.1007 / BF01281159 . PMID 8788073 . S2CID 8474414 .  
  13. ^ Heils A, Teufel A, Petri S, Stöber G, Riederer P , Bengel D, Lesch KP (июнь 1996). «Аллельные вариации экспрессии гена транспортера серотонина человека». Журнал нейрохимии . 66 (6): 2621–4. DOI : 10.1046 / j.1471-4159.1996.66062621.x . PMID 8632190 . S2CID 42037860 .  
  14. ^ Кольер Д.А., Стёбер Г., Ли Т., Хейлс А., Каталано М., Ди Белла Д., Арранц М.Дж., Мюррей Р.М., Валлада HP, Бенгель Д., Мюллер К.Р., Робертс Г.В., Смеральди Е., Киров Г., Шам П., Леш К.П. ( Декабрь 1996 г.). «Новый функциональный полиморфизм в промоторе гена транспортера серотонина: возможная роль в предрасположенности к аффективным расстройствам». Молекулярная психиатрия . 1 (6): 453–60. PMID 9154246 . 
  15. Zhou Z, Zhen J, Karpowich NK, Goetz RM, Law CJ, Reith ME, Wang DN (сентябрь 2007 г.). «Структура LeuT-дезипрамина показывает, как антидепрессанты блокируют обратный захват нейротрансмиттера» . Наука . 317 (5843): 1390–3. Bibcode : 2007Sci ... 317.1390Z . DOI : 10.1126 / science.1147614 . PMC 3711652 . PMID 17690258 .  
  16. ^ Sinning S, Musgaard М, Йенсны М, Северинсно К, Келики л, Koldsø Н, Мейер Т, Bols М, Йенсен НН, Schiøtt В, Wiborg вывод (март 2010 г.). «Связывание и ориентация трициклических антидепрессантов в центральном сайте субстрата переносчика серотонина человека» . Журнал биологической химии . 285 (11): 8363–74. DOI : 10.1074 / jbc.M109.045401 . PMC 2832986 . PMID 19948720 .  
  17. ^ Андерсен Дж, Taboureau О, Хансен КБ, Olsen л, Egebjerg Дж, Strømgaard К, Кристенсен А.С. (апрель 2009 г.). «Расположение сайта связывания антидепрессанта в транспортере серотонина: важность Ser-438 в распознавании циталопрама и трициклических антидепрессантов» . Журнал биологической химии . 284 (15): 10276–84. DOI : 10.1074 / jbc.M806907200 . PMC 2665081 . PMID 19213730 .  
  18. ^ Koldsø Н, Северинсен К, Тран ТТ, Келик л, Йенсен НН, Wiborg О, Schiøtt В, Sinning S (февраль 2010 г.). «Два энантиомера циталопрама связываются с переносчиком серотонина человека в обратной ориентации». Журнал Американского химического общества . 132 (4): 1311–22. DOI : 10.1021 / ja906923j . PMID 20055463 . 
  19. ^ Penmatsa A, Ван KH, Gouaux E (ноябрь 2013). «Рентгеновская структура переносчика дофамина проясняет антидепрессивный механизм» . Природа . 503 (7474): 85–90. Bibcode : 2013Natur.503 ... 85P . DOI : 10,1038 / природа12533 . PMC 3904663 . PMID 24037379 .  
  20. ^ Tamagnan G, Алажилля D, Fu X, Кула NS, Baldessarini RJ, Иннис RB, Baldwin RM (февраль 2005). "Синтез и сродство к переносчику моноаминов новых 2бета-карбометокси-3бета [4- (замещенный тиофенил)] фенилтропанов: открытие селективного антагониста SERT с пикомолярной активностью". Письма по биоорганической и медицинской химии . 15 (4): 1131–3. DOI : 10.1016 / j.bmcl.2004.12.014 . PMID 15686927 . 
  21. ^ Маттсон Р.Дж., Кэтт Д.Д., Денхарт Д.Д., Дескус Дж.А., Дитта Д.Л., Хиггинс М.А., Марцин Л.Р., Слоан С.П., Бено Б.Р., Гао К., Каннингем М.А., Мэттсон Г.К., Молски Т.Ф., Табер М.Т., Лодж Нью-Джерси (сентябрь 2005 г.). «Конформационно ограниченные гомотриптамины. 2. Индолциклопропилметиламины как селективные ингибиторы обратного захвата серотонина». Журнал медицинской химии . 48 (19): 6023–34. DOI : 10.1021 / jm0503291 . PMID 16162005 . 
