Красный импортный огненный муравей

Красный импортный огненный муравей
Группа рабочих-пожарных муравьев
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Учебный класс:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Formicidae
Подсемейство:	Myrmicinae
Род:	Соленопсис
Разновидность:	S. invicta
Биномиальное имя
Solenopsis invicta Бурен, 1972 г.
Синонимы [1]
Solenopsis saevissima wagneri Santschi , 1916 г.

Красный огненный муравей ( Solenopsis Invicta ), также известный как огня муравей или Rifa , является одним из видов муравьев , произрастающего в Южной Америке. Член рода Solenopsis в подсемействе Myrmicinae , он был описан швейцарским энтомологом Феликсом Сански как вариант в 1916 году. Его нынешнее видовое название invictaбыл передан муравью в 1972 г. как отдельный вид. Однако вариант и вид были одним и тем же муравьем, и название сохранилось благодаря его широкому распространению. Красный импортированный огненный муравей имеет южноамериканское происхождение, но был случайно завезен в Австралию, Новую Зеландию, несколько стран Азии и Карибского бассейна, а также в США. Красный импортированный огненный муравей является полиморфным , так как рабочие появляются в разных формах и размерах. Окрас муравья красный и несколько желтоватый с коричневым или черным брюшком., но самцы полностью черные. Красные завезенные огненные муравьи доминируют на измененных территориях и обитают в самых разных средах обитания. Их можно найти в тропических лесах, нарушенных территориях, пустынях, лугах, вдоль дорог и зданий, а также в электрическом оборудовании. Колонии образуют большие насыпи, построенные из почвы без видимых входов, потому что строятся кормовые туннели и рабочие выходят далеко от гнезда.

Эти муравьи демонстрируют самые разные виды поведения, например строят плоты, когда чувствуют, что уровень воды повышается. Они также проявляют некрофорное поведение , когда товарищи по гнезду выбрасывают отходы или мертвых муравьев на кучи мусора за пределами гнезда. Собирательство происходит в теплые или жаркие дни, хотя ночью они могут оставаться на улице. Рабочие общаются с помощью ряда семиохимических веществ и феромонов , которые используются для вербовки, поиска пищи и защиты. Они всеядны и питаются мертвыми млекопитающими, членистоногими, насекомыми, семенами и сладкими веществами, такими как падь от полукрылых насекомых, с которыми у них сложились отношения.. Хищники включают паукообразных, птиц и многих насекомых, включая других муравьев, стрекоз, уховерток и жуков. Муравей является хозяином паразитов и ряда патогенов, нематод и вирусов, которые рассматриваются как потенциальные агенты биологической борьбы. Брачный полет происходит в теплое время года, и крылья могут спариваться до 30 минут. Основание колонии может быть выполнено одной маткой или группой королев, которые позже будут бороться за господство, как только появятся первые рабочие. Рабочие могут жить несколько месяцев, а королевы могут жить годами; Численность колоний может варьироваться от 100 000 до 250 000 особей. У красного импортированного огненного муравья существуют две формы общества: полигинные колонии (гнезда с несколькими матками) и моногинные колонии (гнезда с одной маткой).

Яд играет важную роль в жизни муравья, так как он используется для поимки добычи или для защиты. ^[2] Около 95% яда состоит из нерастворимых в воде пиперидиновых алкалоидов, известных как соленопсины , а остальная часть представляет собой смесь токсичных белков, которые могут быть особенно сильными у чувствительных людей. Ежегодно в Соединенных Штатах от них ужаливают более 14 миллионов человек, и ожидается, что у многих из них разовьется аллергия на этот яд. Большинство пострадавших испытывают сильное жжение и припухлость с последующим образованием стерильных пустул , которые могут сохраняться в течение нескольких дней. Однако от 0,6% до 6,0% людей могут страдать анафилаксией., который может быть фатальным, если его не лечить. Общие симптомы включают головокружение, боль в груди, тошноту, сильное потоотделение, низкое кровяное давление, одышку и невнятную речь. От нападений красных завезенных огненных муравьев зарегистрировано более 80 смертей. Лечение зависит от симптомов; Тем, кто испытывает только боль и образование пустул, не требуется медицинской помощи, но тем, кто страдает анафилаксией, назначают адреналин . Иммунотерапия экстрактом всего тела используется для лечения пострадавших и считается высокоэффективной. ^{[ необходима цитата ]}

Муравей считается печально известным вредителем, который ежегодно наносит ущерб на миллиарды долларов и оказывает влияние на дикую природу. Муравьи процветают в городских районах, поэтому их присутствие может отпугнуть их от активного отдыха. Гнезда можно строить под такими конструкциями, как тротуары и фундаменты, что может вызвать структурные проблемы или привести к их разрушению. Они могут не только повредить или разрушить конструкции, но и завезенные красным огненные муравьи могут повредить оборудование и инфраструктуру и повлиять на бизнес, землю и стоимость имущества. В сельском хозяйстве они могут повредить посевы и технику, а также угрожать пастбищам. Известно, что они вторгаются в самые разные культуры, а насыпи, построенные на сельскохозяйственных угодьях, могут помешать уборке урожая. Они также представляют угрозу для животных и домашнего скота, способные нанести серьезные травмы или убить их, особенно молодых, слабых или больных животных. Несмотря на это,они могут быть полезны, потому что потребляют обычных насекомых-вредителей на сельскохозяйственных культурах. Общие методы борьбы с этими муравьями включают травлю и окуривание; другие методы могут быть неэффективными или опасными. Из-за своей дурной славы и важности муравей стал одним из самых изученных насекомых на планете, даже соперничая с ним.западная медоносная пчела ( Apis mellifera ). ^{[3] [4]}

Этимология и общеупотребительные имена [ править ]

Видовой эпитет красных завезенных муравьев, Invicta , происходит от латинского и означает «непобедимый» или «непокоренный». ^{[5] [6] [7]} Эпитет происходит от фразы Roma invicta («непокоренный Рим»), которая использовалась в качестве вдохновляющей цитаты до падения Западной Римской империи в 476 году нашей эры . Родовое название, Solenopsis , переводится как «внешний вид» или «лицо» с древнегреческого . Это соединение двух древнегреческих слов - солен , что означает «труба» или «канал»,и опсис, что означает «внешний вид» или «вид». ^{[8] [9]} Муравей широко известен как «красный импортированный огненный муравей» (сокращенно RIFA) из-за жжения, вызванного его укусом. ^{[10] [11]} Альтернативные названия включают: «огненный муравей», «красный муравей» или «бродячий муравей». ^{[12] [13]} В Бразилии местные жители называют муравья toicinhera , что происходит от португальского слова toicinho (свиной жир). ^[14]

Таксономия [ править ]

Красный импортированный огненный муравей был впервые описан швейцарским энтомологом Феликсом Сански в журнальной статье 1916 года, опубликованной Physis . ^[15] Первоначально названный Solenopsis saevissima wagneri от синтиполога, собранного в Сантьяго-дель-Эстеро , Аргентина, Сански полагал, что муравей был вариантом S. saevissima ; видовой эпитет вагнери происходит от фамилии Э. Р. Вагнера, собравшего первые образцы. ^[16] типа материал в настоящее время размещен в Naturhistorisches музей Базеле , Швейцария, но дополнительные рабочие типа , возможно , размещены вНациональный музей естественной истории , Париж. ^[17] В 1930 году американский мирмеколог Уильям Крейтон рассмотрел род Solenopsis и реклассифицировал таксон как Solenopsis saevissima electra wagneri в инфраподвидовом ранге, отметив, что он не смог собрать никаких рабочих, которые ссылались бы на первоначальное описание Сански . ^[18] В 1952 году комплекс видов S. saevissima был исследован и вместе с девятью другими названиями видовой группы S. saevissima electra wagneri был синонимом S. saevissima saevissima . ^[19]Эта реклассификация была принята австралийским энтомологом Джорджем Эттершенком в его пересмотре рода и в каталоге неотропических муравьев Уолтера Кемпфа 1972 года. ^{[20] [21]}

В 1972 году американский энтомолог Уильям Бурен описал то, что он считал новым видом, назвав его Solenopsis invicta . ^[22] Бурен собрал голотипа рабочего из Куябы в Мату-Гросу , Бразилия, и предоставил первое официальное описание муравья в журнальной статье, опубликованной Энтомологическим обществом Джорджии. Он случайно неправильно написал invicta как invica над страницами описания вида, хотя было ясно, что invicta было предполагаемым написанием из-за постоянного использования имени в статье. ^[23] Типовой материал в настоящее время размещен вНациональный музей естественной истории , Вашингтон, округ Колумбия ^[22]

В обзоре комплекса видов в 1991 году американский энтомолог Джеймс Трагер назвал S. saevissima electra wagneri и S. wagneri вместе синонимами . ^[23] Трагер неправильно цитирует Solenopsis saevissima electra wagneri в качестве исходного названия, ошибочно полагая, что название S. wagneri было недоступно, и использовал название Бурена S. invicta . Трагер ранее считал, что S. invicta является конспецифическим видом S. saevissima, пока не сравнил материал с S. wagneri . Трагер отмечает, что хотя S. wagneri имеет приоритет над S. invicta., имя никогда не использовалось выше инфраподвидового ранга. Использование имени с Сански не связано с собранными образцами, и, как следствие, это nomen nudum . ^[23] В 1995 году английский мирмеколог Барри Болтон исправил ошибку Трагера, признав S. wagneri действительным названием и назвав S. invicta синонимом . ^[24] Он заявляет, что Трагер ошибочно классифицировал S. wagneri как недоступное название и ссылается на S. saevissima electra wagneri как на исходный таксон. Он приходит к выводу, что S. wagneri фактически является первоначальным названием и имеет приоритет над S. invicta . ^[24][25]

В 1999 году Стив Шаттак и его коллеги предложили сохранить название S. invicta . ^[17] С момента первого описания S. invicta было опубликовано более 1800 научных работ с использованием этого имени, в которых обсуждались различные темы, касающиеся его экологического поведения, генетики, химической коммуникации, экономических последствий, методов контроля, популяции и физиологии. Они заявляют, что использование S. wagneri представляет собой «угрозу» номенклатурной стабильности для ученых и не-ученых; систематики, возможно, смогли адаптироваться к такому изменению названия, но в таком случае может возникнуть путаница в названии. В связи с этим Шаттак и его коллеги предложили продолжать использовать S. invicta, а не S. wagneri., поскольку это имя использовалось редко; в период с 1995 по 1998 год было опубликовано более 100 статей с использованием S. invicta и только три с использованием S. wagneri . Они просили Международную комиссию по зоологической номенклатуре (МКЗН) использовать свои полномочия для подавления S. wagneri в целях принципа приоритета, а не принципа омонимии . Кроме того, они просили, чтобы название S. invicta было добавлено в Официальный список конкретных названий в зоологии, а S. wagneri - в Официальный указатель отклоненных недействительных конкретных названий в зоологии. ^[17]После рассмотрения предложение было проголосовано энтомологическим сообществом и было поддержано всеми, кроме одного избирателя. Они отмечают, что подавление S. wagneri не имеет оправдания ; вместо этого было бы лучше отдать предпочтение S. invicta перед S. wagneri, если автор рассматривал их как сородичи. ICZN сохранит S. invicta и подавит S. wagneri в обзоре 2001 года. ^[26] Согласно настоящей классификации красный завезенный огненный муравей является членом рода Solenopsis в трибе Solenopsidini подсемейства Myrmicinae . Это член семейства Formicidae., принадлежащий отряду перепончатокрылых , отряду насекомых, содержащему муравьев, пчел и ос . ^[27]

Филогения [ править ]

Красный завезенный огненный муравей является членом видовой группы S. saevissima . Членов можно отличить по их двучленичным булавам на конце жгутика у рабочих и маток, а второй и третий сегменты жгутика вдвое длиннее и шире у более крупных рабочих. Полиморфизм встречается у всех видов, а нижние челюсти имеют четыре зубца. ^[22] Следующая кладограмма показывает положение завезенного красного огненного муравья среди других членов видовой группы S. saevissima : ^{[a] [28]}

