Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Спать во время учебы.JPG
Молодая женщина спит над учебными материалами

Взаимосвязь между сном и памятью изучается, по крайней мере, с начала 19 века. Память , когнитивный процесс запоминания и восстановления прошлого опыта, обучения и распознавания [1], является продуктом пластичности мозга , структурных изменений в синапсах, которые создают ассоциации между стимулами. Стимулы кодируются за миллисекунды; однако долгосрочное сохранение воспоминаний может занять дополнительные минуты, дни или даже годы, чтобы полностью консолидироваться и стать доступной стабильной памятью (более устойчивой к изменениям или вмешательству). Следовательно, формирование определенного воспоминания происходит быстро, но развитие воспоминания часто является непрерывным процессом.

Было показано, что процессы памяти стабилизируются и улучшаются (ускоряются и / или интегрируются), а воспоминания лучше закрепляются за счет ночного сна и дневного сна . Было продемонстрировано, что определенные стадии сна улучшают память человека, хотя это зависит от конкретной задачи. Обычно считается , что декларативные воспоминания усиливаются медленным сном , в то время как недекларативные воспоминания усиливаются сном с быстрым движением глаз (REM) , хотя есть некоторые несоответствия между экспериментальными результатами. Влияние сна на память, особенно в том, что касается человеческого мозга , является активной областью исследований вневрология , психология и смежные дисциплины.

История [ править ]

В 1801 году Дэвид Хартли впервые предположил, что сновидения изменяют ассоциативные планетарные связи в мозгу во время периодов быстрого движения глаз (REM) цикла сна. Идея о том, что сон оказывает восстанавливающее психическое воздействие, сортируя и объединяя воспоминания и идеи, была интеллектуально приемлемой к концу 19 века. В «Питере и Венди» [2] Дж. М. Барри написал «Это ночной обычай каждой хорошей матери после того, как ее дети уснули, рыться в своих мыслях и поправлять дела на следующее утро, переставляя на свои места многие вещи, которые бродили днем ​​... Когда вы просыпаетесь утром озорства и злые страсти, с которыми вы легли спать, были сведены на нет и оставлены в глубине вашего разума; а наверху, красиво проветриваемые, раскладывают ваши более красивые мысли, готовые для вас облачиться ». Истории Питера Пэна происходят в вымышленном мире и содержат множество намеков на аспекты когнитивной психологии , некоторые из которых предшествуют их формальному научному исследованию. [3]

Первое полумножественное систематическое исследование связи между сном и памятью было проведено в 1924 году Дженкинсом и Далленбахом с целью проверки теории распада памяти Германа Эббингауза . [1] Их результаты показали, что сохранение памяти было намного лучше после периода сна по сравнению с тем же периодом времени, проведенным в бодрствовании. Однако только в 1953 году, когда сон был разделен на сон с быстрым движением глаз и сон с небыстрым движением глаз , были проведены исследования, посвященные влиянию определенных стадий сна на память. [1]По мере того, как поведенческие характеристики эффектов сна и памяти становятся все более понятными и поддерживаются, исследователи обращаются к малоизученной нейронной основе сна и памяти. [4]

Циклы сна [ править ]

Запись ЭЭГ активности мозга и волновых паттернов спящего мальчика.

Сон проходит по циклу, состоящему из пяти этапов. Четыре из этих стадий в совокупности называются сном с небыстрым движением глаз (NREM), тогда как последний цикл - это период сна с быстрым движением глаз. Для завершения цикла требуется примерно 90–110 минут. Бодрствование определяется с помощью электроэнцефалограммы ( ЭЭГ ), которая измеряется и характеризуется бета-волнами , самой высокой по частоте, но самой низкой по амплитуде, и имеют тенденцию к непостоянному движению из-за огромного количества стимулов, с которыми человек сталкивается во время бодрствования.

  • Перед сном - это период снижения восприятия, когда активность мозга характеризуется более ритмичными, более высокими по амплитуде и более низкой частотой альфа-волнами по сравнению с бета-волнами.
  • Первая стадия характеризуется легким сном и длится примерно 10 минут. Мозговые волны постепенно переходят в тета-волны .
  • Вторая стадия также содержит тета-волны; однако случайные короткие всплески с повышенной частотой, называемые веретенами сна, являются определяющей характеристикой этой стадии.
  • Третий и четвертый этапы очень похожи и вместе считаются «глубоким сном». На этих этапах мозговая активность переходит в дельта-волны, которые имеют самую низкую частоту и максимальную амплитуду. Комбинация этих двух стадий также называется медленным сном (SWS).
  • Пятая стадия, быстрый сон, является одной из самых интересных стадий, так как паттерны мозговых волн аналогичны тем, которые наблюдаются при расслабленном бодрствовании. Это называется «активным сном», и именно в этот период происходит большая часть сновидений. Также считается, что быстрый сон играет роль в когнитивном развитии младенцев и детей, поскольку они проводят гораздо больше своего сна в периоды быстрого сна, чем взрослые.

В течение первой половины ночи большая часть сна проводится в виде МС, но по мере того, как ночь продвигается, стадии МС сокращаются по длине, а стадии быстрого сна увеличиваются. [5]

Условия памяти [ править ]

Стабилизация против улучшения [ править ]

Стабилизация памяти - это закрепление памяти на месте, в котором установлена ​​слабая связь. Стабилизация процедурных воспоминаний может происходить даже в часы бодрствования, предполагая, что определенные недекларативные задачи улучшаются в отсутствие сна. [4] Когда говорят, что воспоминания улучшаются, связь усиливается репетициями, а также связью с другими связанными воспоминаниями, тем самым делая поиск более эффективным. В то время как стабилизация недекларативных воспоминаний может наблюдаться во время бодрствования, усиление этих сенсорных и моторных воспоминаний чаще всего происходит во время ночного сна. [4]

Процессы, зависящие от использования, и процессы, зависящие от опыта [ править ]

Активность мозга, возникающая во время сна, оценивается двумя способами: зависимость от использования и зависимость от опыта. [6] Зависимая от использования активность мозга является результатом использования нейронов в предыдущие часы бодрствования. По сути, это регенерация нейронов, активность, которая происходит независимо от того, узнал ли человек что-то новое или нет. [6]

Активность мозга, зависящая от опыта, является результатом новой ситуации, окружающей среды, усвоенной задачи или факта, которые произошли в период перед сном. Это тип мозговой активности, который означает консолидацию / улучшение памяти. [6]

В экспериментальной обстановке часто бывает трудно отличить их друг от друга, потому что сама по себе обстановка - это новая среда. Эта новая среда будет видна в активности мозга во сне вместе с недавно изученной задачей. Чтобы избежать этого, большинство экспериментаторов настаивают на том, чтобы участники провели один день в условиях эксперимента до начала тестирования, поэтому условия не являются новыми после начала эксперимента. Это гарантирует, что собранные данные об активности мозга, зависящей от опыта, взяты исключительно из новой задачи.

Объединение [ править ]

См. Также: консолидация памяти

Консолидация памяти - это процесс, который берет изначально нестабильное представление и кодирует его более надежным, эффективным и действенным образом. В этом новом состоянии память менее восприимчива к помехам. [1] По сути, существует три фазы консолидации памяти, и считается, что всем ей способствует сон или недосыпание:

  1. Стабилизация - это кодирование памяти, которое занимает всего 6 миллисекунд. [1]
  2. Улучшение - это непрерывный процесс консолидации, который может длиться минуты, 7 часов, дни, но не дольше. [1] Поведенческие действия после сна показывают значительные улучшения при отсутствии практики. [1]
  3. Интеграция также может занять часы или годы и представляет собой процесс подключения недавно закодированных воспоминаний к существующим сетям памяти. [1]

Реконсолидация [ править ]

Реконсолидация памяти включает извлечение уже консолидированной памяти (явной или неявной) в краткосрочную или рабочую память. Здесь он приводится в лабильное состояние, когда последующая информация может мешать тому, что в настоящее время находится в памяти, тем самым изменяя память. Это известно как обратное вмешательство и является чрезвычайно важной проблемой для показаний суда и свидетелей. [7]

Недостаток сна перед тренировкой и после тренировки [ править ]

Исследователи подходят к изучению сна и памяти с разных сторон. В некоторых исследованиях измеряется влияние недосыпания после того, как преподается новая задача (субъект изучает задачу, а затем лишается сна). Это называется лишением сна после тренировки . Напротив, были проведены другие эксперименты, которые измеряли эффекты недосыпания до того, как задание было обучено (субъект недосыпает, а затем изучает задание). Это называется лишением сна перед тренировкой .