  22. ^ Dalton King H, Денхарт DJ, Deskus JA, Ditta JL, Epperson JR, Higgins MA, Kung JE, Marcin LR, Sloan CP, Mattson GK, Molski TF, Krause RG, Bertekap RL, Lodge NJ, Mattson RJ, Macor JE ( Октябрь 2007 г.). «Конформационно ограниченные гомотриптамины. Часть 4: Гетероциклические и нафтильные аналоги мощного селективного ингибитора обратного захвата серотонина». Письма по биоорганической и медицинской химии . 17 (20): 5647–51. DOI : 10.1016 / j.bmcl.2007.07.083 . PMID 17766113 . 
  23. ^ Король HD, Мэн Z, Deskus JA, Sloan CP, Гао Q, Бено BR, Козловский Е.С., ЛаПалья М.А., Мэтсон Г.К., Molski TF, Табер MT, Lodge NJ, Мэтсон RJ, Macor JE (ноябрь 2010). «Конформационно ограниченные гомотриптамины. Часть 7: 3-цис- (3-аминоциклопентил) индолы как сильные селективные ингибиторы обратного захвата серотонина». Журнал медицинской химии . 53 (21): 7564–72. DOI : 10.1021 / jm100515z . PMID 20949929 . 
  24. ^ Dallanoce С, Canovi М, Матера С, Т Меннини, Де Amici М, Гобби М, Де Микели С (ноябрь 2012 года). «Новое спироциклическое производное тропанил-Δ2-изоксазолина усиливает связывание циталопрама и пароксетина с переносчиками серотонина, а также захват серотонина». Биоорганическая и медицинская химия . 20 (21): 6344–55. DOI : 10.1016 / j.bmc.2012.09.004 . PMID 23022052 . 
  25. ^ Niello M, Cintulova D, Hellsberg E, Jäntsch K, Holy M, Ayatollahi LH, Cozzi NV, Freissmuth M, Sandtner W, Ecker GF, Mihovilovic MD, Sitte HH (2019). «Пара-Трифторметил-меткатинон является аллостерическим модулятором переносчика серотонина» . Нейрофармакология . 161 : 107615. DOI : 10.1016 / j.neuropharm.2019.04.021 . PMID 31028773 . 
  26. ^ Далин A, Royall J, Хохман JG, Ван J (май 2009). «Профилирование экспрессии семейства гена растворенного носителя в мозге мышей» . Журнал фармакологии и экспериментальной терапии . 329 (2): 558–70. DOI : 10,1124 / jpet.108.149831 . PMC 2672879 . PMID 19179540 .  
  27. ^ a b c Накамура М., Уэно С., Сано А., Танабэ Х. (январь 2000 г.). «Полиморфизм, связанный с геном-переносчиком серотонина человека (5-HTTLPR), показывает десять новых аллельных вариантов» . Молекулярная психиатрия . 5 (1): 32–8. DOI : 10.1038 / sj.mp.4000698 . PMID 10673766 . 
  28. ^ a b Мерфи DL, Леш КП (февраль 2008 г.). «Ориентация на мышиного переносчика серотонина: понимание нейробиологии человека» . Обзоры природы. Неврология . 9 (2): 85–96. DOI : 10.1038 / nrn2284 . PMID 18209729 . S2CID 7563088 .  
  29. ^ Heils A, Teufel A, Petri S, Stöber G, Riederer P, Bengel D, Lesch KP (июнь 1996). «Аллельные вариации экспрессии гена транспортера серотонина человека». Журнал нейрохимии . 66 (6): 2621–4. DOI : 10.1046 / j.1471-4159.1996.66062621.x . PMID 8632190 . S2CID 42037860 .  