Фенотипические и генетические данные предполагают, что красный импортированный огненный муравей и черный импортированный огненный муравей ( Solenopsis richteri ) отличаются друг от друга, но имеют близкое генетическое родство. ^{[29] [30] [31] [32]} Гибридизация между двумя муравьями происходит в областях, где они контактируют, с гибридной зоной, расположенной в Миссисипи. Такая гибридизация возникла в результате вторичного контакта между этими двумя муравьями несколько десятилетий назад, когда они впервые встретились друг с другом на юге Алабамы . ^{[29] [33]} На основании митохондриальной ДНК исследованные гаплотипы не образуют монофилетических клады . Некоторые из исследованных гаплотипов более близки к S. megergates , S. quinquecuspis и S. richteri, чем к другим гаплотипам S. invicta . Возникновение возможной парафилетической группировки предполагает, что красный завезенный огненный муравей и S. quinquecuspis являются возможными группами скрытых видов, состоящими из нескольких видов, которые нельзя различить морфологически. ^{[32] [34]}

Генетика [ править ]

Исследования показывают, что вариации митохондриальной ДНК в значительной степени имеют место в полигинных сообществах (гнезда с несколькими матками ) ^[35], но никаких изменений не обнаруживается в моногинных сообществах (гнезда с одной маткой ). ^[36] Триплоидия (хромосомная аномалия) часто встречается у красных импортированных огненных муравьев (до 12% у непродуктивных самок), что связано с высокой частотой диплоидных самцов. ^[37] Красный импортированный огненный муравей - первый вид, обладающий геном зеленой бороды , благодаря которому естественный отбор может способствовать альтруистическому поведению.. Рабочие, у которых есть этот ген, могут различать маток, содержащих его, и маток, у которых нет, по-видимому, с помощью сигналов запаха. Рабочие убивают маток, не содержащих гена. ^{[38] [39]} В 2011 году ученые объявили, что полностью секвенировали геном импортированного красного огненного муравья у самца. ^[40]

Описание [ править ]

Красные привозные рабочие-пожарные муравьи различаются по размеру от маленького до среднего, что делает их полиморфными . Рабочие измеряют от 2,4 до 6,0 мм (от 0,094 до 0,236 дюйма). ^[41] Головка имеет размеры от 0,66 до 1,41 мм (от 0,026 до 0,056 дюйма) и от 0,65 до 1,43 мм (от 0,026 до 0,056 дюйма) в ширину. У более крупных рабочих (как и у крупных рабочих) их головы имеют ширину от 1,35 до 1,40 мм (от 0,053 до 0,055 дюйма) и от 1,39 до 1,42 мм (от 0,055 до 0,056 дюйма). Лопатки антенны имеют размеры от 0,96 до 1,02 мм (от 0,038 до 0,040 дюйма), а длина грудного отдела составляет от 1,70 до 1,73 мм (от 0,067 до 0,068 дюйма). ^[22] Голова за глазами становится шире с округлыми затылочными долями , и в отличие от похожего на вид S. richteriпик долей находится дальше средней линии, но затылочное иссечение не такое складчатое. Стебли у крупных рабочих не выходят за затылочную вершину на один или два диаметра скапуса; эта особенность более заметна у S. richteri . У средних рабочих черешки достигают затылочных вершин и превышают заднюю границу у самых мелких рабочих. У мелких и средних рабочих голова, как правило, имеет более эллиптические стороны. Голова мелких рабочих спереди шире, чем сзади. ^[22] У основных рабочих переднеспинка не имеет угловатых плеч и не имеет углубления в заднемедиальной области. Промезонотум выпуклый, основание проподеума округленное, а также выпуклое. Основание и склон равны по длине. Вшов промезонотума у ​​более крупных рабочих либо сильный, либо слабый. Черешок имеет толстый и тупой масштаб; если смотреть сзади, он не такой округлый сверху, как у S. richteri , а иногда может быть утолщенным. Раточка крупная и широкая, у более крупных рабочих она шире своей длины. Послевкусие имеет тенденцию быть менее широким спереди и более широким сзади. На тыльной стороне дорсальной поверхности имеется поперечное вдавление. У S. richteri эта особенность также присутствует, но гораздо слабее. ^[22]

Скульптура очень похожа на S. richteri . ^[22] Проколы происходят оттуда, где возникает волосатость, и они часто имеют удлиненную форму на дорсальной и вентральной частях головы. На груди присутствуют бороздки, но они менее выгравированы с меньшим количеством точек, чем у S. richteri . На черешке точки расположены по бокам. Послевкусие при осмотре сверху имеет сильную шагреневую окраску с отчетливыми поперечными пунктостриями. Бока покрыты глубокими точками, которые кажутся меньше, но глубже. У S. richteri точки более крупные и более мелкие. Это придает поверхности более непрозрачный вид. В некоторых случаях вокруг задней части могут присутствовать точки. ^[22]Волосность похожа на S. richteri . Эти волоски прямостоячие и разной длины, кажущиеся длинными с каждой стороны переднеспинки и среднеспинки ; на голове длинные волосы видны продольными рядами. Многочисленные прижатые опушенные волоски на черешковой чешуе; у S. richteri наоборот , поскольку эти волоски редкие. ^[22] Рабочие выглядят красными и желтоватыми с коричневым или полностью черным брюшком . ^[15] Желудочные пятна иногда наблюдаются у более крупных рабочих, где они не так ярко окрашены, как у S. richteri . Пятно желудка обычно покрывает небольшую часть первого тергита желудка.. Грудь однотонная, от светло-красновато-коричневого до темно-коричневого. Ноги и тазики обычно слегка затемнены. У крупных рабочих голова имеет одинаковую окраску, затылок и макушка выглядят коричневыми. Другие части головы, включая переднюю часть, щеки и центральную часть наличника , желтовато-коричневого или желтовато-коричневого цвета. Передние границы щек и мандибул темно-коричневые; они оба имеют одинаковый оттенок с затылком. Черешки и жгутикиварьируются от того же цвета, что и голова, или того же оттенка, что и затылочный бугор. Светлые участки головы у рабочих малого и среднего размера ограничены только лобной областью с присутствием темного пятна, напоминающего стрелу или ракету. Иногда гнезда могут быть разных цветов. Например, рабочие могут быть намного темнее, а пятно в желудке может полностью отсутствовать или иметь темно-коричневый цвет. ^[22]

Королевы имеют длину головы от 1,27 до 1,29 мм (от 0,050 до 0,051 дюйма) и ширину от 1,32 до 1,33 мм (от 0,052 до 0,052 дюйма). ^[22] Лопатка составляет от 0,95 до 0,98 мм (от 0,037 до 0,039 дюйма), а грудная клетка - от 2,60 до 2,63 мм (от 0,102 до 0,104 дюйма). Голова почти неотличима от S. richteri , но затылочное иссечение менее складчато, а черешки значительно короче. Его черешковая чешуя выпуклая и напоминает таковую S. richteri . У раструба прямые стороны, которые никогда не вогнуты, в отличие от S. richteri, где они вогнуты. Грудная клетка почти идентична, но между метаплевральной полосатой зоной и проподеальными дыхальцами имеется свободное пространство.либо узкая складка, либо ее нет. Боковые части черешка пунктированы. Бока раструба непрозрачны, имеются точки, но нерегулярной шероховатости не видно. Передняя часть спины шагреневая , в средней и задней областях - поперечные точечные бороздки. Во всех этих регионах есть прямостоячие волоски. Передние части черешка и раструба имеют прижатое опушение, которое также заметно на проподеуме. По цвету царица похожа на рабочую: брюшко темно-коричневое, а ноги, черепа и грудная клетка светло-коричневые с темными прожилками на мезоскутуме.. Голова желтоватая или желтовато-коричневая вокруг центральных областей, затылок и нижняя челюсть похожи на грудную клетку, а жилки крыльев варьируются от бесцветных до бледно-коричневых. ^[22] Самцы похожи на S. richteri , но верхние границы черешков более вогнуты. У обоих видов дыхальца раструба и черешка сильно выступают. Все тело самца однотонно-черное, но усики беловатые. Как и у королевы, жилки крыльев бесцветные или бледно-коричневые. ^[22]

Красный импортированный муравей может быть ошибочно идентифицирован как похожий на S. richteri . ^[22] Эти два вида можно отличить друг от друга с помощью морфологического исследования головы, грудной клетки и раны. У S. richteri стороны головы широко эллиптические, а сердцевидная форма, характерная для красного импортного огненного муравья, отсутствует. Область затылочных долей, которая расположена рядом со средней линией и затылочной эксцизией, у S. richteri более похожа на складку, чем у импортированного красного огненного муравья. Черешки S. richteriдлиннее, чем у красного импортного огненного муравья, а переднеспинка имеет сильные угловатые плечи. Такой характер практически отсутствует у красного импортного огненного муравья. Неглубокая, но затонувшая область известна только у более крупных рабочих S. richteri , которая расположена в задней части тыльной стороны переднеспинки. Эта особенность полностью отсутствует у более крупных красных привозных пожарных муравьев. Промезонотум красного завезенного муравья сильно выпуклый, тогда как у S. richteri этот признак слабо выпуклый . При осмотре основание проподеума удлиненное и прямое у S. richteri , в то время как выпуклое и более короткое у красного импортированного огненного муравья. У него также широкий раструб с прямыми или расходящимися сторонами. Постпетиоле вS. richteri уже со сходящимися сторонами. У S. richteri поперечное вдавление на постеродорсальной части раструба сильное, но слабое или отсутствует у красного завезенного огненного муравья. ^[22] Кроме того, рабочие S. richteri на 15% крупнее, чем привозные красные рабочие-огненные муравьи, имеют черно-коричневый цвет и имеют желтую полосу на спинной стороне брюшка. ^{[42] [43]}

Выводок [ править ]

Яйца крошечные, имеют овальную форму и не меняют размер около недели. Через неделю яйцо принимает форму зародыша и превращается в личинку при удалении скорлупы. ^[44] Размер личинки 3 мм (0,12 дюйма). ^{[45] По} внешнему виду они похожи на личинок S. geminata , но их можно отличить по покрову с шипиками на верхней части дорсальной части задних сомитов. Волосы на теле имеют размер от 0,063 до 0,113 мм (от 0,0025 до 0,0044 дюйма) с зубчатым кончиком. На обоих усиках по две-три сенсиллы . Верхняя губа меньше , с двумя волосками на передней поверхности , которые являются 0,013 мм (0,00051 дюйма). верхнечелюстноймежду кардо и ножками имеется склеротизированная полоса. На губе также есть небольшая склеротизированная повязка. ^[45] Трубы губных желез, как известно, производят или секретируют белковое вещество, которое имеет богатый уровень пищеварительных ферментов, в том числе протеаз и амилаз, которые действуют как внекишечное переваривание твердой пищи. В средней кишке также содержатся амилазы , ротеазы и упасы. Узкие клетки в его резервуаре практически не имеют функции секреции. ^[46] Куколки напоминают взрослых особей любой касты, за исключением того, что их ноги и усики плотно прижаты к телу. Они кажутся белыми, но со временем куколки темнеют, когда они почти готовы к созреванию. ^[47]

Описаны четыре личиночных возраста на основании отличительных морфологических признаков. ^{[44] [48] [49]} Личинок младших и крупных рабочих невозможно отличить до последнего возраста, когда различия в размерах становятся очевидными. ^[49] При окукливании становится более очевидной более широкая разница в ширине головы между кастами. Репродуктивные личинки крупнее личинок рабочих и имеют дискретные морфологические различия в ротовом аппарате. ^[49] Личинки четвертого возраста самцов и маток могут быть дифференцированы на основе их относительной формы и окраски тела, ^[49] также могут отличаться внутренние имагинальные диски гонопод.