Автономная обработка памяти [ править ]

Это обработка воспоминаний из сознательного осознания. Например, после того, как кто-то прочитал книгу, его мозг продолжает обрабатывать опыт во время других занятий. Эта "автономная" обработка также происходит во время сна. [7]

Методы измерения памяти [ править ]

Поведенческие меры [ править ]

  • Самоупорядоченная задача указательная является задачей памяти , когда участник представлен с числом изображений (или слов) , которые расположены на дисплее. Представлено несколько испытаний, каждая из которых имеет различную схему и содержит некоторые из предыдущих слов или изображений. Задача участника - указать слово или изображение, на которое они ранее не указывали в других испытаниях. [8]
  • В задаче распознавания недавности участникам показаны две попытки представления изображений, а затем третья попытка, содержащая смесь изображений из первой и второй попыток. Их задача - определить, было ли изображение с последней презентации или с предыдущей. [8]
  • В задаче поиска маршрута пространственное обучение происходит, когда участник виртуально путешествует по определенному месту (например, по городу или лабиринту). Участников просят виртуально осмотреть то же самое позже, пока для измерения активности используется визуализация мозга. [9]
  • В паре слова ассоциативной задача состоит из двух этапов. На первом этапе (приобретение) ответы парно-ассоциированной задачи изучаются и становятся доступными для воспроизведения. Во второй фазе (ассоциативная фаза) испытуемый учится сочетать каждый ответ на отдельный стимул . Например, визуальная подсказка может предоставить информацию о том, какие слова следует вспомнить после удаления стимула и слов. [10]
  • В задаче зеркального отслеживания участникам предлагается как можно быстрее и точнее обвести несколько фигур, которые они могут увидеть только в зеркале. Записывается скорость и степень отклонения от исходного изображения (точность). [10]
  • В водном лабиринте Морриса крыс используют для проверки их пространственного обучения в двух типах условий: пространственных и непространственных. В пространственном состоянии платформа скрыта за счет мутной воды, а в непространственном состоянии платформа видна. Пространственное состояние: крыса должна полагаться на свою пространственную память, чтобы найти платформу, тогда как непространственное состояние используется для сравнения. [11]
Крыса проходит тест на навигацию по моррису
  • Задача на время последовательной реакции ( задача SRT) - это задача, при которой субъекты смотрят на экран компьютера, на котором отображаются несколько маркеров, пространственно связанных с соответствующими маркерами на их клавиатуре. Испытуемых просят как можно быстрее и точнее реагировать на появление стимула ниже одного из маркеров. Субъекты могут быть обучены выполнению задания либо с помощью явных инструкций (например, представлены цветовые последовательности, которые необходимо изучить), либо неявных (например, экспериментатор не упоминает цветовые последовательности, таким образом, оставляя субъектов верить, что они происходят в быстром темпе. тест). Когда эта задача используется в исследованиях сна, после временной задержки субъектов проверяют на удержание. [12]
  • В ходе выполнения задания грызуны научились умелому заданию на передние конечности. Сон улучшил скорость передвижения с сохранением точности. Эти автономные улучшения были связаны как с воспроизведением ансамблей, связанных с заданием, во время сна с небыстрыми движениями глаз (NREM), так и с временными сдвигами, которые более тесно связывают моторные корковые ансамбли с движениями. [13]
  • В нейропротезировании грызунов обучали выполнять простую задачу интерфейса мозг-машина, в которой активность набора моторных корковых единиц использовалась для управления механической рукой, прикрепленной к носику для кормления. После успешного обучения подразделения, связанные с задачами, в частности, испытывали повышенную блокировку и когерентность медленноволновой активности (SWA) во время сна. Время, проведенное в SWA, предсказывало прирост производительности после пробуждения. [14]
  • В задаче по тапу по блоку участникам предлагается набрать последовательность из пяти чисел своей доминирующей или недоминантной рукой (заданной в эксперименте) в течение отведенного периода времени, после чего следует период отдыха. Происходит ряд таких испытаний, и компьютер записывает количество выполненных последовательностей для оценки скорости и частоты ошибок для оценки точности. [1]
  • Тест постукивания пальцем обычно используется, когда требуется чисто двигательная задача. Тест постукивания пальцем требует, чтобы испытуемые непрерывно нажимали четыре клавиши (обычно цифровые клавиши) на клавиатуре своей недоминантной рукой в ​​последовательности, такой как 4-3-1-2-4, в течение заданного промежутка времени. Тестирование проводится путем определения количества допущенных ошибок. [15]

Измерения нейронной визуализации [ править ]

Нейровизуализацию можно разделить на две категории, которые используются в различных ситуациях в зависимости от того, какой тип информации требуется. Структурная визуализация занимается преимущественно структурой мозга ( компьютерная томография ), в то время как функциональная визуализация в большей степени имеет дело с метаболическими процессами в отношении анатомического функционирования ( позитронно-эмиссионная томография , функциональная магнитно-резонансная томография ). В последние годы взаимосвязь между сном и процессами памяти улучшилась благодаря развитию таких методов нейровизуализации. [16]

Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) используется для наблюдения за функциональными процессами мозга (или других частей тела). A позитронно -emitting радионуклида впрыскивается в кровь и испускает гамма - лучи , которые обнаруживаются с помощью сканера изображений. Затем компьютерный анализ позволяет выполнить трехмерную реконструкцию интересующей области мозга или части тела.

Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) - это вид изображения мозга, который измеряет изменение содержания кислорода в крови из-за активности нейронов. Полученные данные можно визуализировать как изображение мозга с цветными изображениями активации.

Молекулярные меры [ править ]

Хотя это можно рассматривать как сходное с методами нейровизуализации, молекулярные измерения помогают усилить области активации, которые в противном случае не поддаются расшифровке с помощью нейровизуализации. Одним из таких методов, который способствует как временному, так и визуальному разрешению фМРТ, является реакция, зависящая от уровня кислорода в крови (ЖИРНЫЙ). Изменения в BOLD-ответе можно увидеть, когда есть разные уровни активации в предполагаемых областях функционирования. Энергия поступает в мозг в виде глюкозы и кислорода (который переносится гемоглобином ). Кровоснабжение постоянно регулируется, поэтому области активации получают большее количество энергии по сравнению с областями, которые менее активны. [17] Впозитронно-эмиссионная томография , использование радионуклидов ( изотопов с коротким периодом полураспада ) способствует визуальному разрешению. Эти радионуклиды присоединяются к глюкозе, воде и аммиаку, так что достигается легкое поглощение активированными областями мозга. После того как эти радиоактивные индикаторы введены в кровоток , эффективность и местоположение химических процессов можно будет наблюдать с помощью ПЭТ. [18]

Методы измерения сна [ править ]

Электрофизиологические меры [ править ]

Основным методом измерения сна у человека является полисомнография (ПСГ). Для этого метода участники часто должны приходить в лабораторию, где исследователи могут использовать PSG для измерения таких вещей, как общее время сна, эффективность сна, пробуждение после начала сна и фрагментация сна. PSG может контролировать различные функции организма, включая активность мозга (электроэнцефалография), движение глаз (электроокулография), движение мышц (электромиография) и сердечный ритм (электрокардиография).

  • Волновые модели и активность мозга, регистрируемые с помощью электроэнцефалограммы
    Электроэнцефалография (ЭЭГ) - это процедура, при которой регистрируется электрическая активность кожи головы. Эта процедура не может регистрировать активность отдельных нейронов, а вместо этого измеряет общую среднюю электрическую активность мозга.
  • Электроокулография (ЭОГ) измеряет разность электрических потенциалов между передней и задней частью глаза. Он не измеряет реакцию на отдельные визуальные стимулы, а вместо этого измеряет общее движение глаз.
  • Электромиография (ЭМГ) используется для регистрации электрической активности скелетных мышц. Устройство, называемое электромиографом, измеряет электрический потенциал мышечных клеток, чтобы контролировать движение мышц.
  • Электрокардиография (ЭКГ или ЭКГ) измеряет электрическую деполяризацию сердечных мышц с помощью различных электродов, размещенных возле груди и конечностей. Этот показатель деполяризации можно использовать для контроля сердечного ритма.

Поведенческие меры [ править ]

Актиграфия - это распространенный и минимально инвазивный способ измерения архитектуры сна. Актиграфия имеет только один метод записи - движение. Это движение можно проанализировать с помощью различных актиграфических программ. Таким образом, актиграф часто можно носить как часы или носить на талии как пояс. Поскольку это минимально инвазивный и относительно недорогой метод, он позволяет вести записи вне лаборатории и в течение многих дней за раз. Но актиграфия часто завышает оценку времени сна (de Souza 2003 и Kanady 2011).

Конкурирующие теории [ править ]

Большинство исследований указывают на специфический дефицит декларативных воспоминаний, которые формируют депривацию сна до или после фазы быстрого сна. И наоборот, дефицит недекларативной памяти возникает до или после депривации сна NREM. Это теория улучшения для конкретной стадии. [6] Существует также гипотеза о двухэтапной памяти, предполагающая, что оптимальное обучение происходит, когда трассировка памяти сначала обрабатывается в SWS, а затем в фазе быстрого сна. Поддержка этого показана во многих экспериментах, где улучшение памяти больше при использовании SWS или REM-сна по сравнению с депривацией сна, но память еще более точна, когда период сна включает как SWS, так и REM-сон. [6]

Декларативная память [ править ]

Декларативная память - это память о сознательных событиях. Есть два типа декларативной памяти: эпизодическая и семантическая. Эпизодическая память предназначена для запоминания переживаний или личных фактов, тогда как семантическая память запоминает конкретные факты. Декларативная память обычно считается явной памятью, потому что человек должен сознательно пытаться ее запомнить.

Временная память [ править ]

Временная память состоит из трех основных категорий , хотя они все еще обсуждаются психологами и нейробиологами; это немедленная память, кратковременная и долговременная память. Непосредственная память - это когда память вызывается на основе недавно представленной информации. Кратковременная память - это то, что используется при сохранении информации, которая была представлена ​​в течение нескольких секунд или минут до этого. Тип кратковременной памяти известен как рабочая память, которая представляет собой способность сохранять информацию, необходимую для выполнения последовательных действий. Наконец, долговременная память - это сохранение информации в течение более длительных периодов времени, например дней, недель или даже всей жизни.