  30. ^ Леша КП, Бенгель Д, Heils А, Sabol С.З., Гринберг BD, S - Петри, Бенджамин Дж, Мюллер CR, Hamer DH, DL Мерфи (ноябрь 1996 года). «Ассоциация признаков, связанных с тревогой, с полиморфизмом в регуляторной области гена транспортера серотонина». Наука . 274 (5292): 1527–31. Bibcode : 1996Sci ... 274.1527L . DOI : 10.1126 / science.274.5292.1527 . PMID 8929413 . S2CID 35503987 .  
  31. Wendland JR, Martin BJ, Kruse MR, Lesch KP, Murphy DL (март 2006 г.). «Одновременное генотипирование четырех функциональных локусов человеческого SLC6A4 с переоценкой 5-HTTLPR и rs25531» . Молекулярная психиатрия . 11 (3): 224–6. DOI : 10.1038 / sj.mp.4001789 . PMID 16402131 . 
  32. ^ a b Pezawas L, Meyer-Lindenberg A, Drabant EM, Verchinski BA, Munoz KE, Kolachana BS, Egan MF, Mattay VS, Hariri AR, Weinberger DR (июнь 2005 г.). «Полиморфизм 5-HTTLPR влияет на взаимодействия поясной извилины и миндалины человека: механизм генетической предрасположенности к депрессии». Природа Неврологии . 8 (6): 828–34. DOI : 10.1038 / nn1463 . PMID 15880108 . S2CID 1864631 .  
  33. ^ а б Хуанг СН, Сантанджело SL (сентябрь 2008 г.). «Аутизм и полиморфизмы генов переносчиков серотонина: систематический обзор и метаанализ». Американский журнал медицинской генетики Часть B . 147B (6): 903–13. DOI : 10.1002 / ajmg.b.30720 . PMID 18286633 . S2CID 9491697 .  
  34. ^ Nierenberg AA (сентябрь 2009). «Длинный рассказ о коротком плече промоторной области гена, кодирующего белок, поглощающий серотонин». Спектры ЦНС . 14 (9): 462–3. DOI : 10.1017 / s1092852900023506 . PMID 19890228 . 
  35. ^ Каспи А., Сагден К., Моффит Т. Е., Тейлор А., Крейг И. В., Харрингтон Н., МакКлей Дж., Милл Дж., Мартин Дж., Брейтуэйт А., Поултон Р. (июль 2003 г.). «Влияние жизненного стресса на депрессию: смягчение полиморфизмом в гене 5-HTT». Наука . 301 (5631): 386–9. Bibcode : 2003Sci ... 301..386C . DOI : 10.1126 / science.1083968 . PMID 12869766 . S2CID 146500484 .  
  36. ^ Uher R, McGuffin P (февраль 2008). «Умеренность геном-переносчиком серотонина неблагоприятных факторов окружающей среды в этиологии психических заболеваний: обзор и методологический анализ» . Молекулярная психиатрия . 13 (2): 131–46. DOI : 10.1038 / sj.mp.4002067 . PMID 17700575 . 
  37. ^ Риш Н, Херреллы Р, Т Ленера, Лян К.Ю., обрезные л, Хох Дж, Грим А, Ковач М, Отт Дж, Merikangas КР (июнь 2009 г.). «Взаимодействие между геном транспортера серотонина (5-HTTLPR), стрессовыми жизненными событиями и риском депрессии: метаанализ» . JAMA . 301 (23): 2462–71. DOI : 10,1001 / jama.2009.878 . PMC 2938776 . PMID 19531786 .  
  38. Wendland JR, Moya PR, Kruse MR, Ren-Patterson RF, Jensen CL, Timpano KR, Murphy DL (март 2008 г.). «Новый предполагаемый гаплотип увеличения функции в SLC6A4 ассоциируется с обсессивно-компульсивным расстройством» . Молекулярная генетика человека . 17 (5): 717–23. DOI : 10,1093 / HMG / ddm343 . PMID 18055562 . 
  39. ^ Озаки N, D Голдман, Кэй WH, Плотников К, Гринберг Д., Lappalainen Дж, Радник G, Мерфи DL (ноябрь 2003 г.). «Миссенс-мутация переносчика серотонина, связанная со сложным нейропсихиатрическим фенотипом» . Молекулярная психиатрия . 8 (11): 933–6. DOI : 10.1038 / sj.mp.4001365 . PMID 14593431 . Новостная статья:
    • «Обнаружен ген обсессивно-компульсивного расстройства» . Электронные новости психического здоровья. Рейтер. 27 октября 2003 года Архивировано из оригинала 6 октября 2006 года . Проверено 25 января 2008 года .