Полиморфизм [ править ]

Красный импортированный огненный муравей полиморфен с двумя разными кастами рабочих: второстепенными рабочими и крупными рабочими (солдатами). Подобно многим муравьям, проявляющим полиморфизм, молодые, более мелкие муравьи не кормятся и вместо этого стремятся к расплоду, в то время как более крупные рабочие уходят за кормом. ^{[50] [51] [52] [53]} В зарождающихся колониях полиморфизм не существует, но вместо этого они заняты мономорфными рабочими, называемыми «минимами» или «нанитиками». Средняя ширина головы в тестируемых колониях увеличивается в течение первых шести месяцев развития. ^{[54] [55]}В пятилетних колониях ширина головы мелких рабочих уменьшается, но у крупных рабочих ширина головы остается прежней. Общий вес крупного рабочего вдвое превышает вес второстепенного рабочего, когда они впервые приезжают, а к шести месяцам основные рабочие в четыре раза тяжелее второстепенных рабочих. Когда основные рабочие развиваются, они могут составлять значительную часть рабочей силы, причем до 35% составляют основные рабочие в одной колонии. ^[54]Это не влияет на производительность колонии, поскольку полиморфные колонии и гнезда с маленькими рабочими производят выводки примерно с одинаковой скоростью, а полиморфизм не является преимуществом или недостатком, когда источники пищи не ограничены. Однако полиморфные колонии более энергетически эффективны, и в условиях, когда пища ограничена, полиморфизм может дать небольшое преимущество в производстве расплода, но это зависит от уровней пищевого стресса. ^[56]

По мере увеличения размеров рабочих муравьев форма головы изменяется из-за того, что длина головы увеличивается одновременно с общей длиной тела, а ширина головы может увеличиваться на 20%. Длина усиков растет медленно; усики могут вырасти только на 60% к тому времени, когда длина тела удвоится, таким образом, относительная длина усиков уменьшается на 20% по мере того, как длина тела удваивается. ^[55] Все отдельные ноги тела изометричны с длиной тела, что означает, что даже когда длина тела удваивается, ноги также удваиваются. Однако не все ноги одинаковой длины; переднегрудная часть составляет 29% длины ноги, среднегрудная - 31% и заднегрудная - 41%. Первые две пары ног одинаковой длины, а последняя пара длиннее. ^[55]В целом морфологический облик рабочего кардинально меняется, когда он вырастает. Голова демонстрирует наибольшее изменение формы, а высота алинотума растет быстрее, чем его длина, где соотношение высота / длина составляет 0,27 у мелких рабочих и 0,32 у крупных рабочих. ^[55] Из-за этого более крупные рабочие, как правило, имеют горбатую форму и крепкий алинотум в отличие от более мелких рабочих. Ни один из сегментов черешка не претерпевает изменения формы при изменении размеров тела. Ширина брюшной полости увеличивается быстрее, чем ее длина, где ширина может составлять 96% от ее длины, но увеличивается до 106%. ^[55]

Физиология [ править ]

Как и другие насекомые, красный импортированный огненный муравей дышит через систему наполненных газом трубок, называемых трахеями, связанных с внешней средой через дыхальца. Терминальные ветви трахеи ( трахеолы ) находятся в непосредственном контакте с внутренними органами и тканями. Транспортировка кислорода к клеткам (и углекислого газа из клеток) происходит за счет диффузии газов между трахеолами и окружающей тканью и поддерживается прерывистым газообменом . ^[57] Как и в случае с другими насекомыми, прямая связь между системой трахеи и тканями устраняет необходимость в сети циркулирующей жидкости для транспортировки O ₂ . ^[58]Таким образом, красные импортированные огненные муравьи и другие членистоногие могут иметь скромную систему кровообращения, хотя у них очень дорогие метаболические потребности. ^[59]

Выделительная система состоит из трех областей. Базальная область состоит из трех клеток, находящихся в задней части средней кишки. Передняя и верхняя полости образованы основаниями четырех мальпигиевых канальцев . ^[60] Верхняя полость открывается в просвет тонкой кишки. Прямая кишка представляет собой большой, но тонкостенный мешок, занимающий заднюю пятую часть личинок. Выброс отходов контролируется ректальными клапанами , ведущими к анальному отверстию. ^[60] Иногда личинки выделяют жидкость, состоящую из мочевой кислоты , воды и солей. ^[61]Это содержимое часто выносится рабочими на улицу и выбрасывается, но колонии в условиях водного стресса могут поглотить это содержимое. ^[60] В репродуктивной системе царицы выделяют феромон, который предотвращает деформацию и оогенез у девственных самок; те, что тестировались в колониях без матки, начинают развитие ооцитов после деформации и берут на себя функцию откладывания яиц. ^[62] Дегенерация летающих мышц инициируется брачными и ювенильными гормонами и предотвращается с помощью аллатэктомии тела . ^{[63] [64]} Гистолиз начинается с растворения миофибрилл и медленного разрушения миофиламентов.. Такое растворение продолжается до тех пор, пока не будут достигнуты единственные свободные материалы Z-линии, которые также исчезнут; остаются только ядра и пластинчатые тела . ^[60] Согласно одному исследованию, количество аминокислот увеличивается в гемолимфе после оплодотворения. ^[65]

Железистая система содержит четыре железы: в нижней челюсти, верхнечелюстные, губные и заглоточные железы. ^[60] Заглоточная часть хорошо развита у матки, в то время как другие железы больше у рабочих. В заглоточных железах функционируют как вакуум , чтобы поглотить жирные кислоты и триглицериды , а также желудок слепой кишки . ^[66] Функции других желез остаются плохо изученными. В одном исследовании, посвященном ферментам пищеварительной системы взрослых муравьев, была обнаружена активность липазы в нижнечелюстных и губных железах, а также активность инвертазы . В дюфурове железаобнаруженный в муравье действует как источник следов феромонов , хотя ученые полагали, что ядовитая железа была источником феромона королевы. ^{[60] [67] [68]} Нейропептид, активирующий биосинтез феромона нейрогормона, обнаружен у муравья, который активирует биосинтез феромонов железы Дюфура. ^[69] сперматека железа находится в матках, который функционирует в поддержании спермы. У самцов эти железы отсутствуют, но те, которые связаны с его головой, морфологически схожи с таковыми у рабочих, но эти железы могут действовать по-другому. ^[66]

Муравей сталкивается со многими респираторными проблемами из-за очень изменчивой среды, которая может вызвать повышенное высыхание , гипоксию и гиперкапнию . Жаркий и влажный климат вызывает учащение пульса и дыхания, что увеличивает потерю энергии и воды. ^{[58] [70]} Гипоксия и гиперкапния могут возникнуть в результате того, что колонии красных импортированных огненных муравьев живут в плохо вентилируемых терморегулирующих курганах и подземных гнездах. Прерывистый газообмен (ДГЭ) может позволить муравьям выжить в гиперкапнических и гипоксических условиях, часто встречающихся в их норах; ^[57] он идеально подходит для адаптации к этим условиям, поскольку позволяет муравьям увеличивать период O ₂всасывание и выброс CO ₂ независимо посредством манипуляции с дыхательными путями. Успех инвазии красного завезенного огненного муравья может быть связан с его физиологической устойчивостью к абиотическому стрессу , поскольку он более устойчив к жаре и более приспособлен к стрессу высыхания, чем S. richteri . Это означает, что муравей менее уязвим к воздействию тепла и высыхания. Хотя S. richteri имеет более высокое содержание воды, чем красный завезенный огненный муравей, S. richteri был более уязвим к стрессу высыхания. Более низкая чувствительность к высыханию объясняется меньшей потерей воды. ^[71]Колонии, живущие в незатененных и более теплых местах, как правило, более устойчивы к жаре, чем те, которые живут в затененных и более прохладных местах. ^[72]

На скорость метаболизма, которая косвенно влияет на дыхание, также влияет температура окружающей среды. Пик метаболизма происходит примерно при 32 ° C. ^[73] Метаболизм и, следовательно, частота дыхания постоянно увеличивается с повышением температуры. DGE останавливается при температуре выше 25 ° C, хотя причина этого в настоящее время неизвестна. ^[74]

На частоту дыхания также оказывает значительное влияние каста. У самцов частота дыхания значительно выше, чем у самок и рабочих, отчасти из-за их способности к полету и большей мышечной массы. В целом у мужчин больше мускулов и меньше жира, что приводит к более высокой метаболической потребности в O ₂ . ^[74] Хотя скорость метаболизма наиболее высока при 32 ° C, колонии часто процветают при немного более низких температурах (около 25 ° C). Высокая скорость метаболизма, связанная с более высокими температурами, является ограничивающим фактором для роста колоний, потому что потребность в потреблении пищи также увеличивается. В результате более крупные колонии, как правило, обнаруживаются в более прохладных условиях, поскольку метаболические требования, необходимые для поддержания колонии, снижаются. ^[73]

Распространение и среда обитания [ править ]

Красные огненные муравьи являются родными для тропических районов Центральной и Южной Америки, где их географический ареал простирается от юго-востока Перу до центральной Аргентины и на юге Бразилии. ^{[75] [76] [77] [78]} В отличие от его географического ареала в Северной Америке, его ареал в Южной Америке значительно отличается. У него очень длинный диапазон с севера на юг, но очень узкий диапазон с востока на запад. Самая северная запись красного импортированного огненного муравья - это Порту-Велью в Бразилии, а самая южная запись - Resistencia.в Аргентине; это расстояние около 3000 км (1900 миль). Для сравнения, ширина его узкого хребта составляет около 350 км (220 миль), и это, скорее всего, уже в южной части Аргентины и Парагвая, а также в северных районах бассейна реки Амазонки. ^[79] Наиболее известные записи о завезенных красных огненных муравьях находятся в районе Пантанал в Бразилии. Однако внутренняя часть этой области не была тщательно исследована, но очевидно, что этот вид обитает в благоприятных местах вокруг нее. Считается, что регион Пантанал является родиной завезенного красного огненного муравья; распространение гидрохор с помощью плавучих муравьиных плотов может легко объяснить популяции на далеком юге вокруг рек Парагвай и Гуапоре. Западная протяженность его ареала точно не известна, но его численность там может быть ограничена. Он может быть обширным в восточной части Боливии из-за присутствия региона Пантанал. ^[79]

Эти муравьи являются родными для Аргентины, и красный импортированный огненный муравей, скорее всего, пришел именно отсюда, когда они впервые вторглись в Соединенные Штаты; в частности, популяции этих муравьев были обнаружены в провинциях Чако , Корриентес , Формоза , Сантьяго-дель-Эстеро , Санта-Фе и Тукуман . ^{[23] [79] [80]} Северо-восточные районы Аргентины - наиболее достоверное предположение о происхождении вторгшихся муравьев. ^[77] В Бразилии они обитают в северной части Мату-Гросу, в Рондонии и в штате Сан-Паулу . Красный завезенный огненный муравей и S. saevissimaявляются парапатрическими в Бразилии, с контактными зонами, известными в Мату-Гросу-ду-Сул , штате Парана и Сан-Паулу. ^{[76] [81]} В Парагвае они встречаются по всей стране и были зарегистрированы в департаментах Бокерон , Каагуасу , Каниндейу , Сентрал , Гуайра , Нембуку , Парагуари и Президенти-Хайес ; Трагер утверждает, что муравей распространен во всех регионах страны. ^{[82] [83] [84]}Они также встречаются на большей части северо-востока Боливии и, в меньшей степени, на северо-западе Уругвая. ^{[79] [85]}

Красный импортированный огненный муравей может доминировать в измененных областях и жить в различных средах обитания. Он может выжить в экстремальных погодных условиях тропических лесов Южной Америки, а в неспокойных районах часто можно увидеть гнезда рядом с дорогами и зданиями. ^{[86] [87]} Муравей часто видели в поймах реки Парагвай. ^[88] В областях, где присутствует вода, они обычно встречаются вокруг: оросительных каналов, озер, прудов, водохранилищ, рек, ручьев, берегов рек и мангровых болот. ^{[82] [86]} Гнезда встречаются в сельскохозяйственных районах, прибрежных территориях, заболоченных территориях, остатках прибрежных дюн, пустынях, лесах, лугах, естественных лесах, дубовых лесах, мезических лесах , подстилке из листвы,окраины пляжей , кустарники, вдоль железных и автомобильных дорог, а также в городских районах. ^[89] В частности, они встречаются на возделываемых землях, управляемых лесах и плантациях, на нарушенных территориях, в системах интенсивного животноводства и в теплицах. ^{[86] [90]} Было обнаружено, что красные завезенные огненные муравьи вторгаются в здания, в том числе в медицинские учреждения. ^[91] В городских районах колонии живут на открытых площадках, особенно в солнечных. ^[91] Сюда входят: городские сады, площадки для пикников, лужайки, детские площадки, школьные дворы, парки и поля для гольфа. ^{[82] [91]} В некоторых областях есть в среднем 200 насыпей на акр. ^[92]Зимой колонии перемещаются под тротуары или в здания, а новоиспеченные матки переходят на пастбища. ^{[86] [91]} Красные импортированные огненные муравьи в основном встречаются на высоте от 5 до 145 м (от 16 до 476 футов) над уровнем моря. ^[82]