В исследовании участники были разделены на четыре группы: две контрольные группы получали кофеин или плацебо , и две группы недосыпали.в течение 36 часов, принимая кофеин или плацебо. Задача, используемая для измерения временной памяти, заключалась в различении недавних и менее недавних представлений лиц. Набор из двенадцати незнакомых лиц представлялся последовательно каждые 10 секунд. После этого в течение 5 минут использовалось самоуправляемое задание на указание, чтобы предотвратить репетицию и занять утомленных участников. Это потребовало от них отмечать все увиденные новые предметы (существительные или абстрактные формы), представленные на 12 листах. Был представлен второй набор, за которым следовало другое самоупорядоченное задание на указание, а затем участнику была показана случайная последовательность из 48 лиц, содержащих либо ранее представленные лица, либо новые. Их спросили, узнают ли они лица и из первого или второго набора.Результаты показывают, что лишение сна существенно не влияет на распознавание лиц, но вызывает значительное ухудшение временной памяти (различение лица, к какому набору). Было обнаружено, что кофеин оказывает большее влияние на группу, лишенную сна, по сравнению с группой плацебо, лишенной сна, но все же действует хуже, чем в обеих контрольных группах. Было также обнаружено, что лишение сна увеличивает веру в свою правоту, особенно если участники ошибались. Исследования изображений головного мозга лишенных сна показали, что наибольшее снижениено все равно показал худшие результаты, чем обе контрольные группы. Было также обнаружено, что лишение сна увеличивает веру в свою правоту, особенно если участники ошибались. Исследования изображений головного мозга лишенных сна показали, что наибольшее снижениено все равно показал худшие результаты, чем обе контрольные группы. Было также обнаружено, что лишение сна увеличивает веру в свою правоту, особенно если участники ошибались. Исследования изображений головного мозга лишенных сна показали, что наибольшее снижениескорость метаболизма находится в префронтальной коре . [19]

Вербальное обучение [ править ]

ФМРТ, зависимая от уровня кислорода в крови (жирный шрифт), использовалась в исследовании Drummond et al. для измерения реакции мозга на вербальное обучение после недосыпания. ФМРТ зафиксировала активность мозга во время устного обучающего задания участников, у которых либо был нормальный ночной сон, либо тех, кто не спал 34,7 (± 1,2) часа. Задача чередовалась между базовым условием определения того, являются ли существительные заглавными или строчными, и экспериментальным условием запоминания списка существительных. Результаты исследования показывают, что производительность при свободном воспроизведении списка существительных при недосыпании значительно ниже (в среднем 2,8 ± 2 слова) по сравнению с нормальным ночным сном (4,7 ± 4 слова). Что касается активированных областей мозга, то левая префронтальная кора ,Премоторная кора и височные доли активировались во время выполнения задания в состоянии покоя, а отдельные области префронтальной коры были еще более активированы во время выполнения задания в состоянии лишенного сна. А также двусторонняя теменная доля , левая средняя лобная извилина., и правая нижняя лобная извилина была активирована у лиц, лишенных сна. Смысл этих открытий состоит в том, что мозг может изначально компенсировать эффекты недосыпания, сохраняя при этом частично неизменную производительность, которая снижается с увеличением времени выполнения задачи. Эта начальная компенсация может быть обнаружена в двусторонних областях как лобных, так и теменных долей, а активация префронтальной коры значительно коррелирует с сонливостью. [8]

Познавательная деятельность [ править ]

Церебральная активация во время выполнения трех когнитивных задач (вербальное обучение, арифметика и разделенное внимание) сравнивалась как после нормального сна, так и после 35 часов полной депривации сна (TSD) в исследовании Драммонда и Брауна. Эти различия были измерены с помощью фМРТ в головном мозге. В задании на вербальное обучение фМРТ указала на области, участвующие как в вербальном обучении, так и в запоминании. Результаты показали, что как TSD, так и нормальный ночной сон показали значительную реакцию в префронтальной коре, а после TSD была показана реакция дополнительных областей, которые включали другие префронтальные области, двустороннюю нижнюю теменную долю и верхние теменные доли . Повышение сонливости также коррелирует с активацией двух вентральныхпрефронтальные области и корреляция между большей активацией двусторонних теменных долей (которые включают языковые области) и более низкими уровнями нарушений при свободном воспроизведении также были обнаружены после TSD. В арифметической задаче нормальный сон показал ожидаемую активацию в двусторонних префронтальных и теменных областях рабочей памяти , но после TSD активизация только в левой верхней теменной доле и левой премоторной коре.в ответ, без каких-либо новых областей для компенсации (как было обнаружено в словесном обучении). Повышенная сонливость также коррелировала с активацией вентральной префронтальной области, но только в одной области. Задание на разделенное внимание сочетало в себе словесное обучение и арифметическое задание. ФМРТ показала, что церебральный ответ после TSD аналогичен ответу на вербальную обучающую задачу (в частности, правая префронтальная кора, двусторонние теменные доли и поясная извилинапоказывает самый сильный ответ). Смысл этого открытия заключается в том, что дополнительные области мозга, активируемые как после вербального обучения, так и после задач на разделенное внимание после TSD, представляют собой церебральный компенсаторный ответ на недостаток сна. Например, наблюдается снижение реакции левых височных долей во время выполнения обеих задач, что связано с различными учебными задачами в состоянии покоя, но вовлечение левой нижней теменной доли в краткосрочное хранение вербальной памяти после TSD предполагает, что эта область может компенсировать. Никакие новые области для арифметической задачи не могут предполагать, что она в значительной степени зависит от рабочей памяти, поэтому компенсация невозможна по сравнению с такими задачами, как словесное обучение, которые в меньшей степени зависят от рабочей памяти. [20]

Медленный сон (SWS) [ править ]

Медленный сон (SWS) часто ассоциируется с успешным выполнением задач декларативного восстановления памяти. Например, декларативные и процедурные задачи восстановления памяти, применяемые во время раннего и позднего ночного сна, а также в условиях контролируемого бодрствования, показали, что декларативная память улучшается больше во время раннего сна (с преобладанием SWS), в то время как процедурная память во время позднего сна (с преобладанием REM спать). [21] [22] Основываясь на целевой реактивации памяти (TMR), которая использует связанные сигналы памяти для запуска следов памяти во время сна, недавние исследования подтверждают важность ночного SWS для формирования устойчивых воспоминаний в неокортикальных сетях, а также подчеркивают возможность увеличения производительности памяти людей при декларативных отзывах.[21] [23] [24] [25] [26] Повышенная медленная активность и время сна, проводимое в SWS, также связано с лучшей производительностью в неявном обучении . [27]

Макроскопические системы мозга [ править ]

Наиболее заметная популяционная структура в гиппокампе во время nREM называется резкой волновой рябью (SPW-R). SPW-R представляют собой наиболее синхронные нейронные паттерны в головном мозге млекопитающих. Целых 15-30 процентов нейронов за 50-200 мс синхронно активируются в CA3-CA2-CA1, субикулярном комплексе и энторинальной коре во время SWP-R (в отличие от ~ 1 процента во время активного бодрствования и REM). Нейроны в SPW-R организованы последовательно, и многие из быстрых последовательностей связаны с порядком возбуждения нейронов во время опыта животного перед сном. Например, когда крыса исследует лабиринт, последовательности клеток в разных рукавах лабиринта воспроизводятся либо в прямом (как во время самого опыта), либо в обратном порядке, но сжимаются во времени в несколько раз. SPW-R временно связаны как с веретенами сна, так и с медленными колебаниями неокортекса.Вмешательство в SPW-R или его связь с медленными колебаниями неокортекса приводит к ухудшению памяти, которое может быть столь же серьезным, как хирургическое повреждение гиппокампа и / или связанных структур. Таким образом, SPW-R является наиболее заметным физиологическим биомаркером эпизодической (т.е. зависимой от гиппокампа) консолидации памяти (Buzsaki 2015).

Корреляция реверберации нервной системы переднего мозга [ править ]

Исследователи использовали крыс, чтобы изучить влияние новых тактильных объектов на долгосрочную эволюцию основных петель переднего мозга грызунов, необходимых для видоспецифичного поведения, включая такие структуры, как гиппокамп , скорлупа , неокортекс и таламус . [28] За крысами наблюдали, но не беспокоили в течение 48–96 часов, что позволяло иметь нормальные циклы бодрствования и сна. В какой-то момент четыре новых тактильных объекта были помещены в четыре угла крысиной клетки. Все они сильно отличались друг от друга и пробыли там в общей сложности один час. Активность мозга в течение этого часа использовалась в качестве исходного уровня или шаблона для сравнения. Анализ данных показал, что нейронные сборки во время SWS значительно больше коррелировали с шаблонами, чем в часы бодрствования или быстрого сна. Кроме того, эти пост-обучения, пост-SWS-реверберации длились 48 часов, что намного больше, чем продолжительность изучения нового объекта (один час), что указывает на долгосрочное потенцирование . [28] Дальнейший анализ от нейрона к основанию нейрона не показал, что подмножество нейронов (структура мозга) отвечает за реверберацию или антиреверберацию (паттерны активности значительно отличаются от новых шаблонов стимуляции). Еще одно заметное различие заключалось в том, что самые высокие пики корреляции в SWS соответствовали самой низкой скорости возбуждения нейронов в переднем мозге, в отличие от быстрых сна и бодрствования, когда скорость возбуждения самая высокая. Предполагается, что это связано с помехами от других поступающих стимулов в периоды бодрствования. В SWS нет входящих стимулов, поэтому новый опыт можно воспроизвести без перерыва. [28]

Корреляции нейронной гиппокампа реверберации [ править ]

Исследование Peigneux et al. , (2004) отметили, что последовательности активации в ансамблях гиппокампа во время пространственного обучения также активны во время сна, что показывает, что сон после тренировки играет важную роль в обработке пространственных воспоминаний. Это исследование было проведено, чтобы доказать, что одни и те же области гиппокампа активируются у людей во время изучения маршрута в виртуальном городе и реактивируются во время последующего медленного сна (SWS). [9] Чтобы отслеживать эту активацию, экспериментаторы использовали ПЭТ-сканирование и фМРТ.использовать церебральный кровоток как маркер синаптической активности. Было отмечено, что степень активации гиппокампа во время медленноволнового сна положительно коррелировала с улучшением задачи виртуального тура на следующий день, что указывает на то, что активность гиппокампа во время сна коррелирует с улучшением показателей памяти. Эти результаты доказывают, что зависимая от обучения модуляция активности гиппокампа во время сна показывает обработку ранее усвоенных эпизодических и пространственных следов памяти. Эта модуляция гиппокампа приводит к пластическим изменениям в мозге и, в конечном итоге, к повышению производительности. Результаты этого исследования показали, что следы пространственной памяти обрабатываются у людей, когда они находятся в медленном сне.. Он показал реакцию формирования гиппокампа во время SWS после задания декларативной пространственной памяти. Экспериментаторы также обнаружили, что у людей существует зависимая от опыта модуляция активности во время медленного сна в областях гиппокампа, но не во время быстрого сна после обучения. Доказательства этого исследования были существенными для его гипотезы о том, что информация, полученная во время бодрствования, изменяется и усиливается, когда люди спят. [9]