  40. ^ Delorme R, Betancur C, Wagner M, Krebs MO, Gorwood P, Pearl P, Nygren G, Durand CM, Buhtz F, Pickering P, Melke J, Ruhrmann S, Anckarsäter H, Chabane N, Kipman A, Reck C, Millet Б., Рой I, Мурен-Симеони М.С., Майер В., Растам М., Гиллберг С., Лебойер М., Буржерон Т. (декабрь 2005 г.). «Подтверждение связи между редким функциональным вариантом I425V гена переносчика серотонина и предрасположенностью к обсессивно-компульсивному расстройству» . Молекулярная психиатрия . 10 (12): 1059–61. DOI : 10.1038 / sj.mp.4001728 . PMC 2547479 . PMID 16088327 .  
  41. ^ Стивен Велесс. " Популярная пресса " Ген ОКР "против научной литературы: отвечает ли SERT за обсессивно-компульсивное расстройство?" . Дэвидсон-колледж . Проверено 12 июня 2008 года .
  42. Fan JB, Sklar P (октябрь 2005 г.). «Мета-анализ показывает связь между полиморфизмом VNTR гена транспортера серотонина STin2 и шизофренией» . Молекулярная психиатрия . 10 (10): 928-38, 891. DOI : 10.1038 / sj.mp.4001690 . PMID 15940296 . 
  43. ^ Ангеловой M, Benkelfat C, Turecki G (июнь 2003). «Систематический обзор ассоциативных исследований, исследующих гены, кодирующие рецепторы серотонина и переносчик серотонина: I. Аффективные расстройства» . Молекулярная психиатрия . 8 (6): 574–91. DOI : 10.1038 / sj.mp.4001328 . PMID 12851635 . 
  44. ^ Казанцева А.В., Гайсина Д.А., Фасхутдинова Г.Г., Носкова Т., Малых С.Б., Хуснутдинова Е.К. (август 2008 г.). «Полиморфизмы гена-переносчика серотонина (5-HTTLPR, A / G SNP в 5-HTTLPR и STin2 VNTR) и их связь с чертами личности у здоровых людей из России» . Психиатрическая генетика . 18 (4): 167–76. DOI : 10.1097 / YPG.0b013e328304deb8 . PMID 18628678 . S2CID 7423923 .  
  45. ^ Хаул S, Ginovart N, D Хасси, Мейер Дж, Уилсон АА (ноябрь 2000 года). «Отображение транспортера серотонина с помощью позитронно-эмиссионной томографии: начальные исследования на людях с [11C] DAPP и [11C] DASB». Европейский журнал ядерной медицины . 27 (11): 1719–22. DOI : 10.1007 / s002590000365 . PMID 11105830 . S2CID 18932686 .  
  46. ^ Брюкке Т, Kornhuber Дж, Angelberger Р, Asenbaum S, Frassine Н, Podreka I (1993). «ОФЭКТ-визуализация переносчиков дофамина и серотонина с [123I] beta-CIT. Кинетика связывания в мозге человека». Журнал нейронной передачи. Общий раздел . 94 (2): 137–46. DOI : 10.1007 / BF01245007 . PMID 8110440 . S2CID 22034290 .  
  47. ^ Brust P, S Hesse, Muller U, Сабо Z (февраль 2006). «Нейровизуализация транспортера серотонина - возможности и подводные камни» (PDF) . Текущие обзоры психиатрии . 2 (1): 111–149. DOI : 10.2174 / 157340006775101508 . Архивировано из оригинального (PDF) 23 июля 2011 года.
  48. ^ Такано А, Аракава R, Hayashi М, Такахаши Н, Ито Н, Suhara Т (сентябрь 2007 г.). «Взаимосвязь между чертой личности невротизм и связывание переносчика серотонина». Биологическая психиатрия . 62 (6): 588–92. DOI : 10.1016 / j.biopsych.2006.11.007 . PMID 17336939 . S2CID 41664835 .