Насыпи варьируются от маленьких до больших, от 10 до 60 см (от 3,9 до 23,6 дюйма) в высоту и 46 см (18 дюймов) в диаметре, без видимых входов. ^{[86] [93]} Рабочие могут получить доступ к своим гнездам только через серию туннелей, которые выходят из центральной области. Такие выступы могут простираться на расстояние до 25 футов от центральной насыпи, либо прямо вниз к земле, либо, что чаще, сбоку от первоначальной насыпи. ^[94] Построенные из почвы, насыпи ориентированы так, что длинные части насыпи обращены к солнцу ранним утром и перед закатом. ^{[86] [93]} Курганы обычно имеют овальную форму с длинной осью гнезда, ориентированной с севера на юг. ^[95]Эти муравьи также тратят большое количество энергии на строительство гнезда и транспортировку расплода, что связано с терморегуляцией . Расплод вывозят в районы с высокими температурами; рабочие отслеживают температурные режимы насыпи и не полагаются на поведенческие привычки. ^[96] Внутри гнезд насыпи содержат серию узких горизонтальных туннелей с подземными валами и узлами, доходящими до корней травы на 10-20 см (от 3,9 до 7,9 дюйма) ниже поверхности; эти шахты и узлы соединяют туннели насыпей с подземными камерами. Эти камеры имеют размер около 5 см ² (0,77 дюйма ² ) и достигают глубины от 10 до 80 см (от 3,9 до 31,5 дюйма). Среднее количество муравьев в одной подземной камере составляет около 200. ^{[97] [98][99]}

Представления [ править ]

Красные привозные огненные муравьи - одни из самых агрессивных видов в мире. ^{[100] [101]} Некоторые ученые считают завезенного красного огненного муравья «специалистом по беспокойству»; нарушение человеком окружающей среды может быть основным фактором воздействия муравьев (огненные муравьи, как правило, предпочитают нарушенные участки). Это показано в одном эксперименте, демонстрирующем, что покос и вспашка на изучаемых территориях уменьшили разнообразие и численность местных видов муравьев, в то время как красные завезенные огненные муравьи, обнаруженные на ненарушенных лесных участках, уменьшили только пару видов. ^{[102] [103]}

В Соединенных Штатах, Красный огненный муравей первым прибыл в морской порт Мобил, штат Алабама , на грузовом судне между 1933 и 1945 годами ^{[b] [с] [79] [106] [107] [108]} Прибыв по оценкам От 9 до 20 неродственных маток, ^{[109] [110]} красный импортированный огненный муравей был редкостью в то время, так как энтомологи не могли собрать никаких особей (первые наблюдения были сделаны в 1942 году, а в 1937 году им предшествовал рост популяции). ; популяция этих муравьев резко увеличилась к 1950-м годам. ^{[111] [112] [113]}С момента своего появления в Соединенных Штатах красный завезенный огненный муравей распространился по южным штатам и северо-востоку Мексики, оказывая негативное воздействие на дикую природу и нанося экономический ущерб. ^{[75] [114] [115] [116]} Распространение красных импортированных огненных муравьев может быть ограничено, поскольку они почти полностью истреблены зимой в Теннесси , поэтому они, возможно, достигают своего самого северного ареала. ^{[117] [118] [119]} Однако глобальное потепление может позволить завезенным красным огненным муравьям расширить свой географический ареал. ^[120] По состоянию на 2004 год, муравей встречается в 13 штатах и ​​занимает более 128 миллионов гектаров земли, а на одном акре земли можно найти до 400 курганов. ^[121][122] Пооценкам Министерства сельского хозяйства США, они ежегодно расширяются на 120 миль (193 км) на запад. ^[91] Вероятноизза отсутствия конкурентов Южной Америки - и меньшим количеством отечественных конкурентов - S. Invicta доминирует более extrafloral нектарниками и полужесткокрылыми Honeydew источников в южной части СШАчем в своем родном диапазоне. ^[123]

Привозные красные огненные муравьи были впервые обнаружены в Квинсленде , Австралия, в 2001 году. ^{[124] [125]} Считалось, что муравьи присутствовали в морских контейнерах, прибывающих в порт Брисбена , скорее всего, из Северной Америки. ^[126] Неофициальные данные свидетельствуют о том, что огненные муравьи могли присутствовать в Австралии в течение шести-восьми лет до официальной идентификации. Потенциальный ущерб от завезенного красного огненного муравья побудил правительство Австралии быстро отреагировать. Совместное государственное и федеральное финансирование в размере 175 миллионов австралийских долларов было предоставлено на шестилетнюю программу ликвидации. ^{[127] [128] [129]}Сообщалось, что после нескольких лет искоренения уровень уничтожения превысил 99% на ранее зараженных объектах. Программа получила расширенное финансирование Содружества на сумму около 10 миллионов австралийских долларов еще на два года для лечения остаточных инвазий, обнаруженных совсем недавно. ^[130] В декабре 2014 года гнездо было обнаружено в Порт-Ботани , Сидней , в Новом Южном Уэльсе . Порт был помещен на карантин, и была проведена операция по удалению. ^[131] В сентябре 2015 года жители США были обнаружены в аэропорту Брисбена. ^[132]

Красные привозные огненные муравьи распространились за пределы Северной Америки. Группа специалистов по инвазивным видам (ISSG) сообщает о муравьях, обитающих на трех Каймановых островах . Однако источники, на которые ссылается ISSG, не сообщают о них на острове, но недавние коллекции указывают на их присутствие. ^[75] В 2001 году в Новой Зеландии были обнаружены завезенные красные огненные муравьи, но через несколько лет они были успешно уничтожены. ^{[75] [133]} Красные завезенные огненные муравьи были зарегистрированы в Индии, ^[134] Малайзии ^[135] на Филиппинах ^[136] и в Сингапуре. ^[75]Однако эти отчеты оказались неверными, поскольку собранные там муравьи были ошибочно идентифицированы как красный импортированный огненный муравей. В Сингапуре муравьи, скорее всего, тоже были идентифицированы неверно. В Индии, обследованные муравьи в Саттур Талук, Индия, перечислили завезенных красных огненных муравьев там в больших популяциях; Между тем, сообщений о муравье за ​​пределами обследованной территории не поступало. В 2016 году ученые заявили, что, несмотря на отсутствие муравья в Индии, завезенный красный огненный муравей, скорее всего, найдет подходящие места обитания в экосистеме Индии, если ему будет предоставлена ​​возможность. ^[137] В отчетах на Филиппинах, скорее всего, неправильно идентифицировали собранный материал как красного импортированного огненного муравья, поскольку там не было обнаружено никаких популяций. ^[75] Он был обнаружен в Гонконге.и материковый Китай в 2004 г., где они распространились на несколько провинций, а также на Макао и Тайвань. ^{[138] [139] [140] [141]} Никакие географические или климатические барьеры не препятствуют дальнейшему распространению этих муравьев, поэтому они могут распространяться по тропическим и субтропическим регионам Азии. ^{[121] [142]} В Европе единственное гнездо было найдено в Нидерландах в 2002 году. ^[78]

Примерно в 1980 году завезенные красные огненные муравьи начали распространяться по всей Вест-Индии , где они впервые были зарегистрированы в Пуэрто-Рико и на Виргинских островах США . ^{[143] [144]} В период с 1991 по 2001 год муравей был зарегистрирован в Тринидаде и Тобаго, нескольких районах Багамских островов, Британских Виргинских островах, Антигуа и островах Теркс и Кайкос. ^{[75] [145] [146]} С тех пор красные завезенные огненные муравьи были зарегистрированы на большем количестве островов и регионов, а новые популяции были обнаружены в: Ангилье , Сен-Мартене , Барбуда , Монтсеррат , Сент-Китс , Невис, Аруба и Ямайка. ^[75] Муравьи, зарегистрированные на Арубе и Ямайке, были обнаружены только на полях для гольфа; эти курсы импортируют дерн из Флориды , поэтому такой импорт может быть важным способом распространения муравья по Вест-Индии. ^[75]

Популяции, обитающие за пределами Северной Америки, происходят из Соединенных Штатов. В 2011 году ДНК образцов из Австралии, Китая и Тайваня была проанализирована, и результаты показали, что они родственны образцам из Соединенных Штатов. ^[147] Несмотря на свое распространение, S. geminata имеет больший географический ареал, чем красный импортированный огненный муравей, но он может быть легко вытеснен им. Из-за этого почти весь его экзотический ареал в Северной Америке был утерян, и муравей там почти исчез. На обочинах дорог во Флориде на 83% этих участков присутствовал S. geminata, когда красный импортированный огненный муравей отсутствовал, и только на 7%, когда он присутствовал. ^[75] Это означает, что муравей, вероятно, может вторгнуться во многие тропические и субтропические регионы, гдеПрисутствуют популяции S. geminata . ^[75]

Поведение и экология [ править ]

Импортированные красные огненные муравьи чрезвычайно устойчивы и адаптировались как к наводнениям, так и к засухе. Если муравьи чувствуют повышенный уровень воды в своих гнездах, они соединяются вместе и образуют плавучий шар или плот с рабочими снаружи и царицей внутри. ^{[148] [149] [150]} Выводок переносится на самую высокую поверхность. ^[151]Они также используются как основание плота, за исключением яиц и более мелких личинок. Перед тем, как погрузиться в воду, муравьи нырнут в воду и разорвут связь с сушей. В некоторых случаях рабочие могут намеренно снять с плота всех самцов, в результате чего самцы утонут. Продолжительность жизни плота может достигать 12 дней. Муравьи, пойманные в ловушку под водой, спасаются, поднимаясь на поверхность с помощью пузырьков, которые собираются с погруженного в воду субстрата. ^[151]Из-за большей уязвимости для хищников, завезенные красные огненные муравьи значительно агрессивнее во время сплава. Рабочие обычно доставляют более высокие дозы яда, что снижает опасность нападения других животных. Из-за этого, а также из-за того, что доступна большая численность муравьев, плоты потенциально опасны для тех, кто с ними сталкивается. ^[152]

Некрофорное поведение наблюдается у завезенных красных огненных муравьев. Рабочие выбрасывают несъеденные продукты и другие подобные отходы подальше от гнезда. Активный компонент не был идентифицирован, но были задействованы жирные кислоты, накапливающиеся в результате разложения, и кусочки бумаги, покрытые синтетической олеиновой кислотой, обычно вызывали некрофорную реакцию. Процесс, лежащий в основе такого поведения у импортированных красных огненных муравьев, был подтвержден Блюмом (1970): ненасыщенные жиры, такие как олеиновая кислота, вызывают способность извлекать трупы. ^[153] Рабочие также по-разному реагируют на мертвых рабочих и куколок. Мертвых рабочих обычно вывозят из гнезда, тогда как у куколок может пройти день, прежде чем возникнет некрофорная реакция. Куколки, инфицированные Metarhizium anisopliaeобычно выбрасываются рабочими по более высокой ставке; 47,5% непораженных трупов выбрасываются в течение суток, а для пораженных трупов этот показатель составляет 73,8%. ^[154]

Красные привозные огненные муравьи негативно влияют на прорастание семян . Однако степень повреждения зависит от того, как долго семена остаются уязвимыми (сохнут и прорастают), а также от численности муравьев. ^[155] Одно исследование показало, что в то время как эти муравьи привлекаются и удаляют семена, которые адаптировались для распространения муравьев, красные импортированные огненные муравьи повреждают эти семена или перемещают их в неблагоприятные для прорастания места. В семенах, переданных в колонии, 80% семян Sanguinaria canadensi были скарифицированы, а 86% семян Viola rotundifolia были уничтожены. ^[156] Небольшой процент длиннолистной сосны ( Pinus palustris) семена, депонированные рабочими, успешно прорастают, что свидетельствует о том, что красные завезенные огненные муравьи помогают перемещению семян в экосистеме длиннолистной сосны. Семена, несущие элайосомы , собираются с большей скоростью, чем семена, несущие элайосомы, и хранят их не в гнездах, а в поверхностных кучах мусора в окрестностях насыпи. ^[157]

Собирательство и общение [ править ]