Основываясь на гипотезе консолидации активной системы, повторяющиеся реактивации вновь закодированной информации в гиппокампе во время медленных колебаний в NREM-сне опосредуют стабилизацию и постепенную интеграцию декларативной памяти с ранее существовавшими сетями знаний на корковом уровне. [29] Предполагается, что гиппокамп может хранить информацию только временно и с высокой скоростью обучения, тогда как неокортекс связан с долгосрочным хранением и медленной скоростью обучения. [21] [22] [24] [25] [30] Этот диалог между гиппокампом и неокортексом происходит параллельно с резкими волнами гиппокампа и таламо-кортикальными веретенами., синхронность, которая управляет формированием события пульсации веретена, которое, по-видимому, является предпосылкой для формирования долговременных воспоминаний. [22] [23] [25] [30]

Снижает уровень ацетилхолина [ править ]

В этом исследовании две группы участников приняли участие в двухдневном уравновешенном исследовании. Все участники разучили два задания с 10:00 до 10:30. Декларативной задачей было составить список парно-ассоциированных слов из 40 семантически связанных пар слов на немецком языке. Недекларативная задача была задачей зеркального отслеживания. В 23:00 всем участникам была введена двухчасовая инфузия физостигмина или плацебо . Физостигмин - ингибитор ацетилхолинэстеразы ; это лекарство, которое ингибирует распад тормозного нейромедиатора ацетилхолина , тем самым позволяя ему дольше оставаться активным в синапсах. Спящую группу уложили спать, а другую группу не спали. Тестирование обеих задач проводилось в 2:45, через 30 минут после того, как группа сна была разбужена; сон, богатый медленноволновым сном (SWS). Результаты показали, что повышенный ACh отрицательно повлиял на воспоминания (декларативная задача) в состоянии сна по сравнению с участниками, получавшими плацебо. [10]В частности, воспоминания после сна в группе плацебо показали увеличение на 5,2 ± 0,8 слова по сравнению с увеличением только на 2,1 ± 0,6 слова, когда участникам давали ингибитор ацетилхолинэстеразы. И наоборот, ни скорость, ни точность не снизились в задаче недекларативного зеркала, когда участникам давали физостигмин, и ни одна из характеристик задачи не пострадала в группах пробуждения при введении физостигмина. Это предполагает, что цель подавления ACh во время SWS позволяет гиппокамп-зависимую декларативную консолидацию памяти; высокие уровни ACh во время SWS блокируют воспроизведение памяти на уровне гиппокампа. [10]

  • Примечание: не было никакой корреляции между количеством SWS и уровнем воспоминаний. Однако консолидация памяти может быть нарушена, если отсутствуют большие части SWS.

Увеличивает шпиндели сна [ править ]

Типичная ЭЭГ во время 2 стадии сна

Сонные веретена - это короткие и интенсивные импульсы синхронно срабатывающих нейронов, происходящие в таламо-корковых сетях. Они достигают пика поздно ночью и являются определяющими характеристиками сна второй стадии . Считается, что веретена для сна помогают в консолидации информации во время сна, и было показано, что их количество увеличивается после тренировки по двигательной задаче. [15]

Исследование с участием 49 крыс показало увеличение числа веретен сна во время медленноволнового сна после обучения. Это свидетельствовало об увеличении частоты веретен во время не-REM-сна после парного ассоциирования задач обучения двигательным навыкам. Использование ЭЭГ, веретена сна были обнаружены и присутствовали только во время медленноволнового сна. Начиная с предварительного исследования, крысы после периода обучения подвергались шестичасовому мониторингу сна. Результаты показали, что в течение первого часа после обучения был наиболее очевидный эффект на плотность шпинделя сна, модулируемую обучением. Однако это увеличение плотности веретена не зависело от условий обучения. Другими словами, количество веретен увеличивалось независимо от того, как крысы обучались. Паттерны ЭЭГ показали значительную разницу в плотности сонных веретен по сравнению с плотностью контрольной группы крыс, которые не проходили никакой тренировки перед измерением их сонных веретен. Эффект увеличения плотности веретена продолжался только в течение первого часа сна после тренировки.а затем исчез в течение второго часа в сне.

Вознаграждение за обучение и память [ править ]

В исследовании Фишера и Борна, 2009 [31], предыдущие знания о денежном вознаграждении и сне после тренировки оказались важными предикторами общей эффективности постукивания последовательности пальцев. Испытуемым были предложены две разные задачи по последовательности пальцев, которые необходимо было повторить позже. Испытуемым сказали, что будет предложено вознаграждение за улучшение конкретного задания последовательности постукивания пальцами. Контрольная группане получил никакого знания о награде. Субъекты были разделены дальше, предоставив период сна между начальной тренировкой и заключительным тестированием для одной группы, в то время как другая группа столкнулась с интервалом сохранения бодрствования. Был сделан вывод, что группа, которая получила как информацию о награде, так и возможность спать, показала самый высокий прирост производительности при обеих последовательностях касания пальцами. Знание вознаграждения без сна и сна без знания вознаграждения внесли значительный вклад в повышение производительности. Во всех случаях было установлено, что сон оказывает благоприятное влияние на общую работоспособность по сравнению с группами, которые выдерживали 12-часовой период бодрствования.

Недекларативная память [ править ]

Недекларативная память - это память, полученная из предыдущего опыта, которая неосознанно применяется к повседневным сценариям. Недекларативная память важна для выполнения усвоенных навыков и привычек, например, бега или приготовления любимого блюда. Существует три типа недекларативных воспоминаний: имплицитная память (бессознательная память, прайминг ), инструментальная память ( классическая обусловленность ) и процедурная память (автоматическая память навыков).

Лишение сна [ править ]

Фосфорилирование ERK [ править ]

Киназы, связанные с внеклеточными сигналами, также известные как классические MAP-киназы , представляют собой группу протеинкиназ, расположенных в нейронах. Эти белки активируются или деактивируются фосфорилированием (добавлением фосфатной группы с использованием АТФ) в ответ на нейротрансмиттеры и факторы роста. [11] Это может привести к последующим межбелковым взаимодействиям и передаче сигналов (нейротрансмиттеры или гормоны передаются в клетки), что в конечном итоге контролирует все клеточные процессы, включая транскрипцию генов и клеточные циклы (что важно для обучения и памяти). В исследовании тестировались четыре группы крыс в водном лабиринте Морриса, две группы в пространственной задаче (скрытая платформа) и две группы в непространственной задаче (видимая платформа). Эффект шести часов общегонедосыпание(TSD) оценивались для экспериментальной группы (одна пространственная группа, одна непространственная группа) в обеих задачах. Через шесть часов после периода TSD (или периода сна для контроля) группы крыс были обучены выполнению любой задачи, а затем протестированы через 24 часа. Кроме того, уровни общего фосфорилирования ERK (ERK 1 и ERK 2), протеинфосфата 1 (PP1) и MAPK фосфатазы 2 (две последние участвуют в дефосфорилировании) были оценены путем декапитации четырех других групп мышей (две группы лишенных сна и двое, не лишенные сна), и удаление их гиппокампа после шести часов TSD или двух часов после TSD (всего восемь часов). Результаты показали, что TSD не ухудшает обучение пространственной задаче, но ухудшает память. Что касается непространственной задачи, обучение снова не отличалось от TSD; тем не мение,память в группе TSD на самом деле была немного лучше, хотя и не очень значительно. Анализ гиппокампа показал, что TSD значительно снижает уровень общего фосфорилирования ERK примерно на 30%. TSD не влиял на белки коры головного мозга, что указывает на то, что снижение уровней ERK было связано с нарушением передачи сигнала в гиппокампе. Кроме того, ни уровни PP1, ни MAPK фосфатазы 2 не были увеличены, что позволяет предположить, что снижение ERK было не из-за дефосфорилирования, а вместо этого в результате TSD. Таким образом, предполагается, что TSD оказывает негативное влияние на клеточные процессы (ERK: транскрипция генов и т. Д.), Лежащие в основе зависимой от сна пластичности памяти.TSD не влиял на белки коры головного мозга, что указывает на то, что снижение уровней ERK было связано с нарушением передачи сигнала в гиппокампе. Кроме того, ни уровни PP1, ни MAPK фосфатазы 2 не увеличивались, что позволяет предположить, что снижение ERK было не из-за дефосфорилирования, а вместо этого в результате TSD. Таким образом, предполагается, что TSD оказывает негативное влияние на клеточные процессы (ERK: транскрипция генов и т. Д.), Лежащие в основе зависимой от сна пластичности памяти.TSD не влиял на белки коры головного мозга, что указывает на то, что снижение уровней ERK было связано с нарушением передачи сигнала в гиппокампе. Кроме того, ни уровни PP1, ни MAPK фосфатазы 2 не были увеличены, что позволяет предположить, что снижение ERK было не из-за дефосфорилирования, а вместо этого в результате TSD. Таким образом, предполагается, что TSD оказывает негативное влияние на клеточные процессы (ERK: транскрипция генов и т. Д.), Лежащие в основе зависимой от сна пластичности памяти.предполагается, что TSD оказывает негативное влияние на клеточные процессы (ERK: транскрипция генов и т. д.), лежащие в основе зависимой от сна пластичности памяти.предполагается, что TSD оказывает негативное влияние на клеточные процессы (ERK: транскрипция генов и т. д.), лежащие в основе зависимой от сна пластичности памяти.[11]

Быстрый сон [ править ]

