Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Соматические зародыши просо проса

Соматический эмбриогенез - это искусственный процесс, при котором растение или эмбрион получают из одной соматической клетки . [1] Соматические зародыши образуются из растительных клеток, которые обычно не участвуют в развитии зародышей, то есть из обычной растительной ткани. Нет эндосперм или кожура не формируется вокруг соматический эмбрион.

Клетки, полученные из компетентной исходной ткани, культивируют с образованием недифференцированной массы клеток, называемой каллусом . С регуляторами роста растений в среде для культивирования тканей можно манипулировать, чтобы вызвать образование каллуса, а затем изменить, чтобы побудить зародыши формировать каллус. Соотношение различных регуляторов роста растений, необходимых для индукции образования каллуса или зародыша, варьируется в зависимости от типа растения. [2] Соматические зародыши в основном производятся in vitro и для лабораторных целей с использованием твердых или жидких питательных сред, содержащих регуляторы роста растений (PGR). Основными используемыми ГРР являются ауксины, но они могут содержать цитокинин.в меньшем количестве. [3] Побеги и корни монополярны, в то время как соматические зародыши биполярны, что позволяет им формировать целое растение без культивирования на нескольких типах сред. Соматический эмбриогенез служит моделью для понимания физиологических и биохимических событий, происходящих во время процессов развития растений, а также компонентом биотехнологического прогресса. [4] Первые документы о соматическом эмбриогенезе были получены Steward et al. в 1958 г. и Рейнерт в 1959 г. с суспензионными культурами клеток моркови. [5] [6]

Прямой и непрямой эмбриогенез [ править ]

Было описано, что соматический эмбриогенез происходит двумя способами: прямо или косвенно. [7]

Прямой эмбриогенез [ править ]

происходит, когда эмбрионы запускаются непосредственно из ткани эксплантата, создавая идентичный клон.

Косвенный эмбриогенез [ править ]

происходит, когда эксплантаты продуцируют недифференцированные или частично дифференцированные клетки (часто называемые каллусом), которые затем сохраняются или дифференцируются в ткани растения, такие как лист, стебель или корни. 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-D) , 6-бензиламинопурин (BAP) и гибберелловая кислота (GA) использовались для развития непрямых соматических зародышей клубники ( Fragaria ananassa ) [8]

Регенерация растений путем соматического эмбриогенеза [ править ]

Регенерация растений посредством соматического эмбриогенеза происходит в пять этапов: инициирование эмбриогенных культур, пролиферация эмбриогенных культур, преждевременное созревание соматических зародышей, созревание соматических зародышей и развитие растений на неспецифических средах. Инициирование и пролиферация происходят в среде, богатой ауксином, который вызывает дифференцировку локализованных меристематических клеток . Ауксина , как правило , используется 2,4-Д . После переноса в среду с низким содержанием ауксина или без него эти клетки могут развиваться в зрелые эмбрионы . Прорастание соматического зародыша может произойти только тогда, когда он достаточно зрел, чтобы иметь функциональные верхушки корня и побегов [3]

Факторы, влияющие на [ править ]

Факторы и механизмы, контролирующие дифференцировку клеток соматических эмбрионов, относительно неоднозначны. Было показано, что некоторые соединения, выделяемые культурами тканей растений и обнаруживаемые в питательной среде, необходимы для координации деления клеток и морфологических изменений. [9] Эти соединения были идентифицированы Chung et al. [10] в виде различных полисахаридов , аминокислот , регуляторов роста , витаминов , низкомолекулярных соединений и полипептидов. Несколько сигнальных молекулизвестно, что они влияют на формирование соматических зародышей или контролируют их, и включают внеклеточные белки, арабиногалактановые белки и липохитоолигосахариды. Температура и освещение также могут влиять на созревание соматического зародыша.