Колонии завезенных красных огненных муравьев имеют поверхности туннелей, которые выступают из поверхностей, на которых рабочие кормятся. ^{[158] [159]} Эти области выступа обычно находятся в пределах их собственной территории, но большая колонизация муравьев может повлиять на это. ^[160] Туннели предназначены для эффективного взаимодействия тела, конечностей и антенн со стенами, и рабочий также может перемещаться внутри них исключительно быстро (более девяти длин тела в секунду). ^[161]Норы выходят из любой точки на территории колонии, и работникам, собирающим пищу, может потребоваться полметра, чтобы добраться до поверхности. Если предположить, что средний собиратель проходит 5 м, более 90% времени кормления проходит в туннелях днем ​​и редко ночью. Рабочие собирают корм при температуре почвы до 27 ° C (80 ° F) и температуре поверхности 12–51 ° C (53–123 ° F). ^[159] Рабочие, подвергающиеся воздействию температуры 42 ° C (107 ° F), рискуют умереть от жары. ^[159]К осени количество рабочих, добывающих пищу, быстро снижается, а зимой они появляются редко. Это может быть связано с влиянием температуры почвы и уменьшением предпочтения источников пищи. Эти предпочтения уменьшаются только при низкой продуктивности расплода. В северных регионах США районы слишком холодные, чтобы муравьи могли добывать пищу , но в других районах, таких как Флорида и Техас , добыча пищи может происходить круглый год. Во время дождя рабочие не собирают корм на улице, так как выходные отверстия временно заблокированы, следы феромонов размываются, а сборщики могут быть физически поражены дождем. Влажность почвы также может влиять на поведение рабочих при кормлении. ^[159]

Когда рабочие собирают пищу, для него характерно три этапа: поиск, вербовка и транспортировка. ^[162] Рабочие, как правило, ищут мед чаще, чем другие источники пищи, и вес пищи не влияет на время поиска. Рабочие могут нанимать других сокамерников, если пища, которую они нашли, слишком тяжелая, и требуется до 30 минут для прибытия максимального количества нанятых рабочих. Более легкие источники пищи занимают меньше времени и обычно быстро транспортируются. ^[162] Собиратели становятся разведчиками и ищут пищу исключительно за пределами поверхности, и впоследствии могут умереть через две недели от старости. ^[163]

Рабочие общаются с помощью ряда семиохимических веществ и феромонов . Эти методы коммуникации используются в различных видах деятельности, таких как вербовка сородичей, добыча пищи, привлечение и защита; например, рабочий может выделять феромоны следа, если обнаруженный им источник пищи слишком велик, чтобы унести его. ^[164] Эти феромоны синтезируются железой Дюфура и могут идти от обнаруженного источника пищи обратно к гнезду. ^{[165] [166]} Компоненты этих следовых феромонов также видоспецифичны только для этого муравья, в отличие от других муравьев с обычными хвостовыми феромонами. ^[167]Ядовитый мешок у этого вида был идентифицирован как новое место хранения феромона королевы; Известно, что этот феромон вызывает у рабочих особей ориентацию, что приводит к отложению расплода. ^{[68] [168]} Это также аттрактант, при котором рабочие собираются в области, где был выпущен феромон. ^[164] Возможно, присутствует феромон выводка, так как рабочие могут разделять выводок по возрасту и касте, после чего следует вылизывание, уход и усики . ^[164] Если колония подвергается нападению, рабочие выделяют феромоны тревоги. ^[169] Однако эти феромоны плохо развиты у рабочих. Рабочие могут обнаруживать пиразиныкоторые производятся крылатками; эти пиразины могут участвовать в брачном полете , а также в качестве реакции на тревогу. ^[170]

Красные импортированные огненные муравьи могут различать своих товарищей по гнезду и других по химическому взаимодействию и специфическим запахам колонии. ^{[164] [171]} Рабочие предпочитают копать в гнездах материалы из своей собственной колонии, а не из почвы в незагнанных районах или из других импортированных красных колоний огненных муравьев. Одно исследование предполагает, что, поскольку диета колонии похожа, единственной разницей между гнездовой и негнездовой почвой было гнездование самих муравьев. Следовательно, рабочие могут переносить запах колоний в почву. ^[171] Запах колонии может зависеть от окружающей среды, поскольку рабочие в колониях, выращиваемых в лаборатории, менее агрессивны, чем в дикой природе. ^[172] Реплики, полученные от королевы, могут регулировать распознавание сородичей у рабочих и амина.уровни. Однако эти сигналы не играют важной роли в распознавании на уровне колонии, но они могут служить формой распознавания касты в гнездах. ^{[173] [174]} Рабочие, живущие в моногинных обществах, как правило, чрезвычайно агрессивны и нападают на злоумышленников из соседних гнезд. В колониях без маток добавление инопланетных маток или рабочих не увеличивает агрессию среди населения. ^[175]

Диета [ править ]

Красные привозные огненные муравьи всеядны , а собиратели считаются падальщиками, а не хищниками. ^[176] Рацион муравьев состоит из мертвых млекопитающих, членистоногих , ^[177] насекомых, дождевых червей, позвоночных и твердых пищевых веществ, таких как семена. Однако этот вид предпочитает жидкую пищу твердой. Жидкая пища муравьи собирают сладкие вещества из растений или медвяной росы -продуцирующих hemipterans . ^{[93] [176] [178] [179]} Добыча членистоногих может включать взрослых двукрылых , личинок и куколок, а также термитов.. Известно, что потребление сахарной аминокислоты влияет на набор рабочих для выращивания нектаров. У мимических растений с сахаром редко есть рабочие, которые могут ими питаться, тогда как у растений с сахаром и аминокислотами их много. ^{[180] [181]} Среда обитания, в которой они живут, может определять пищу, которую они собирают больше всего; например, показатели успешности получения твердой пищи наиболее высоки на прибрежных участках озер, в то время как высокие уровни жидких источников были собраны на пастбищах. ^[182]Определенные диеты также могут повлиять на рост колонии, при этом лабораторные колонии демонстрируют высокий рост, если их кормить медовой водой. Колонии, которые питаются насекомыми и сахарной водой, могут вырасти исключительно большими за короткий период времени, тогда как те, которые не питаются сахарной водой, растут значительно медленнее. Колонии, не питающиеся насекомыми, полностью прекращают производство расплода. ^[179] В целом, объем пищи, перевариваемой сокамерниками, регулируется внутри колоний. ^[183]Личинки способны проявлять независимые аппетиты к источникам, таким как твердые белки, растворы аминокислот и растворы сахарозы, и они также предпочитают эти источники разбавленным растворам. Такое поведение связано с их способностью сообщать рабочим о голоде. Норма потребления зависит от типа, концентрации и состояния пищи, которой они питаются. Рабочие склонны привлекать больше сокамерников к источникам пищи, богатым сахарозой, чем к источникам протеина. ^[183]

Раздача еды играет важную роль в колонии. Это поведение различается в разных колониях: мелкие рабочие получают больше еды, чем более крупные, если небольшая колония серьезно лишена пищи. Однако в более крупных колониях более крупные рабочие получают больше еды. Рабочие могут эффективно жертвовать сахарную воду другим сокамерникам, причем некоторые из них действуют как доноры. Эти «доноры» раздают свои источники пищи получателям, которые также могут выступать в качестве доноров. Рабочие также могут делиться большей частью своей еды с другими товарищами по гнезду. ^[184]В колониях, не переживающих голод, пища по-прежнему распределяется между рабочими и личинками. Одно исследование показывает, что мед и соевое масло скармливались личинкам через 12–24 часа после того, как они оставались рабочими. Соотношение распределения этих источников пищи составляло 40% по отношению к личинкам и 60% по отношению к рабочему для меда, а для соевого масла этот показатель составлял около 30 и 70% соответственно. ^[185] Импортированные красные огненные муравьи также накапливают определенные источники пищи, такие как кусочки насекомых, вместо того, чтобы сразу же потреблять их. Эти куски обычно переносятся ниже поверхности насыпи в самые сухие и теплые места. ^[186]

Этот вид участвует в трофалаксисе с личинками. ^[187] Независимо от характеристик и состояния каждой личинки, ей дают примерно одинаковое количество жидкой пищи. Скорость трофаллаксиса может увеличиваться с личиночным лишением пищи, но такое увеличение зависит от размера каждой личинки. Личинки, которых кормят регулярно, обычно получают небольшое количество. Для достижения насыщения всем личинкам, независимо от их размера, обычно требуется восемь часов кормления. ^[188]

Хищники [ править ]

Множество насекомых, паукообразных и птиц охотятся на этих муравьев, особенно когда королевы пытаются основать новую колонию. ^[189] В то время как в отсутствие защищающихся рабочих королевы огненных муравьев должны полагаться на свой яд, чтобы защититься от конкурирующих видов. ^[2] Многие виды стрекоз , включая Anax junius , Pachydiplax longipennis , Somatochlora provocans и Tramea carolina , захватывают королев пока они в полете; 16 видов пауков, в том числе паук-волк Lycosa timuga и паук южная черная вдова ( Latrodectus mactans), активно убивают красных привозных огненных муравьев. L. mactans охватывает все касты вида (рабочие, королевы и самцы) в своей сети. Эти муравьи составляют 75% добычи, пойманной пауком. Молодые пауки L. mactans также ловили муравьев. ^{[189] [190]} Другими беспозвоночными, которые охотятся на красных импортированных огненных муравьев, являются уховертки ( Labidura riparia ) и тигровые жуки ( Cicindela punctulata ). ^[189] Птицы, которые поедают этих муравьев, включают стрижа ( Chaetura pelagica ), восточного королевского птицы ( Tyrannus tyrannus ) и восточного рыжика (Colinus virginianus virginianus ). Восточный бобуайт атакует этих муравьев, выкапывая холмы в поисках молодых королев. ^[189] Красные привозные огненные муравьи были обнаружены в содержимом желудков броненосцев . ^[191]

Было замечено, что многие виды муравьев нападают на королев и убивают их. По-видимому, яд королев огненных муравьев химически адаптирован для быстрого подавления обидных муравьев-конкурентов. ^[2] Predatory муравьи включают в себя: Ectatomma edentatum , Ephebomyrmex SPP,. Lasius neoniger , Pheidole SPP,. Pogonomyrmex badius , и Conomyrma Инсана , который является одним из наиболее значимых. ^{[189] [192] [193]} Муравьи C. insana известны как эффективные хищники против маток-основателей в изученных районах Северной Флориды. Напор атак, инициированных C. insanaсо временем увеличиваются, заставляя королев проявлять различные реакции, включая побег, укрытие или защиту. Большинство маток, на которых нападают эти муравьи, в конечном итоге погибают. ^[192] Царицы, которые находятся в группах, имеют более высокие шансы на выживание, чем одиночные царицы, если на них нападает S. geminata . ^[194] Муравьи могут атаковать королев на земле и вторгаться в гнезда, ужаливая и расчленяя их. Другие муравьи, такие как P. porcula, пытаются захватить голову и брюшко, а C. clara вторгаются группами. Кроме того, некоторые муравьи пытаются вытащить маток из их гнезд, дергая за усики или ноги. ^[193]Маленькие мономорфные муравьи полагаются на вербовку, чтобы убить королев, и не нападают на них, пока не прибудет подкрепление. Помимо убийства королевы, некоторые муравьи могут украсть яйца для потребления или испустить репеллент, который эффективен против импортированных красных огненных муравьев. ^[193] Некоторые виды муравьев могут совершать набеги на колонии и уничтожать их. ^[195]

Паразиты, патогены и вирусы [ править ]

Известно, что мухи из рода Pseudacteon (форидные мухи) паразитируют на муравьях. Некоторые виды этого рода, такие как Pseudacteon tricuspis , были интродуцированы в окружающую среду с целью борьбы с завезенными огненными муравьями. Эти мухи являются паразитоидами красного завезенного огненного муравья в его естественном ареале в Южной Америке и могут быть привлечены через алкалоиды яда муравьев. ^[196] Один вид, Pseudacteon obtusus , нападает на муравья, приземляясь на заднюю часть головы и откладывая яйцо. Расположение яйца не позволяет муравью успешно удалить его. ^[197] Личинки мигрируют к голове, а затем развиваются, питаясь гемолимфой., мышечная ткань и нервная ткань. Примерно через две недели они заставляют голову муравья упасть, высвобождая фермент, который растворяет мембрану, прикрепляющую голову к его телу. Муха окукливается в отделившейся головной капсуле, появляющейся через две недели. ^{[197] [198]} P. tricuspis - еще одна форидная муха, паразитирующая для этого вида. Хотя паразитизм со стороны этих мух не влияет на плотность и активность популяции муравьев, он оказывает небольшое влияние на популяцию колонии. ^[199] Известно, что насекомое- стрептокрылое Caenocholax fenyesi поражает самцов муравьев этого вида и поражает яйца, ^{[200] [201]} иклещ Pyemotes tritici считается потенциальным биологическим агентом против завезенных красных огненных муравьев, способных паразитировать на каждой касте в колонии. ^[202] Бактерии, такие как Wolbachia , были обнаружены у завезенных красных огненных муравьев; Известно, что красный импортированный огненный муравей заражает три различных варианта бактерий. Однако его влияние на муравья неизвестно. ^{[203] [204]} Solenopsis daguerrei - репродуктивный паразит импортированных красных колоний огненных муравьев. ^[205]