Быстрый сон известен своими яркими творениями и сходством с биоэлектрическими выходами бодрствующего человека. Эта стадия сна характеризуется атонией мышц, быстрой, но низковольтной ЭЭГ и, как следует из названия, быстрым движением глаз. Трудно приписать прирост памяти к одной стадии сна, когда за консолидацию памяти может отвечать весь цикл сна . Недавнее исследование, проведенное Datta et al. [32] использовали задачу избегания с последующим периодом быстрого сна после тренировки, чтобы изучить изменения зубцов Р.влияет на переработку недавно приобретенных раздражителей. Было обнаружено, что во время сна после тренировки увеличивались не только зубцы P, но и их плотность. Эти результаты могут означать, что зубцы P во время быстрого сна могут помочь активировать критически важные структуры переднего мозга и коры, отвечающие за консолидацию памяти. В статье Hennevin et al. исследование, 1989 г. [33], ретикулярная формация мезэнцефала (MRF) подвергалась легкой электростимуляции во время быстрого сна, которая, как известно, имеет благоприятный эффект для обучения при применении после тренировки. Крыс в эксперименте учили бегать по лабиринту в поисках еды. Одна группа крыс получала электрическую стимуляцию MRF без пробуждения после каждого испытания в лабиринте по сравнению с крысами.контрольная группа, которая не получала электростимуляции. Было замечено, что стимулированные крысы показали значительно лучшие результаты в отношении уменьшения ошибок. Эти данные свидетельствуют о том, что процессы динамической памяти происходят как во время тренировки, так и во время сна после тренировки. Другое исследование Hennevin et al. (1998) [34] заставляли крыс бояться шума, связанного с последующим сотрясением ног. Интересной частью эксперимента является то, что страх, реагирующий на шум (измеряется в миндалине) наблюдался, когда шум присутствовал во время быстрого сна. Это сравнивали с группой псевдо-условных крыс, у которых не проявлялась такая же активация миндалины во время послетренировочного сна. Это предполагает, что нейронная реакция на ранее заметные раздражители сохраняется даже во время быстрого сна. Нет недостатка в исследованиях, посвященных влиянию быстрого сна на работающий мозг, но постоянство результатов - вот что мешает недавним исследованиям. Нет никаких гарантий относительно того, какие функции быстрый сон может выполнять для нашего тела и мозга, но современные исследования всегда расширяют и усваивают новые идеи, чтобы лучше понять такие процессы.

Волны PGO [ править ]

У животных появление понтогеникуло-затылочных волн (волн PGO ) связано с появлением биоэлектрических выходов быстрых движений глаз. [35] Эти волны наиболее отчетливо видны при переходе от медленного сна к быстрому сну. Хотя эти фазовые волны наблюдаются во многих частях мозга животных, они наиболее заметны в мосту, боковых коленчатых телах и затылочной коре. Peigneux et al., 2006, [35] сообщили, что латеральное коленчатое ядро и затылочная корадемонстрируют более высокий уровень активности во время быстрого сна, чем во время бодрствования. Это добавило бы к теории о том, что активация в этих областях аналогична активации волн PGO у животных. Понтийские волны обычно рассматриваются у животных как механизм, способствующий обучению и консолидации памяти . Улучшение выполнения задачи было замечено в результате увеличения зубцов P между сессиями быстрого сна. [32] [36] В исследовании с использованием депривации быстрого сна после обучения выяснилось, что эффекты стимуляции генератора зубца P (расположенного в покровном мостике)) крысы. Две группы крыс выполняли задачу по обучению избеганию, а затем давали период для сна, в то время как другая группа крыс была лишена сна. При сравнении двух групп лишенные сна крысы показали значительный дефицит в обучении из-за отсутствия быстрого сна. В другой группе крыс генератор P-волн стимулировали инъекцией карбахола, и затем крысы подвергались стадии депривации сна. Когда эти крысы снова были протестированы на их обучение, было показано, что активация генератора зубцов P во время депривации сна приводила к достижению нормального обучения. Это указывало бы на тот факт, что активации зубцов P, даже без быстрого сна, было достаточно для улучшения процессов памяти, которых обычно не было бы.

Неявная память лица [ править ]

Лица - важная часть социальной жизни. Чтобы иметь возможность распознавать человека, реагировать на него и действовать по отношению к нему, требуются процессы кодирования и извлечения из бессознательной памяти. Лицевые стимулы обрабатываются в веретенообразной извилине (затылочно-височная область мозга), и эта обработка является неявной функцией, представляющей типичную форму неявной памяти . [37] Было замечено, что быстрый сон более полезен для процессов неявной зрительно-пространственной памяти, чем медленный сон, который имеет решающее значение для явной консолидации памяти . Быстрый сон известен своими визуальными переживаниями, которые часто могут включать подробные изображения человеческого лица. [37] Задача распознавания использовалась, чтобы оценить знакомство с ранее показанной последовательностью лиц после последующего периода быстрого сна. Было замечено, что веретенообразная извилина была активна во время тренировки, периода быстрого сна и задачи распознавания. Предполагается, что механизмы мозга во время быстрого сна, а также чистое повторение прайминга могут объяснить неявное распознавание ранее показанных лиц. [37]

Макроскопические системы мозга [ править ]

Предыдущие исследования показали, что быстрый сон повторно активирует корковые нейронные сборки после тренировки на задачу последовательной реакции (SRT), другими словами, быстрый сон воспроизводит обработку, которая произошла во время изучения неявной задачи в предыдущие часы бодрствования. [38]Однако контрольные субъекты не выполнили задачу SRT, поэтому исследователи не могли предположить, что реактивация определенных сетей была результатом неявно изученной последовательности / грамматики, поскольку это могло быть просто из-за элементарной зрительно-моторной обработки, которая была получена в обеих группах. Чтобы ответить на этот вопрос, эксперимент был переделан и добавлена ​​еще одна группа, которая также принимала участие в задаче SRT. Они не испытали последовательности для задачи SRT (случайная группа), тогда как экспериментальная группа испытала последовательность (вероятностная группа), хотя и без сознательного осознания. Результаты ПЭТ-сканирования показывают, что билатеральные клинки были значительно более активными во время практики SRT, а также во время быстрого сна после тренировки в вероятностной группе, чем в случайной группе. [38] Кроме того, эта активация была значительно выше во время быстрого сна по сравнению с задачей SRT. Это говорит о том, что определенные области мозга специально участвуют в постобработке последовательной информации. Это дополнительно подтверждается тем фактом, что региональный CBF (rCBF) во время посттренировочного быстрого сна модулируется уровнем обучения высокого, но не низкого порядка, полученного перед сном. Следовательно, области мозга, которые принимают участие в процессе обучения, модулируются как последовательной структурой усвоенного материала (повышенная активация в cuneus), так и объемом обучения высокого порядка (rCBF). [38]

Депривация быстрого сна и нейротрофические факторы [ править ]

Влияние депривации быстрого сна (RSD) на нейротрофические факторы, в частности фактор роста нервов (NGF) и нейротрофический фактор головного мозга (BDNF), были оценены в 2000 году Sie et al. Нейротрофины - это белки, обнаруженные в головном мозге и на периферии, которые помогают выживанию, функционированию и генерации нейронов ; это важный элемент процесса синаптической пластичности , лежащая в основе нейрохимической основы формирования воспоминаний. [39] Сэй и др. Вставили электроды в черепа семи пар крыс для измерения электроэнцефалограммы (ЭЭГ) и вставили провода в мышцы шеи крыс для измеренияэлектромиограмма (ЭМГ), метод, используемый для измерения активности мышц. Половина крыс испытала шестичасовой период депривации быстрого сна, а другая половина испытала шестичасовой период сна, содержащий все циклы сна. Результаты показали, что крысы в ​​группе депривации быстрого сна испытали снижение уровней нейротрофического фактора головного мозга в мозжечке (координация, двигательное обучение) и стволе мозга (сенсорный и моторный восходящий путь); Напротив, в гиппокампе (долговременная память, пространственная навигация) наблюдалось снижение уровня фактора роста нервов. Было показано, что белок BDNF необходим для процедурного обучения(форма недекларативной памяти). Поскольку процедурное обучение также демонстрирует консолидацию и усиление во время быстрого сна, предполагается, что нарушение процедурных учебных задач происходит из-за недостатка белков BDNF в мозжечке и стволе мозга во время RSD. [39] Что касается NGF, то базальный передний мозг (производство и распределение AcH в головном мозге), а точнее медиальная перегородка, посылает холинергические(возбуждающие в гиппокампе) и ГАМКергические (тормозящие) нейротрансмиттеры через волокна к клеткам-мишеням гиппокампа. Эти клетки-мишени затем секретируют NGF, который играет ключевую роль в физиологическом состоянии гиппокампа и его функциях. Было отмечено, что быстрый сон увеличивает секрецию NGF, поэтому было высказано предположение, что во время RSD холинергическая активность снижается, что приводит к уменьшению NGF и нарушению процедурного обучения. [39]

Области мозга позвоночных

Макроскопическая реорганизация системы мозга [ править ]

Уокер и Стикголд предположили, что после первоначального приобретения памяти сон реорганизует представление памяти на уровне систем макро-мозга. [1]Их эксперимент состоял из двух групп; группу ночного сна обучили задаче постукивания по блоку моторной последовательности ночью, уложили спать и затем повторно протестировали через 12 часов. Группу дневного бодрствования обучали тому же заданию утром и проверяли через 12 часов без промежуточного сна. FMRI использовался для измерения активности мозга во время повторного тестирования. Результаты показали значительно меньшее количество ошибок / последовательность в группе ночного сна по сравнению с группой дневного бодрствования. Выходные данные FMRI для группы ночного сна показали повышенную активацию в правой первичной моторной коре / M1 / ​​префронтальной спирали (контралатеральнее руки, которой они блокировали постукивание), правой передней медиальной префронтальной доле, правом гиппокампе (долговременная память, пространственная память). память), правое вентральное полосатое тело ( обонятельный бугорок , прилежащее ядро), а также области мозжечка (дольки V1, V11). В группе дневного бодрствования фМРТ показала «пониженную» активацию сигнала с двух сторон в теменной коре головного мозга (объединяет несколько модальностей), в дополнение к левой островковой коре (регуляция гомеостаза), левому височному полюсу (наиболее передняя часть височной коры) и левая нижняя лобно-полярная кора. [1]Предыдущие исследования показали, что увеличение сигнала указывает на пластичность мозга. Повышенная сигнальная активность, наблюдаемая в M1 после сна, соответствует повышенной активности в этой области, наблюдаемой во время практики; тем не менее, человек должен тренироваться дольше, чем он должен спать, чтобы получить такой же уровень увеличения сигнала M1. Таким образом, предполагается, что сон улучшает корковое представление двигательных задач за счет расширения системы мозга, о чем свидетельствует повышенная активность сигналов. [1]