Приложения [ править ]

Применения этого процесса включают: клональное размножение генетически однородного растительного материала; устранение вирусов ; предоставление исходной ткани для генетической трансформации ; создание целых растений из отдельных клеток, называемых протопластами ; разработка технологии синтетических семян. [1]

Использование соматического эмбриогенеза [ править ]

  • Трансформации растений [11]
  • Распространение массы [12]

Пример, связанный с лесным хозяйством [ править ]

Развитие процедур соматического эмбриогенеза дало толчок исследованиям запасных белков семян (SSP) древесных растений для видов деревьев, имеющих коммерческое значение, то есть в основном голосеменных растений , включая ель белую . В этой области исследований SSP используются в качестве маркеров для определения эмбриогенного потенциала и способности эмбриогенной системы продуцировать соматический эмбрион, биохимически подобный его зиготическому аналогу (Flinn et al. 1991, Beardmore et al. 1997). [13] [14]

Grossnickle et al. (1992) [15] сравнили сеянцы внутренней ели с посадками во время развития питомника и с помощью программы оценки качества стада непосредственно перед выездом в поле. Высота побегов проростков, диаметр корневой шейки и сухой вес у проростков увеличивались с большей скоростью, чем у посадок, в течение первой половины первого вегетационного периода, но после этого рост побегов был одинаковым для всех растений. К концу вегетационного периода проростки были на 70% выше, чем зародыши, имели больший диаметр корневой шейки и большую сухую массу побегов. Сухая масса корней у проростков увеличивалась быстрее, чем у зародышей, в начале вегетационного периода.

Во время осенней акклиматизации картина увеличения индекса высвобождения покоя и повышения устойчивости к замораживанию была сходной как у проростков, так и у посадок. При осенней акклиматизации способность к росту корней снижалась, а затем увеличивалась, причем у проростков это увеличение было больше.

Оценка качества стада непосредственно перед посадкой показала, что: у закваски было больше эффективности водопользования с уменьшением предрассветного водного потенциала побегов по сравнению с сеянцами; саженцы и зародыши обладали одинаковой способностью движения воды как при высокой, так и при низкой температуре корней; чистый фотосинтез и проводимость хвои при низких температурах корней были выше у проростков, чем у привитых; и у проростков был больший рост корней, чем у зародышей при температуре корня 22 ° C, но рост корней у всех растений был низким при температуре корня 7,5 ° C.

Рост и выживаемость сеянцев и зарослей внутренней ели 313B Styroblock после высадки на участке лесовосстановления определяли Grossnickle and Major (1992). [16] Как для проростков, так и для посевов, осмотический потенциал при насыщении (ψ sat ) и точка потери тургора (ψ tip ) увеличились с минимального значения -1,82 и -2,22 МПа, соответственно, непосредственно перед посадкой до сезонного максимума -1,09. и -1,21 МПа соответственно при активном удлинении побега. После этого сеянцы и посадки (ψ sat ) и (ψ tip) снизилась до -2,00 и -2,45 МПа соответственно в конце вегетационного периода, что совпало с устойчивым снижением температуры участков и прекращением роста высоты. В целом, проростки и посадки имели одинаковые значения ψ sat и ψ tip в течение вегетационного периода, а также имели аналогичные сдвиги в сезонных моделях максимального модуля упругости, симпатической фракции и относительного содержания воды в точке потери тургора .

Grossnickle и Major (1992) [16] обнаружили, что хвоя однолетних и текущих годов как проростков, так и зародышей имела одинаковое снижение проводимости игл с увеличением дефицита давления пара . Поверхностные модели отклика чистого фотосинтеза (P n ) хвои текущего года в ответ на дефицит давления пара (VPD) и фотосинтетически активную радиацию (PAR) показали, что у эмблингов P n на 15% больше при VPD менее 3,0 кПа и PAR более 1000 мкмоль м −2 с −1 . Хвоя саженцев и посевов годовалого и текущего года показала схожие модели эффективности водопользования.

Темпы роста побегов у проростков и посадок в течение вегетационного периода также были сходными. У сеянцев была более крупная система побегов как во время посадки, так и в конце вегетационного периода. У проростков также было более сильное развитие корней, чем у зародышей, в течение вегетационного периода, но соотношение корень: побеги для двух типов подвоя было аналогичным в конце вегетационного периода, когда выживаемость сеянцев и зародышей составляла 96% и 99% соответственно.