Большое количество болезнетворных микроорганизмов и нематод также заражают завезенных красных огненных муравьев. Возбудители включают Myrmecomyces annellisae , Mattesia SPP., Steinernema SPP., ^[206] mermithid нематода, ^[207] Vairimorpha invictae , которые могут передаваться через живых личинок и куколок и мертвых взрослых ^{[208] [209]} и Tetradonema Solenopsis , которые могут быть фатальным для большой части колонии. ^[210] Лица, инфицированные Metarhizium anisopliae, имеют тенденцию к более частому трофаллаксису и имеют повышенное предпочтение хинину , алкалоидному веществу.^[211] Фориды с Kneallhazia solenopsae могут служить переносчиками болезни муравьям. ^[212] Ослабляя колонию, инфекция, вызванная этим заболеванием, локализуется в жировой ткани, а споры возникают только у взрослых людей. ^{[213] [214]} Смертность инфицированной колонии обычно выше, чем в здоровой. ^[207] Эти муравьи хост Conidiobolus , ^[215] Myrmicinosporidium дурум , и Beauveria Bassiana , каждый из которых являются паразитическими грибами. У инфицированных людей есть споры по всему телу, и они выглядят темнее, чем обычно.^{[216] [217] [218]} Токсичность из-за антимикробных свойств летучих веществ, продуцируемых муравьями, может значительно снизить скорость прорастания B. bassiana в колонии. ^[219]

Вирус S. invicta 1 ( SINV-1 ) был обнаружен примерно в 20% полей огненных муравьев, где он, по-видимому, вызывает медленную гибель инфицированных колоний. Он оказался самоподдерживающимся и передаваемым. После внедрения он может уничтожить колонию в течение трех месяцев. Исследователи считают, что вирус может стать жизнеспособным биопестицидом для борьбы с огненными муравьями. ^{[220] [221] [222]} Также были обнаружены еще два вируса: S. invicta 2 (SINV-2) и S. invicta 3 (SINV-3). Полигинные колонии, как правило, сталкиваются с более серьезными инфекциями, в отличие от моногинных колоний. Также могут возникать множественные вирусные инфекции. ^[223][224]

Жизненный цикл и воспроизведение [ править ]

Брачный полет у красных завезенных огненных муравьев начинается в более теплое время года (весна и лето), обычно через два дня после дождя. Время выхода из дома, а мат - с полудня до 15:00  . ^{[225] [226] В} брачных полетах, зарегистрированных в Северной Флориде, в среднем участвуют 690 женщин и мужчин в одном полете. ^[227] Самцы первыми покидают гнездо, и оба пола охотно отправляются в полет, практически не предпринимая никаких предполетных действий. Однако рабочие роятся в холмике, возбужденно стимулируемые нижнечелюстными железами в голове крылатых крыльев. ^{[228] [229]}Поскольку в насыпях нет отверстий, рабочие формируют отверстия во время брачного полета, чтобы крылья могли вылезти наружу. Такое поведение у рабочих, вызванное феромонами, включает быстрый бег и возвратно-поступательные движения, а также повышенную агрессию. Рабочие также группируются вокруг крыльев, когда они взбираются на растительность, и в некоторых случаях пытаются стащить их обратно, прежде чем они взлетят. Химические сигналы самцов и самок во время брачного полета привлекают рабочих, но химические сигналы, посылаемые рабочими, не привлекают других сокамерников. Это также вызывает тревогу у рабочих, что приводит к более высокому уровню извлечения крыла. ^{[228] [230]}

Самцы летают на большей высоте, чем самки: пойманные самцы обычно находятся на высоте от 100 до 300 м (от 330 до 980 футов) над поверхностью, а самки - только от 60 до 120 м (от 200 до 390 футов) над поверхностью. Брачный полет длится примерно полчаса, а самки обычно пролетают менее 1,6 км (0,99 мили) до приземления. Около 95% маток успешно спариваются и спариваются только один раз; некоторые мужчины могут быть бесплодны из-за того, что доли яичек не развиваются. ^{[225] [231] [232] [233] [234] [235]} В полигинных колониях самцы не играют значительной роли, и поэтому большинство из них бесплодны; одна из причин этого - избегать спаривания с другими видами муравьев. Это также делает селективную смертность самцов, что может повлиять на систему размножения, успех спаривания и,поток генов . ^{[236] [237]} Идеальные условия для начала брачного полета - это когда уровень влажности выше 80% и температура почвы выше 18 ° C (64 ° F). Брачные полеты происходят только при температуре окружающей среды 24–32 ° C (75–89 ° F). ^[225]

Королев часто можно встретить в 1–2,3 милях от гнезда, из которого они прилетели. Основание колонии может осуществляться индивидуально или группами, это называется плеометрозом . ^[238] Эти совместные усилия соучредительниц способствуют росту и выживанию зарождающейся колонии; гнезда, основанные несколькими матками, начинают период роста с в три раза большим количеством рабочих по сравнению с колониями, основанными одной маткой. Несмотря на это, такие ассоциации не всегда устойчивы. ^{[239] [240] [241] [242]} Появление первых рабочих разжигает борьбу царицы с царицей и царицы с рабочими. В плеометротических условиях только одна королева выходит победителем, тогда как проигравшие королевы впоследствии убиваются рабочими. ^[243]Двумя факторами, которые могут повлиять на выживание отдельных маток, являются их относительные боевые способности и их относительный вклад в производство рабочих. Размер, показатель боеспособности, положительно коррелирует с выживаемостью. Однако манипулирование относительным вкладом королевы в производство рабочих не коррелировало с выживаемостью. ^[244]

Одна матка откладывает от 10 до 15 яиц через 24 часа после спаривания. ^[93] В установленных гнездах королева наносит яд на каждое яйцо, которое, возможно, содержит сигнал, призывающий рабочих переместить его. ^[245] Эти яйца остаются неизменными в размере в течение одной недели, пока из них не вылупятся личинки. К этому времени матка отложит еще от 75 до 125 яиц. Личинки, вылупившиеся из яиц, обычно на несколько дней покрыты оболочкой скорлупы. Личинки могут освободить ротовой аппарат от панциря с помощью движений тела, но при вылуплении все еще нуждаются в помощи рабочих. Личиночная стадия делится на четыре возраста , наблюдаемых на стадии линьки. В конце каждой линьки виден кусочек неизвестного материала, связанный с экзувиями.если они изолированы от рабочих. Личиночная стадия длится от шести до 12 дней, прежде чем их тела значительно расширятся и станут куколками; стадия куколки длится от 9 до 16 дней. ^{[44] [93]}

Как только первые особи достигают стадии куколки, матка прекращает яйценоскость до тех пор, пока не созреют первые рабочие. Этот процесс занимает от двух недель до одного месяца. Молодых личинок кормят маслами, которые срыгивают из ее урожая, а также трофическими яйцами.или выделения. Она также кормит детенышей своими мышцами крыльев, обеспечивая детенышей необходимыми питательными веществами. Первое поколение рабочих всегда невелико из-за ограниченного количества питательных веществ, необходимых для развития. Эти рабочие, известные как минимумы или нанитики, вырываются из камеры королевы и начинают добывать пищу, необходимую для колонии. Строительство кургана также происходит в это время. В течение месяца после рождения первого поколения начинают развиваться более крупные рабочие (основные рабочие), и в течение шести месяцев курган будет заметен, если его осмотреть, и в нем проживает несколько тысяч жителей. Зрелая матка способна откладывать 1500 яиц в день; все рабочие бесплодны, поэтому не могут воспроизводить потомство. ^{[93] [246] [247] [248]}

Колония может расти исключительно быстро. Колонии, в которых в мае работало 15–20 человек, к сентябрю выросли до более 7000 человек. Эти колонии начали производить репродуктивных муравьев, когда им был год, и к тому времени, когда им исполнилось два года, в них было более 25 000 рабочих. Население увеличилось вдвое до 50 000, когда этим колониям исполнилось три года. ^[249] В зрелом возрасте колония может содержать от 100 000 до 250 000 особей, но другие отчеты предполагают, что колонии могут содержать более 400 000 особей. ^{[d] [250] [251] [252] [253]} Полигиновые колонии могут расти намного больше, чем моногиновые. ^[251]

Росту колонии способствуют несколько факторов. Температура играет важную роль в росте и развитии колонии; рост колонии прекращается при температуре ниже 24 ° C, а время развития уменьшается с 55 дней при температуре 24 ° C до 23 дней при 35 ° C. Рост в укоренившихся колониях происходит только при температуре от 24 до 36 ° C. Нанитовый выводок также развивается намного быстрее, чем мелкий рабочий выводок (примерно на 35% быстрее), что полезно для создания колоний. ^[254] Известно, что колонии, которые имеют доступ к неограниченному количеству насекомых-жертв, значительно разрастаются, но этот рост еще больше ускоряется, если они могут получить доступ к растительным ресурсам, заселенным полукрылыми насекомыми. ^[255]В зарождающихся моногинных колониях, где производятся диплоидные самцы, смертность колоний значительно высока, а рост колоний медленный. В некоторых случаях моногинные колонии подвержены 100% смертности на ранних стадиях развития. ^[256]

Продолжительность жизни рабочего муравья зависит от его размера, хотя в среднем составляет около 62 дней. ^[257] Предполагается, что второстепенные рабочие живут от 30 до 60 дней, тогда как более крупные рабочие живут намного дольше. Более крупные рабочие, продолжительность жизни которых составляет от 60 до 180 дней, живут на 50–140% дольше, чем их коллеги меньшего размера, но это зависит от температуры. ^{[93] [258]} Однако известно, что рабочие, содержащиеся в лабораторных условиях, живут от 10 до 70 недель (от 70 до 490 дней); максимальная зарегистрированная продолжительность жизни рабочего составляет 97 недель (или 679 дней). ^[259] Королевы живут намного дольше, чем рабочие, от двух до почти семи лет. ^{[93] [259]}

В колониях королевы - единственные муравьи, которые могут изменять соотношение полов, которое можно предсказать. Например, матки, происходящие из колоний, производящих самцов, имеют тенденцию производить преимущественно самцов, в то время как королевы, происходящие из колоний с благоприятным соотношением полов, имеют тенденцию производить самок. ^{[260] [261]} Королевы также контролируют производство полов с помощью феромонов, которые влияют на поведение рабочих как по отношению к личинкам мужского, так и женского пола. ^[262]

Моногиния и многоженство [ править ]

В красном импортированном огненном муравье есть две формы общества: полигинные колонии и моногинные колонии. ^{[263] [264] [263]} Полигинные колонии существенно отличаются от моногинных колоний социальных насекомых . Первые испытывают снижение плодовитости , расселения, долголетия маток и их родства с гнездом. ^{[265] [266] [267] [268]} Полигинные королевы также обладают меньшим физическим желудком, чем моногинные королевы, а рабочие меньше. ^{[269] [270]} Понимание механизмов вербовки маток является неотъемлемой частью понимания того, как эти различия в приспособленностисформированы. Необычно то, что количество взрослых маток в колонии не влияет на набор новых маток. Уровни феромона королевы, который, по-видимому, связан с числом королевы, играют важную роль в регуляции воспроизводства. Из этого следовало, что рабочие будут отказываться от новых маток при воздействии большого количества этого феромона королевы. Более того, данные подтверждают утверждение о том, что королевы обеих популяций заходят в гнезда случайным образом, без учета количества присутствующих более старых маток. ^[271] Нет корреляции между количеством старых королев и количеством вновь набранных королев. Были выдвинуты три гипотезы, объясняющие принятие нескольких маток в основанные колонии: мутуализм , родственный отбор ипаразитизм . ^[272] Гипотеза мутуализма гласит, что сотрудничество приводит к повышению личной пригодности пожилых королев. Однако эта гипотеза не согласуется с тем фактом, что увеличение числа маток снижает как продуктивность матки, так и продолжительность ее жизни. ^[273] Родственный отбор также кажется маловероятным, учитывая, что королевы, как было замечено, сотрудничали в обстоятельствах, когда они статистически не связаны. ^[274] Следовательно, королевы не получают никакой выгоды в личной пригодности, допуская новых королев в колонию. Паразитизм ранее существовавших гнезд, по-видимому, является лучшим объяснением многоженства. Одна из теорий состоит в том, что так много маток пытаются войти в колонию, что рабочие сбиваются с толку и непреднамеренно позволяют нескольким маткам присоединиться к ней.^[274]