Рабочая память [ править ]

Рабочая память, которая считается умственным рабочим пространством, позволяющим временно хранить и извлекать информацию, имеет решающее значение для решения проблем и анализа различных ситуаций. Объем рабочей памяти - это мера количества функций умственной обработки, которые человек может выполнять последовательно. Увеличить объем рабочей памяти можно с помощью стратегии, известной как разбиение на части . Aritake et al. [40]провели эксперимент по постукиванию пальцами, в котором испытуемым последовательно показывали цветные точки на мониторе, соответствующие кнопкам на их клавиатуре. Когда был показан цвет, испытуемый должен был реагировать, нажимая на клавиатуре нужный цвет. Испытуемые были разделены на три группы. Первая группа постоянно тренировалась без периодов сна. Группа 2 была обучена и повторно протестирована в течение десяти часов бодрствования, за которыми следовали восемь часов сна и заключительное тестирование. Третья группа тренировалась в десять часов вечера с восьмичасовым сном. Затем эту группу проверили на следующее утро и снова в тот же день. Результаты показали, что бодрствование было незначительным предиктором улучшения работоспособности, если за ним не последовал период сна. Группы, которым был разрешен период сна после тренировки,независимо от времени обучения, наблюдалось улучшение в изучении последовательностей постукивания пальцами. Исходный объем оперативной памяти групп составлял в среднем от трех до четырех единиц. Во второй и третьей группах объем оперативной памяти был увеличен в среднем до 5–6 единиц. Было высказано предположение, что улучшения, зависящие от сна, могут способствовать общему улучшению объема рабочей памяти, что приводит к улучшениюподвижный интеллект .

Лишение сна [ править ]

Недостаток сна , будь то полное или частичное лишение сна, может ухудшить рабочую память в показателях памяти, скорости когнитивной обработки , внимания и переключения задач. Casement et al. обнаружили, что когда испытуемых просили распознавать цифры, отображаемые на экране, набирая их на клавиатуре, скорость рабочей памяти испытуемых, чей сон был ограничен четырьмя часами в сутки (примерно 50% от их обычного количества сна), была на 58% ниже, чем контрольные группы, которым было разрешено восемь часов сна. [41]

Синаптическая пластичность [ править ]

Мозг - это постоянно меняющаяся пластичная модель обмена и обработки информации. Чтобы мозг мог включить новый опыт в усовершенствованную схему , он должен претерпеть определенные модификации, чтобы консолидировать и усвоить всю новую информацию. [35] Синаптическую пластичность можно описать как изменение силы между двумя родственными нейронами. Нейропластичность наиболее отчетливо проявляется в случаях депривации быстрого сна во время созревания мозга. Региональные измерения головного мозга у новорожденных крыс, лишенных быстрого сна, показали значительное уменьшение размеров таких областей, как кора головного мозга и ствол мозга . Крыс лишали в критические периоды после рождения, и впоследствии наблюдается уменьшение анатомических размеров.[42] Используя задачу преследования (используемую для проверки зрительно-моторных способностей) в сочетании с фМРТ , Maquet et al., 2003, [43] обнаружили, что увеличение активации было замечено в дополнительном поле глаза и правом зубчатом ядре субъектов, которые были позволяли спать по сравнению с людьми, лишенными сна. Правая верхняя височная бороздатакже были замечены более высокие уровни активации. При анализе функциональной связности было обнаружено, что зубчатое ядро ​​более тесно связано с функциями верхней височной борозды. Результаты показывают, что выполнение задачи преследования зависит от способности субъекта понимать соответствующие модели движений, чтобы воссоздать оптимальные движения. Было обнаружено, что лишение сна прерывает медленные процессы, которые приводят к обучению этому процессуальному навыку, и изменяют изменения подключения, которые обычно наблюдались бы после ночи отдыха. Нейропластичность был тщательно исследован за последние несколько десятилетий, и результаты показали, что значительные изменения, происходящие в наших корковых обрабатывающих областях, могут модулировать возбуждение нейронов как на новые, так и на ранее испытанные стимулы.

Регулирование нейротрансмиттеров [ править ]

Изменения количества определенного нейротрансмиттера, а также то, как постсинаптический терминал реагирует на это изменение, лежат в основе механизмов пластичности мозга. [35] Во время сна происходят заметные изменения в модулирующих нейротрансмиттерах по всему мозгу. Ацетилхолин является возбуждающим нейротрансмиттером , уровень которого увеличивается до уровня, близкого к бодрствованию, во время быстрого сна, по сравнению с более низким уровнем во время медленного сна. [44] Данные показали, что функционирование гиппокампа-зависимой системы памяти ( эпизодическая память и автобиографическая память) напрямую зависит от холинергических изменений на протяжении цикла бодрствования и сна. Высокие уровни ACh будут способствовать хранению информации, полученной во время бодрствования, в гиппокампе. Это достигается путем подавления предыдущих возбуждающих соединений при облегчении кодирования без помех от ранее сохраненной информации. Во время NREM- сна, и особенно во время медленного сна , низкие уровни Ach вызывают высвобождение этого подавления и позволяют спонтанно восстанавливать нейроны гиппокампа, что способствует консолидации памяти . [45]

Экспрессия гена [ править ]

Недавно было обнаружено около ста генов, экспрессия которых в мозге повышается во время сна. [46] Было обнаружено, что такое же количество генов способствует экспрессии генов во время бодрствования. Эти наборы генов связаны с разными функциональными группами, которые могут способствовать различным клеточным процессам. Гены, экспрессируемые во время бодрствования, могут выполнять множество функций, включая распределение энергии, синаптическую возбуждающую нейротрансмиссию, высокую транскрипционную активность и синаптическую потенциацию при изучении новой информации. Было отмечено усиление связанных со сном процессов, связанных с синтезом и поддержанием синапсов. Такие процессы включают перенос через мембрану , рециклинг синаптических пузырьков , образование структурных белков миелина ихолестерин и синтез белков . В другом исследовании было обнаружено, что во сне наблюдалось увеличение кальмодулин- зависимой протеинкиназы IV, которая была специфически вовлечена в синаптическую депрессию и в консолидацию долговременной памяти . [47] Эти данные подтверждают связь между сном и различными аспектами пластичности нейронов. [46]

Альтернативные графики сна [ править ]

Изучение двигательных навыков [ править ]

Влияние дневного сна исследовали Уокер и Стикголд (2005). [48] Экспериментальной группе дали 60-90 минут дневного сна (один полный цикл) после того, как этим утром выучили моторные навыки , в то время как контрольная группа не дремала. В группе дневного сна улучшилось на 16% при тестировании после сна, в то время как в группе без сна значительных улучшений не наблюдалось. Однако, после того же ночного сна, казалось, что все прошло; группа без дневного сна улучшилась на 24%, а группа дневного сна улучшилась только на 7%, в общей сложности 23%, что практически идентично. Что касается обучения моторным навыкам, то сон, похоже, только ускоряет развитие навыков, но не увеличивает степень улучшения. [48]

Изучение визуальных навыков [ править ]

Подобно обучению моторным навыкам, обучение вербальным навыкам улучшается после дневного сна. Исследователи Медник и его коллеги показали, что если задание на визуальные навыки (задание на поиск) преподается утром и неоднократно проверяется в течение дня, люди на самом деле станут хуже справляться с заданием. Люди, которым было разрешено вздремнуть 30-60 минут, похоже, получили стабилизацию навыка, так как ухудшения не произошло. Если разрешено 60-90 минутный сон ( быстрый сон и медленный сон), люди показали улучшение. В отличие от двигательной задачи, улучшение не подавлялось во время ночного сна, если человек дремал раньше. В ситуации обучения визуальным навыкам дневной сон, как было показано, предотвращает ухудшение состояния бодрствования и даже улучшает обучение сверх того, что происходит во время ночного сна. [49]

Сменные рабочие [ править ]

Известно, что вахтовые рабочие, которые работают всю ночь, чаще получают несчастные случаи, чем дневные рабочие. [50] Это можно объяснить несколькими факторами, включая меньшее количество персонала и усталость; однако отчасти проблема может заключаться в плохой рабочей памяти и низкой производительности рабочих из-за плохой консолидации памяти . Как неявно усвоенные задачи, так и явно усвоенные задачи улучшаются примерно на 20% после полноценного ночного сна. [15] Без достаточного ночного сна между обучением новой задаче и выполнением этой задачи производительность не улучшится. [15] Посменные рабочие, которым не дают достаточного количества сна, особенно в NREM.Этап между обучением и выполнением задачи не будет работать так хорошо, как рабочие, которые поддерживают стандартный режим сна. [50]

Сон и старение [ править ]

У пожилых людей регуляция сна часто нарушается, что может привести к уже существовавшему ухудшению памяти или усугубить его.