Рабочие Monogyne убивают иностранных королев и агрессивно защищают свою территорию. Однако не все модели поведения универсальны, в первую очередь потому, что поведение рабочих зависит от экологического контекста, в котором они развиваются, а манипуляции с генотипами рабочих могут вызвать изменение поведения. Следовательно, поведение коренного населения может отличаться от поведения интродуцированного населения. ^[275] В исследовании по оценке агрессивного поведения рабочих моногинных и полигинных красных огненных муравьев путем изучения взаимодействия на нейтральных аренах и разработки надежной этограммы для быстрого различения моногинных и полигинных колоний красных импортированных огненных муравьев в полевых условиях, ^{[ 276]}Рабочие-моногиняне и полигинники различали сокамерников и иностранцев, о чем свидетельствует различное поведение - от толерантности до агрессии. Муравьи-моногины всегда нападали на чужеродных муравьев независимо от того, происходили ли они из моногинных или полигинных колоний, тогда как муравьи-полигины распознавали, но не нападали на чужеродных муравьев-полигиний, в основном проявляя позы, аналогичные поведению, принятому после нападений Pseudacteon phorids. Враждебное поведение по сравнению с предупредительным во многом зависело от социальной структуры рабочих. Таким образом, поведение по отношению к иностранным рабочим было методом характеристики моногинных и полигинных колоний. ^[277] Большинство колоний на юго-востоке и юге центральной части США имеют тенденцию быть моногинными. ^[242]

Моногинная территориальная площадь импортированной красной колонии огненных муравьев и размер насыпи положительно коррелируют, что, в свою очередь, регулируется размером колонии (количеством и биомассой рабочих), расстоянием от соседних колоний, плотностью добычи и коллективной конкурентоспособностью колонии. способность. В отличие от этого, дискриминация соплеменников среди полигинных колоний более ослаблена, поскольку рабочие терпят сородичей, чужеродных для колонии, принимают других гетерозиготных маток и не защищают свою территорию агрессивно от сородичей-полигинников. ^[278] Эти колонии могут увеличить свою репродуктивную продуктивность в результате наличия большого количества маток и возможности эксплуатации больших территорий посредством кооперативного найма и связанных между собой курганов. ^[279]

У красного завезенного огненного муравья присутствует социальная хромосома. Эта хромосома может различать социальную организацию колонии, несущей один из двух вариантов супергена (B и b), который содержит более 600 генов . Социальную хромосому часто сравнивают с половыми хромосомами, потому что они имеют сходные генетические особенности ^[280] и определяют фенотип колонии аналогичным образом. Например, колонии, несущие исключительно вариант B этой хромосомы, принимают одиночных маток BB, но колонии с вариантами B и b будут принимать только нескольких маток Bb. ^[281] Различия в другом единственном гене также могут определять, будет ли колония иметь одну или несколько маток. ^[282]

Отношения с другими организмами [ править ]

Когда полигинные формы проникают в районы, где еще не созданы колонии, разнообразие местных членистоногих и позвоночных значительно сокращается. ^[283] Это очевидно, поскольку популяции равноногих , клещей и скарабеев- клопов значительно сокращаются . Они также могут значительно изменять популяции многих семейств мух и жуков, в том числе: Calliphoridae , Histeridae , Muscidae , Sarcophagidae , Silphidae и Staphylinidae.. Несмотря на это, в одном обзоре было обнаружено, что некоторые насекомые могут не поражаться импортированными красными огненными муравьями; например, плотность равноногих уменьшается в районах, зараженных красными завезенными огненными муравьями, но сверчки из рода Gryllus не пострадали. Бывают случаи, когда разнообразие определенных видов насекомых и членистоногих увеличивается в районах, где присутствуют завезенные красные огненные муравьи. ^{[284] [285] [286]} Красные импортированные огненные муравьи - важные хищники пещерных беспозвоночных, некоторые из которых находятся под угрозой исчезновения. Сюда входят сборщики урожая , псевдоскорпионы , пауки, жужелицы и жуки-пселафиды.. Наибольшую озабоченность вызывает не сам муравей, а наживка, используемая для его лечения, потому что это может оказаться фатальным. Древесные улитки с острова Сток-Айленд ( Orthalicus reses ) вымерли в дикой природе; хищничество красных завезенных огненных муравьев считается основным фактором исчезновения улиток. ^[284] В целом, красные импортированные огненные муравьи предпочитают определенных членистоногих другим, хотя они нападают и убивают любого беспозвоночного, которое не может защитить себя или убежать. ^[287] Биоразнообразие членистоногих увеличивается, когда популяции завезенных красных огненных муравьев сокращаются или искореняются. ^{[114] [288]}

Взаимодействие между завезенными красными огненными муравьями и млекопитающими редко документировалось. Тем не менее, случаи смерти пойманных в ловушку животных от завезенных красных огненных муравьев наблюдались. ^{[284] [289] [290]} Уровень смертности молоди восточного хлопчатника ( Sylvilagus floridanus ) колеблется от 33 до 75% из-за завезенных красных огненных муравьев. ^[291] Считается, что завезенные красные огненные муравьи оказывают сильное влияние на многие виды герпетофауны ; Ученые отметили сокращение популяции королевской змеи Флориды ( Lampropeltis getula floridana ), яиц и взрослых особей восточной ящерицы ( Sceloporus undulatus ) ишестилинный бегун ( Aspidoscelis sexlineata ) является источником пищи. ^{[292] [293] [294]} Из-за этого ящерицы восточного забора адаптировались к более длинным ногам и новому поведению, чтобы избежать красного импортированного огненного муравья. ^{[295] [296]} Adult три носком коробчатые черепахи ( Terrapene каролина triunguis ), Хьюстон жаба ( американские жабы houstonensis ) несовершеннолетние, и американский аллигатор ( Alligator mississippiensis ) птенцы также напали и убили этих муравьев. ^{[284] [297] [298] [299]}Несмотря на эту в основном отрицательную связь, одно исследование показывает, что завезенные красные огненные муравьи могут влиять на передачу трансмиссивных болезней, регулируя популяцию клещей и изменяя динамику переносчиков и хозяев, тем самым снижая скорость передачи не только животным, но и людям. . ^[300]

Уровень смертности птиц хорошо известен; были случаи, когда ни один молодняк не дожил до взрослого возраста в районах с высокой плотностью пожара муравьев. Многие птицы, включая ласточек , уток, белых цапель , перепелов и крачек , были поражены завезенными красными огненными муравьями. ^[301] Наземные гнездящиеся птицы, особенно крачка ( Sterna antillarum ), уязвимы для атак огненных муравьев. ^{[302] [299]} Воздействие завезенных красных огненных муравьев на птиц, гнездящихся в колониях, особенно серьезно; водоплавающие птицыуровень смертности может достигать 100%, хотя этот фактор был ниже для птиц, откладывающих первые гнезда. Выживаемость выводка снижается у американских скальных ласточек ( Petrochelidon pyrrhonota ), если они подвергаются воздействию кормораздатчиков. ^[303] Выживаемость гнезд певчих птиц снижается в районах с завезенными красными огненными муравьями, но выживаемость в гнездах белоглазых виреонов ( Vireo griseus ) и черношапочных виреонов ( Vireo atricapilla ) увеличивается с 10% до 31% и с 7% до 13. %, когда огненных муравьев нет или когда они не могут их атаковать. ^[304] Импортированные красные огненные муравьи могут косвенно способствовать низкой выживаемости расплода вЦыпленок из прерий Аттуотера . ^[305] Первоначально считалось, что муравьи связаны с сокращением количества зимующих птиц, таких как сорокопут ( Lanius ludovicianus ), но более позднее исследование показало, что усилия по уничтожению муравьев с использованием пестицида Мирекс , который, как известно, имел токсические побочные эффекты , во многом виноват. ^{[306] [307]}

Красные привозные огненные муравьи - сильные конкуренты многих видов муравьев. Им удалось вытеснить множество местных муравьев, что привело к ряду экологических последствий. ^[308] Однако исследования показывают, что эти муравьи не всегда являются лучшими конкурентами, подавляющими местных муравьев. Нарушение среды обитания до их прибытия и ограничения набора являются более вероятными причинами подавления местных муравьев. ^[309] Между Tapinoma melanocephalum и Pheidole fervida красный завезенный огненный муравей сильнее обоих видов, но проявляет разный уровень агрессии. Например, они менее враждебны к T. melanocephalum в отличие от P. fervida . Показатели смертности вT. melanocephalum и P. fervida при борьбе с завезенными красными огненными муравьями высоки - 31,8% и 49,9% соответственно. Смертность среди завезенных красных рабочих-огненных муравьев, однако, составляет всего от 0,2% до 12%. ^[310] импортированы сумасшедший муравей ( Nylanderia желто - коричневый ) имеет большее доминирование , чем красные импортные огненные муравей и , как было известно , чтобы вытеснить их в местах обитания , где они сталкиваются друг с другом. ^[311] Большие колонии тротуарных муравьев ( Tetramorium caespitum ) могут уничтожить колонии завезенных красных огненных муравьев, что привело энтомологов к выводу, что этот конфликт между двумя видами может помочь воспрепятствовать распространению завезенных красных огненных муравьев. ^[312][313] Люди, инфицированные SINV-1, могут быть убиты Monomorium chinense быстрее, чем здоровые люди. Это означает, что муравьи, инфицированные SINV-1, слабее своих здоровых собратьев и, скорее всего, будут уничтожены M. chinense . Однако крупных рабочих, независимо от того, инфицированы они или нет, убивают редко. ^[314]

В областях, где он является родным, красный завезенный огненный муравей по-прежнему является доминирующим видом и сосуществует с 28 видами муравьев в промежутках между лесами и десятью видами на ксерофитных лесных лугах, выигрывая наиболее агрессивные взаимодействия с другими муравьями. Однако некоторые муравьи могут быть содоминантными в областях, где они сосуществуют, например, аргентинский муравей , где они конкурируют симметрично. ^{[315] [316]} Рабочие регулярно вступают в пищевую конкуренцию с другими муравьями и могут подавить использование пищевых ресурсов производящими падь двукрылыми (особенно Phenacoccus solenopsis ) местных муравьев; однако красные завезенные огненные муравьи не могут уничтожить T. melanocephalum.полностью, хотя они потребляют больше пищи. Вместо этого два муравья могут мирно сосуществовать и делить падь. ^{[317] [318]} Столкнувшись с соседними огненными муравьями, рабочие могут притворяться смертью, чтобы с успехом избегать их. Однако такое поведение наблюдается только у молодых рабочих, поскольку пожилые работники либо бегут, либо сопротивляются, когда им угрожают. ^[319]

Как уже упоминалось, красные импортные огненные муравьи и аргентинские муравьи конкурируют друг с другом. Уровни смертности различаются в зависимости от сценария (т. Е. Показатели смертности при столкновении колоний ниже, чем при столкновении друг с другом в полевых условиях). Крупные рабочие также могут выдерживать большее количество травм, что увеличивает смертность аргентинских муравьев. Для того, чтобы колония аргентинских муравьев успешно уничтожила моногинную колонию из 160 000 рабочих, колонии потребуется 396 800 рабочих. Колония, уменьшившаяся в размерах из-за успешной обработки наживкой, подвержена нападению аргентинских муравьев. Муравьи могут играть жизненно важную роль в уничтожении ослабленных колоний огненных муравьев, а также могут быть важны для замедления распространения этих огненных муравьев, особенно в сильно зараженных аргентинских муравьёвых районах. ^[320]Несмотря на это, популяции аргентинских муравьев на юго-востоке США сократились после завоза красного огненного муравья. ^[321]