Здоровые пожилые люди [ править ]

Положительная корреляция между сном и памятью разрушается с возрастом. В целом пожилые люди страдают от снижения эффективности сна. [51] Продолжительность и плотность быстрого сна и МС уменьшается с возрастом. [52] [53] [54] Следовательно, пожилые люди обычно не получают улучшения памяти после периода отдыха. [55]

Чтобы бороться с этим, донепезил был протестирован на здоровых пожилых пациентах, где было показано, что он увеличивает время, проведенное в фазе быстрого сна, и улучшает воспоминания на следующий день. [56]

Болезнь Альцгеймера [ править ]

Основная статья: болезнь Альцгеймера

Пациенты с болезнью Альцгеймера испытывают больше нарушений сна, чем здоровые пожилые люди. Исследования показали, что у пациентов с болезнью Альцгеймера наблюдается уменьшение быстрых веретен. Также сообщалось, что плотность веретена в ночь перед тестом памяти положительно коррелирует с точностью при выполнении немедленного отзыва. [52] У пациентов с болезнью Альцгеймера также была обнаружена положительная корреляция между временем, проведенным в SWS, и автобиографическим воспоминанием на следующий день. [57]

См. Также [ править ]

  • Эмоции и память
  • Память и старение
  • Память и социальное взаимодействие
  • Улучшение памяти
  • Исследование сна