Красный огненный муравей сформировал отношения с инвазивным червецом , Phenacoccus Solenopsis . Известно, что рост колонии увеличивается, если муравьи имеют доступ к ресурсам, производимым P. solenopsis , и плотность популяции этих мучнистых червецов значительно выше в районах, где присутствуют красные завезенные огненные муравьи (распространение P. solenopsis в тех областях, где они не являются местными). объясняется наличием муравьев). Кроме того, увеличивается продолжительность жизни и частота воспроизводства P. solenopsis . Рабочие могут даже перенести этих мучнистых червецов обратно в свое гнездо. ^[322] Хищничество P. solenopsisуменьшается из-за того, что работники по уходу препятствуют хищничеству и паразитизму естественных врагов. На мучнистых червецов охотятся божья коровка ( Menochilus sexmaculatus ), и они являются хозяевами двух паразитов ( Aenasius bambawalei и Acerophagus coccois ), если там нет муравьев, но это другое дело, если муравьи есть. Жуков-божьих реже можно встретить на растениях с завезенными красными огненными муравьями, а количество нимф-«мумие» значительно ниже. ^[322] Это явно очевидно, поскольку ученые наблюдали, что популяции хлопковой тли ( Aphis gossypii ) и хищничество яиц сторожевой совки увеличились в районах с присутствием красных завезенных огненных муравьев. ^{[323] [324] [325]}Красные импортированные огненные муравьи установили взаимоотношения с другим мучнистым червецом ( Dysmicoccus morrisoni ). Муравьи способствуют росту колоний D. morrisoni за счет защиты, прикрывая колонии мусором и собирая выделяемую ими росу. ^[326]

Токсикология [ править ]

Токсикологии красного импортного огненных муравьев яд был относительно хорошо изучены. Яд важно муравей, что позволяет ему захватить добычу и защитить себя. Ежегодно в Соединенных Штатах Америки ужаливают около 14 миллионов человек ^[327], которые могут страдать от реакций от легкой экземы до анафилактического шока. ^[328] Наиболее частой реакцией на укусы огненных муравьев является ощущение жжения в месте укуса, за которым следует крапивница и образование пустул. ^{[329] У} некоторых жертв может развиться более серьезная аллергическая реакция, которая может быть опасной для жизни. ^{[330] [331]} Яд в основном состоит из нерастворимых алкалоидов с небольшой водной фазой ^[332]содержит около 46 белков ^[333], четыре из которых считаются аллергенами . ^{[334] [335]} Доступна эффективная иммунотерапия . ^[336]

Отношения с людьми [ править ]

Как вредители [ править ]

Из-за своей дурной славы и агрессивного поведения красные импортированные огненные муравьи считаются вредителями . По оценкам Управления по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США, более 5 миллиардов долларов ежегодно расходуются на лечение, нанесение ущерба и борьбу с зараженными территориями. ^{[337] [338]} В одном только Техасе красные импортированные огненные муравьи нанесли ущерб домашнему скоту, дикой природе и общественному здоровью на 300 миллионов долларов. ^[339] Примерно 36 долларов на одно американское домохозяйство, и более 250 миллионов долларов было потрачено на борьбу с завезенными красными огненными муравьями и их искоренение. Частные агентства ежегодно тратят от 25 до 40 миллионов долларов на пестициды. ^[93]Неудачное искоренение посевов в Австралии может ежегодно обходиться экономике в миллиарды долларов, и, согласно исследованию правительства Квинсленда, оценочная стоимость может достигнуть 43 миллиардов долларов в течение 30 лет. ^[340]

Красные привозные огненные муравьи процветают в городских районах, особенно на задних дворах, на полях для гольфа, в парках, зонах отдыха, на школьных площадках и на окраинах улиц, где их присутствие может сдерживать занятия на свежем воздухе. Если они входят в дом или собственность, они могут причинить вред домашним животным, если они находятся в клетке, загоне, привязаны или не могут сбежать. ^{[338] [341]} Гнезда можно строить под тротуарами или даже под дорогами, а также под проездами, фундаментами, лужайками, краями тротуаров, под плитами патио, в электрических коробках или рядом с линиями электропередач. Колония может выкапывать огромное количество почвы, что приводит к структурным проблемам на проезжей части, тротуарах и стенах, а также может вызывать образование выбоин на дорогах. ^{[93] [338] [342] [343] [344]}Дополнительный урон насыпями можно нанести деревьям, дворовым растениям и трубам; некоторые конструкции также могут обрушиться. Колонии могут мигрировать в дома людей после сильного дождя, чтобы укрыться от насыщенной почвы. ^{[47] [93]}

Мало того, что они процветают в городских районах, завезенные красные огненные муравьи могут повредить оборудование и инфраструктуру, а также повлиять на бизнес, землю и стоимость имущества. ^[341] Их также привлекает электричество; Электростимулированные рабочие выделяют ядовитые алкалоиды, феромоны тревоги и феромоны найма, что, в свою очередь, привлекает на место больше рабочих. ^[345] В результате красные импортные огненные муравьи могут уничтожить электрическое оборудование. ^[346] Это известно как магнетизм , когда ученые определили внутренние магнитные материалы, которые могут играть роль в ориентационном поведении. ^{[347] [348]}Известно, что они прорывают электрическую изоляцию, что приводит к повреждению электродвигателей, ирригационных линий, насосов, сигнальных ящиков, трансформаторов, телефонных станций и другого оборудования. ^{[338] [349]} Колонии собираются вблизи электрических полей и могут вызывать короткие замыкания или мешать работе переключателей и оборудования, такого как кондиционеры, компьютеры и водяные насосы. Также известно, что они заражают зоны посадки в аэропортах и ​​светофоры. ^[349]

В сельском хозяйстве [ править ]

Красный завезенный огненный муравей является серьезным сельскохозяйственным вредителем в тех районах, где он не является местным. Они способны повредить посевы, угрожают пастбищам и садам . ^[341] Сами насыпи могут разрушить сельскохозяйственное оборудование, такое как ирригационные системы, и повредить технику во время сбора урожая. ^[350] Муравьи, как известно, вторгаются в посевы сои, вызывая снижение урожайности, и могут причинить 156 миллионов долларов убытков посевам сои на юго-востоке США. ^{[93] [351] [352] В} отчетах из Джорджии и Северной Каролины утверждается, что от 16,8 до 49,1 кг / га соевых бобов нельзя было собрать урожай из-за помех от насыпей огненных муравьев; комбайныперескакивали через насыпи, препятствующие уборке урожая, а фермеры поднимали косилочные брусья своих комбайнов, чтобы не задеть насыпи. ^{[353] [354] [355]} Кормление красных завезенных огненных муравьев может привести к значительному ущербу для многих других культур, включая бобы, капусту, цитрусовые, кукурузу, огурцы, баклажаны, окра , арахис, картофель, сорго , подсолнечник. и сладкий картофель. Муравьи также мешают работе корневой системы растений и питаются молодняком. ^{[93] [356]} Иногда колонии строят холмы вокруг или возле основания цитрусовых деревьев, откусывают новые побеги и питаются цветами или развивающимися фруктами. Цитрусовые деревья часто опоясывают или убивают.^[357]

Несмотря на статус вредителя и известность, красный импортированный огненный муравей может принести пользу. Муравей - эффективный хищник среди насекомых, поэтому он может служить биологическим агентом против других видов вредителей, особенно на полях сахарного тростника. ^{[358] К} насекомым-вредителям, которых муравей убивает, относятся: долгоносик ( Anthonomus grandis ) на хлопковых культурах, ^{[359] [360] [361]} мотыльки сахарного тростника ( Diatraea saccharalis ) на полях сахарного тростника, ^{[362] [363] [364]} роговые мухи ( Haematobia irritans ) в навозе, ^[365] velvetbean гусеницы ( Anticarsia gemmatalis ) в соевых бобах, ибелокрылки , обитающие в теплицах. ^{[366] [367]} Ряд исследований показывает, что завезенные красные огненные муравьи не мешают и не нападают на насекомых, имеющих экономическое значение на хлопковых полях, в результате чего многие фермеры в юго-восточных регионах США считают импортированных красных огненных муравьев полезными. . ^[368]Однако некоторые ученые предположили, что полезный статус завезенного красного огненного муравья трудно предсказать, если не учитывать географию, размер растения, время года, влажность почвы и использование инсектицидов. Эти факторы могут снизить эффективность завезенных красных огненных муравьев в качестве средств борьбы с вредителями. Другой фактор заключается в том, что рабочие действуют без разбора и убивают полезных насекомых, таких как хищники, которые поедают роговых мух и других вредителей на пастбищах, а также хищников тлей и щитовок. ^{[368] [369] [370]} Они также снижают эффективность паразитических ос против видов вредителей, поедая личинок и куколок. ^{[368] [371]}

Контроль [ править ]

По сравнению с другими видами муравьев, такими как Anoplolepis gracilipes , которые быстро захватывают районы, в которых они содержались, красные импортированные огненные муравьи довольно легко контролировать. ^[372] Первые предложения по борьбе с муравьями появились в 1957 году, когда Конгресс США санкционировал программу искоренения с использованием федерального финансирования и финансирования штата. Исследования муравьев и их биологии продолжались после создания программы искоренения, и для их уничтожения использовались многие химические вещества. Однако ученые обнаружили, что эти инсектициды убивают местную фауну, и Агентство по охране окружающей среды впоследствии объявило их вне закона. Некоторые ученые даже сомневались, были ли муравьи вредителями. ^[373][374] Сегодня маловероятно, что красный импортированный огненный муравей будет уничтожен в таких регионах, как Соединенные Штаты. Популяциями можно управлять должным образом, если использовать комплексный подход. ^[375] Некоторые ученые рассматривали возможность использования естественных врагов муравьев против муравьев; это включает Kneallhazia solenopsae и B. bassiana . Мухи-фориды также рассматриваются как потенциальные биологические агенты, поскольку они могут снизить активность кормления завезенных красных огненных муравьев и повлиять на уровень популяции. Однако они не могут повлиять на скорость роста колонии. ^[376] Кроме того, потенциальными биологическими агентами считаются паразитические муравьи, паразитические осы, клещи, другие патогены, нематоды и грибы. ^[377]Другие предполагают, что популяцию можно поддерживать или сокращать, манипулируя несколькими экологическими факторами. ^[378]

Для борьбы с популяциями использовалось несколько приманок. Курганы уничтожаются за считанные недели, если на них использовать наживку. Приманки считаются эффективными и простыми в использовании против завезенных красных огненных муравьев, по сравнению с обливанием, обсыпкой или окуриванием. Их высыпают на холм, затем муравьи берут и съедают. ^{[379] [380]} Некоторые приманки, такие как приманки для регуляторов роста и водные приманки с борной кислотой и сахарозой, приносят пользу местной фауне, и для уничтожения колонии обычно требуются низкие концентрации. ^{[381] [382]} Другие приманки, используемые против привозных красных огненных муравьев, включают Amdro , Ascend, hydramethylnon и Maxforce. ^[383]

Твердые и жидкие инсектициды приманки, если они неправильно применены в месте, могут быть перемещены через поток воды в непредусмотренные источники воды. Часто это происходит из-за неточечных источников, включая множество диффузных источников. По мере таяния снега и дождя, проходящего через землю, вода собирает неправильно нанесенные инсектициды и откладывает их в более крупных водоемах, реках, заболоченных территориях или просачивается в водоразделы.

Исследователи также экспериментировали с другими методами, такими как фумигация, инъекция насыпи, промывание насыпи и поверхностное напыление. Обливание насыпи - это заливка в насыпь больших объемов ядовитой жидкости. Хотя это может повлиять на большую часть насыпи, возможно, она не достигнет королевы, что предотвратит разрушение колонии. Обработка поверхности пылью аналогична промыванию насыпи, за исключением того, что инсектициды наносятся поверх насыпи и впитываются в почву во влажном состоянии. Для инъекций в насыпь используют давление и вводят инсектициды в насыпь, но это может не повлиять на королеву. Насыпи можно эффективно удалить с помощью фумигации. Иногда применяется широковещательная обработка путем опрыскивания зараженных участков сельскохозяйственным оборудованием. Ну наконец то,Точечную обработку инсектицидами можно использовать путем просверливания и введения в насыпь остаточного инсектицида.^{[93] [379]}

Помимо химического контроля, другие методы, которые можно использовать против этих муравьев, включают механические и электрические устройства. Однако неизвестно, эффективны ли эти устройства. Защита от муравьев может быть эффективной против колоний, гнездящихся внутри зданий, путем конопатки и заделки трещин, что успешно подавляет популяцию за пределами стен. Домовладельцы использовали свои собственные методы для удаления насыпей, обливая их кипятком или поджигая их легковоспламеняющимися жидкостями. Хотя эти методы могут быть эффективными, они не рекомендуются, поскольку могут нанести вред человеку и окружающей среде. ^{[93] [379]}

Заметки [ править ]

Ссылки [ править ]

Сноски [ править ]