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J K L Уокер, МП; Stickgold, R .; Олсоп, Д .; Gaab, N .; Шлауг, Г. (2005). «Зависимая от сна пластичность моторной памяти в мозге человека». Неврология . 133 (4): 911–7. DOI : 10.1016 / j.neuroscience.2005.04.007 . PMID  15964485 .
  2. ^ Барри, Джеймс (1911). Питер и Венди . Ходдер и Стоутон.
  3. ^ Ридли, Розалинд (2016). Питер Пэн и разум Дж. М. Барри. Исследование познания и сознания . Издательство Кембриджских ученых. ISBN 978-1-4438-9107-3.
  4. ^ a b c Уокер, Мэтью П .; Стикголд, Роберт (2006). «Сон, память и пластичность» . Ежегодный обзор психологии . 57 (1): 139–66. DOI : 10.1146 / annurev.psych.56.091103.070307 . PMID 16318592 . 
  5. ↑ Петерс, Брэндон (11 января 2010 г.). «Понимание основ стадий сна» . About.com .
  6. ^ a b c d e Маке, П. (2001). «Роль сна в обучении и памяти». Наука . 294 (5544): 1048–52. Bibcode : 2001Sci ... 294.1048M . DOI : 10.1126 / science.1062856 . PMID 11691982 . 
  7. ^ a b Stickgold, Роберт; Уокер, Мэтью П. (2007). «Зависимая от сна консолидация и реконсолидация» . Медицина сна . 8 (4): 331–43. DOI : 10.1016 / j.sleep.2007.03.011 . PMC 2680680 . PMID 17470412 .  
  8. ^ a b c Гиллин, Дж. Кристиан; Драммонд, Шон PA; Браун, Грегори Дж .; Стрикер, Джон Л .; Вонг, Эрик С .; Бакстон, Ричард Б. (2000). «Измененная реакция мозга на вербальное обучение после лишения сна». Природа . 403 (6770): 655–7. Bibcode : 2000Natur.403..655D . DOI : 10.1038 / 35001068 . PMID 10688201 . 
  9. ^ a b c Пенье, Филипп; Лаурис, Стивен; Фукс, Соня; Коллетт, Фабьен; Перрен, Фабьен; Реггерс, Джин; Филлипс, Кристоф; Дегельдре, Кристиан; и другие. (2004). «Укрепляются ли пространственные воспоминания в гиппокампе человека во время медленного сна?». Нейрон . 44 (3): 535–45. DOI : 10.1016 / j.neuron.2004.10.007 . PMID 15504332 . 
  10. ^ a b c d Гайс, Штеффен; Родился в январе 2004 г. «Низкий уровень ацетилхолина во время медленного сна имеет решающее значение для декларативной консолидации памяти» . Труды Национальной академии наук . 101 (7): 2140–2144. Bibcode : 2004PNAS..101.2140G . DOI : 10.1073 / pnas.0305404101 . JSTOR 3371408 . PMC 357065 . PMID 14766981 .   
  11. ^ a b c Гуань, Чживэй; Пэн, Сювэнь; Фанг, Цзидун (2004). «Недостаток сна ухудшает пространственную память и снижает регулируемое внеклеточными сигналами фосфорилирование киназы в гиппокампе». Исследование мозга . 1018 (1): 38–47. DOI : 10.1016 / j.brainres.2004.05.032 . PMID 15262203 . 
  12. ^ Робертсон, Эдвин М .; Паскуаль-Леоне, Альваро; Press, Дэниел З. (2004). «Осведомленность изменяет преимущества сна для обучения навыкам». Текущая биология . 14 (3): 208–12. DOI : 10.1016 / j.cub.2004.01.027 . PMID 14761652 . 
  13. ^ Рамантан, Дакшин С .; Gulati, Tanuj S .; Гангулы, Карунеш (2014). «Зависимая от сна реактивация ансамблей в моторной коре головного мозга способствует консолидации навыков» . PLoS Биология . 13 (9): e1002263. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1002263 . PMC 4575076 . PMID 26382320 .  
  14. ^ Гулати, Танудж; Ramanathan, Dhakshin S .; Вонг, Челси К .; Гангулы, Карунеш (2014). «Реактивация возникающих ансамблей, связанных с задачами, во время медленноволнового сна после обучения нейропротезам» . Природа Неврологии . 17 (8): 1107–1113. DOI : 10.1038 / nn.3759 . PMC 5568667 . PMID 24997761 .  
  15. ^ a b c d Уокер, Мэтью П .; Брейкфилд, Тиффани; Морган, Александра; Хобсон, Дж. Аллан; Стикголд, Роберт (2002). «Практика со сном делает совершенным». Нейрон . 35 (1): 205–11. DOI : 10.1016 / S0896-6273 (02) 00746-8 . PMID 12123620 . 
  16. ^ Maquet, Пьер; Лаурис, Стивен; Пенье, Филипп; Фукс, Соня; Петио, Кристоф; Филлипс, Кристоф; Аэртс, Джоэл; Дель Фьоре, Гай; и другие. (2000). «Зависящие от опыта изменения церебральной активации во время быстрого сна человека». Природа Неврологии . 3 (8): 831–6. DOI : 10.1038 / 77744 . PMID 10903578 . 
  17. ^ Siesjö, Бо К. (1978). Энергетический метаболизм мозга . Нью-Йорк: Вили. п. 612. ISBN 978-0-471-99515-9.
  18. ^ Ренни, Майкл Дж. (2007). «Введение в использование индикаторов в питании и обмене веществ» . Труды Общества питания . 58 (4): 935–44. DOI : 10.1017 / S002966519900124X . PMID 10817161 . 
  19. ^ Харрисон, Ивонн; Хорн, Джеймс А. (2000). «Потеря сна и временная память». Ежеквартальный журнал экспериментальной психологии Раздел А . 53 (1): 271–279. DOI : 10.1080 / 713755870 . PMID 10718074 . 
  20. ^ Драммонд, S; Браун, GG (2001). «Влияние полного лишения сна на мозговые реакции на когнитивные функции» . Нейропсихофармакология . 25 (5): S68–73. DOI : 10.1016 / S0893-133X (01) 00325-6 . PMID 11682277 . 
  21. ^ a b c Rasch, B .; Büchel, C .; Gais, S .; Родился Дж. (2007). «Запахи во время медленного сна вызывают декларативную консолидацию памяти». Наука . 315 (5817): 1426–9. Bibcode : 2007Sci ... 315.1426R . DOI : 10.1126 / science.1138581 . PMID 17347444 . 
  22. ^ a b c Born, J .; Вильгельм И. (2012). «Системная консолидация памяти во время сна» . Психологические исследования . 76 (2): 192–203. DOI : 10.1007 / s00426-011-0335-6 . PMC 3278619 . PMID 21541757 .  
  23. ^ a b Ngo, H .; Martinetz, T .; Born, J .; Мёлле, М. (2013). "Звуковая стимуляция медленных колебаний сна по замкнутому циклу улучшает память" . Нейрон . 78 (3): 545–553. DOI : 10.1016 / j.neuron.2013.03.006 . PMID 23583623 . 
  24. ^ a b Schreiner, T .; Раш, Б. (2015). «Увеличение словарного запаса с помощью словесных подсказок во время сна» . Кора головного мозга . 25 (11): 4169–4179. DOI : 10.1093 / cercor / bhu139 . PMID 24962994 . 
  25. ^ a b c Шрайнер; Раш (2017). «Благоприятная роль реактивации памяти для изучения языка во время сна: обзор». Мозг и язык . 167 : 94–105. DOI : 10.1016 / j.bandl.2016.02.005 . PMID 27036946 . 
  26. ^ Klinzing, J .; Kugler, S .; Soekadar, S .; Rasch, B .; Born, J .; Дикельманн, С. (2018). «Распознавание запаха во время медленного сна улучшает память независимо от низкого холинергического тона» . Психофармакология . 235 (1): 291–299. DOI : 10.1007 / s00213-017-4768-5 . PMC 5748395 . PMID 29119218 .  
  27. ^ Хубер, Рето; Felice Ghilardi, M .; Массимини, Марчелло; Тонони, Джулио (2004). «Местный сон и обучение». Природа . 430 (6995): 78–81. Bibcode : 2004Natur.430 ... 78H . DOI : 10,1038 / природа02663 . PMID 15184907 . 
  28. ^ a b c Рибейро, Сидарта; Гервасони, Дэмиен; Соарес, Эрнесто С .; Чжоу, Йи; Линь, Ши-Чи; Пантоха, Джанаина; Лавин, Майкл; Николелис, Мигель А.Л. (2004). «Длительная вызванная новинкой нейронная реверберация во время медленного сна в нескольких областях переднего мозга» . PLoS Биология . 2 (1): e24. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0020024 . PMC 314474 . PMID 14737198 .  
  29. ^ Дикельманн, Сюзанна; Родился в январе 2010 г. «Функция памяти сна». Обзоры природы Неврология . 11 (2): 114–126. DOI : 10.1038 / nrn2762 . PMID 20046194 . 
  30. ^ a b Rasch, B .; Родился Дж. (2013). «О роли сна в памяти» . Физиологические обзоры . 93 (2): 681–766. DOI : 10.1152 / Physrev.00032.2012 . PMC 3768102 . PMID 23589831 .  
  31. ^ Фишер, Стефан; Родился в январе 2009 г. «Ожидаемое вознаграждение улучшает автономное обучение во время сна». Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание . 35 (6): 1586–1593. DOI : 10.1037 / a0017256 . PMID 19857029 . 
  32. ^ а б Датта, Subimal (2000). «Тренировка задачи избегания потенцирует фазовую плотность понтиновых волн у крыс: механизм зависимой от сна пластичности» . Журнал неврологии . 20 (22): 8607–13. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.20-22-08607.2000 . PMC 6773158 . PMID 11069969 .  
  33. ^ Хенневин, Элизабет; Харс, Бернард; Блох, Винсент (1989). «Улучшение обучения с помощью мезэнцефальной ретикулярной стимуляции во время парадоксального сна после обучения». Поведенческая и нейронная биология . 51 (3): 291–306. DOI : 10.1016 / S0163-1047 (89) 90948-5 . PMID 2730495 . 
  34. ^ Хенневин, Элизабет; Махо, Екатерина; Харс, Бернард (1998). «Нейрональная пластичность, вызванная условным рефлексом страха, выражается во время парадоксального сна: данные одновременных записей в боковой миндалине и медиальном коленчатом теле у крыс». Поведенческая неврология . 112 (4): 839–862. DOI : 10.1037 / 0735-7044.112.4.839 .
  35. ^ а б в г Данг-Ву, ТТ; Desseilles, M .; Peigneux, P .; Маке, П. (2006). «Роль сна в пластичности мозга». Возрастная нейрореабилитация . 9 (2): 98–118. CiteSeerX 10.1.1.325.158 . DOI : 10.1080 / 13638490500138702 . PMID 16449068 .  
  36. ^ Датта, Субимальный; Маванджи, Виджаякумар; Уллоор, Джагадиш; Паттерсон, Элисса Х. (2004). «Активация генератора фазовой понтиновой волны предотвращает быстрое движение глаз, вызванное депривацией сна, нарушением обучения у крыс: механизм зависимой от сна пластичности» . Журнал неврологии . 24 (6): 1416–27. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.4111-03.2004 . PMC 6730333 . PMID 14960614 .  
  37. ^ a b c Вагнер, Ульрих; Хальшмид, Манфред; Верлегер, Рольф; Родился в январе 2003 г. «Признаки быстрого сна, зависящего от улучшения неявной памяти лица: исследование повторения прайминга». Биологическая психология . 62 (3): 197–210. CiteSeerX 10.1.1.607.6441 . DOI : 10.1016 / S0301-0511 (02) 00125-4 . PMID 12633978 .  
  38. ^ a b c Хатанака, Хироши; Нихонмацу, Ицуко; Цукуи, Хироко (1988). «Фактор роста нервов способствует выживанию культивируемых магноцеллюлярных холинергических нейронов из базального ядра Мейнерта у постнатальных крыс». Письма неврологии . 90 (1–2): 63–8. DOI : 10.1016 / 0304-3940 (88) 90787-2 . PMID 2842704 . 
  39. ^ a b c Сэй, Хироёши; Сайто, Дайсуке; Ямамото, Кей; Морита, Кёдзи; Морита, Юске (2000). «Дифференциальный эффект краткосрочного лишения быстрого сна на уровни белка NGF и BDNF в головном мозге крысы». Исследование мозга . 877 (2): 387–90. DOI : 10.1016 / S0006-8993 (00) 02708-6 . PMID 10986357 . 
  40. ^ Курияма, К .; Mishima, K .; Suzuki, H .; Aritake, S .; Учияма, М. (2008). «Сон ускоряет улучшение производительности рабочей памяти» . Журнал неврологии . 28 (40): 10145–50. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.2039-08.2008 . PMC 6671268 . PMID 18829972 .  
  41. ^ Кейсмент, Melynda D .; Broussard, Josiane L .; Mullington, Janet M .; Press, Дэниел З. (2006). «Вклад сна в улучшение скорости сканирования рабочей памяти: исследование длительного ограничения сна» . Биологическая психология . 72 (2): 208–12. DOI : 10.1016 / j.biopsycho.2005.11.002 . PMC 4120641 . PMID 16384630 .  
  42. ^ Mirmiran, M .; Scholtens, J .; Ван де Полл, штат Северная Каролина; Юлингс, HBM; Van Der Gugten, J .; Бур, GJ (1983). «Влияние экспериментального подавления активного (REM) сна во время раннего развития на мозг взрослого человека и поведение крысы». Развитие мозга . 7 (2–3): 277–86. DOI : 10.1016 / 0165-3806 (83) 90184-0 . PMID 6850353 . 
  43. ^ Maquet, Пьер; Шварц, Софи; Пассингем, Ричард; Фрит, Кристофер (2003). «Связанная со сном консолидация зрительно-моторных навыков: механизмы мозга, оцененные с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии» . Журнал неврологии . 23 (4): 1432–40. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.23-04-01432.2003 . PMC 6742239 . PMID 12598632 .  
  44. ^ McCormick, DA (1992-01-01). «Клеточные механизмы, лежащие в основе холинергической и норадренергической модуляции нейронального режима возбуждения в дорсальном латеральном коленчатом ядре кошек и морских свинок» . Журнал неврологии . 12 (1): 278–89. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.12-01-00278.1992 . PMC 6575696 . PMID 1309574 .  
  45. ^ Хассельмо, Майкл Э. (1999). «Нейромодуляция: ацетилхолин и консолидация памяти». Тенденции в когнитивных науках . 3 (9): 351–359. DOI : 10.1016 / S1364-6613 (99) 01365-0 . PMID 10461198 . 
  46. ^ а б Чирелли, Кьяра; Gutierrez, Christina M .; Тонони, Джулио (2004). «Обширные и дивергентные эффекты сна и бодрствования на экспрессию генов мозга». Нейрон . 41 (1): 35–43. DOI : 10.1016 / S0896-6273 (03) 00814-6 . PMID 14715133 . 
  47. ^ Ан, Сохён; Джинти, Дэвид Д .; Линден, Дэвид Дж. (1999). «Поздняя фаза длительной депрессии мозжечка требует активации CaMKIV и CREB». Нейрон . 23 (3): 559–68. DOI : 10.1016 / S0896-6273 (00) 80808-9 . PMID 10433267 . 
  48. ^ a b Уокер, Мэтью П .; Стикголд, Роберт (2005). «Практика со сном - вот что делает совершенство: последствия зависимого от сна обучения и пластичности для выполнения навыков». Клиники спортивной медицины . 24 (2): 301–17, ix. CiteSeerX 10.1.1.409.3210 . DOI : 10.1016 / j.csm.2004.11.002 . PMID 15892925 .  
  49. ^ Медник, Сара; Накаяма, Кен; Стикголд, Роберт (2003). «Зависимое от сна обучение: сон ничуть не хуже ночи». Природа Неврологии . 6 (7): 697–8. DOI : 10.1038 / nn1078 . PMID 12819785 . 
  50. ^ a b Folkard, S .; Такер, П. (2003). «Посменная работа, безопасность и производительность» . Медицина труда . 53 (2): 95–101. DOI : 10.1093 / occmed / kqg047 . PMID 12637593 . '
  51. ^ Морен, Чарльз; Грэмлинг, Сэнди (1989). «Типы сна и старение: сравнение пожилых людей с жалобами на бессонницу и без». Психология и старение . 4 (3): 290–294. DOI : 10.1037 / 0882-7974.4.3.290 . PMID 2803622 . 
  52. ^ a b Раухс, Жеральдин; Шабус, Мануэль; Parapatics, Сильвия; Бертран, Франсуаза; Клошон, Патрис; Горячо, Паскаль; Дениз, Пьер; Дегранж, Беатрис; Юсташ, Фрэнсис; Грубер, Георг; Андерер, Питер (2008). «Есть ли связь между изменениями сна и памятью при болезни Альцгеймера?» . Обучение и память . 19 (11): 1159–1162. DOI : 10.1097 / WNR.0b013e32830867c4 . PMC 2925139 . PMID 18596620 .  
  53. ^ Пети, Доминик; Ганьон, Жан-Франсуа; Фантини, Мария; Ферини-Страмби, Луиджи; Монплезир, Жак (2004). «Сон и количественная ЭЭГ при нейродегенеративных расстройствах». Журнал психосоматических исследований . 56 (5): 487–496. DOI : 10.1016 / j.jpsychores.2004.02.001 . PMID 15172204 . 
  54. ^ Дарчия, НАТО; Кэмпбелл, Ян; Файнберг, Ирвин (2003). «Плотность быстрых движений глаз снижается у нормального пожилого возраста» . Сон . 26 (8): 973–977. DOI : 10,1093 / сон / 26.8.973 . PMID 14746377 . 
  55. ^ Скаллин, Майкл (2013). «Сон, память и старение: связь между медленным сном и эпизодическими изменениями памяти у молодых людей старшего возраста» . Психология и старение . 28 (1): 105–114. DOI : 10.1037 / a0028830 . PMC 3532961 . PMID 22708533 .  
  56. ^ Шредл, М; Вебер, Б; Leins, M; Хойзер, я (2001). «Увеличение фазы быстрого сна, вызванное донепезилом, улучшает память у пожилых здоровых людей». Экспериментальная геронтология . 36 (2): 353–361. DOI : 10.1016 / s0531-5565 (00) 00206-0 . PMID 11226748 . 
  57. ^ Rauchs, G; Пиолино, П; Бертран, Ф .; де ла Сайетт, V; Viader, F; Eustache, F; Desgranges, B (2013). «Восстановление недавних автобиографических воспоминаний связано с медленноволновым сном в начале нашей эры» . Границы поведенческой нейробиологии . 7 (114): 1–11. DOI : 10.3389 / fnbeh.2013.00114 . PMC 3776137 . PMID 24065896 .