Карты слежения и судьбы [ править ]

Понимание формирования соматического эмбриона путем установления морфологических и молекулярных маркеров важно для построения карты судьбы. Карта судьбы - это основа для дальнейших исследований и экспериментов. Существуют два метода построения карты судьбы: синхронное деление клеток и покадровое отслеживание. Последний обычно работает более стабильно из-за химических веществ, изменяющих клеточный цикл, и центрифугирования, участвующих в синхронном делении клеток. [17]

Покрытосеменные [ править ]

Развитие зародыша у покрытосеменных растений делится на несколько этапов. Зигота разделена асимметрично, образуя небольшую апикальную клетку и большую базальную клетку. Организационный паттерн формируется на стадии шаровидного тела, а затем эмбрион переходит в стадию семядоли. [18] Развитие зародыша у однодольных и двудольных различается. Двудольные проходят через шаровидную, сердцевидную и торпедную стадии, а однодольные проходят через шаровидную, щитковидную и жесткоптилярную стадии. [19]

Многие системы культивирования индуцируют и поддерживают соматический эмбриогенез путем непрерывного воздействия 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты . Сообщалось, что абсцизовая кислота вызывает соматический эмбриогенез у проростков. После образования каллуса культивирование на среде с низким содержанием ауксина или без гормонов будет способствовать соматическому росту зародыша и формированию корней. У однодольных растений эмбриогенная способность обычно ограничивается тканями эмбриогенного или меристематического происхождения. Соматические клетки однодольных быстро дифференцируются, а затем теряют митотическую и морфогенную способность. Различия в чувствительности к ауксину при росте эмбриогенного каллуса между разными генотипами одного и того же вида показывают, насколько разнообразными могут быть ответы на ауксин. [20]

Морковь Daucus carota была первым и наиболее изученным видом в отношении путей развития и молекулярных механизмов. [17] Цейтраферная съемка Toonen et al. (1994) показали, что морфология компетентных клеток может варьироваться в зависимости от формы и плотности цитоплазмы. Из эмбриональной суспензии было идентифицировано пять типов клеток: сферические клетки с богатой цитоплазмой, сферические вакуолизированные, овальные вакуолизированные, удлиненные вакуолизированные и клетки неправильной формы. Каждый тип клеток размножается с определенной геометрической симметрией. Они превратились в симметричные, асимметричные и аберрантные кластеры клеток, которые в конечном итоге сформировали эмбрионы с разной частотой. [21] Это указывает на то, что полярность организованного роста не всегда существует в соматическом эмбриогенезе. [17]

Голосеменные [ править ]

Развитие эмбриона голосеменных происходит в три фазы. Proembryogeny включает в себя все этапы до начала суспензорные удлинения. Ранний эмбриогенез включает все стадии после удлинения суспензора, но до развития корневой меристемы. Поздний эмбриогенез включает развитие меристем корня и побега. [18] Покадровая съемка у европейской ели Picea abies показала, что ни отдельные богатые цитоплазмой клетки, ни вакуолизированные клетки не развивались в эмбрионы. Проэмбриогенные массы (PEM), промежуточное звено между неорганизованными клетками и эмбрионом, состоящим из богатых цитоплазмой клеток рядом с вакуолизированной клеткой, стимулируются ауксином и цитокинином.. Постепенное удаление ауксина и цитокинина и введение абсцизовой кислоты (АБК) позволит сформироваться эмбриону. [17] Использование соматического эмбриогенеза было рассмотрено для массового производства вегетативно размножаемых клонов хвойных деревьев и криоконсервации зародышевой плазмы . Однако использование этой технологии для лесовосстановления и выращивания хвойных деревьев находится в зачаточном состоянии. [22] [23]

См. Также [ править ]

  • Эмбриогенез растений
  • Каллус (клеточная биология)
  • Культура тканей растений
  • Гормон растения
  • Спасение эмбрионов
  • Гипергидричность
  • Мурашиге и Скуг средний

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Саху, Джиоти Пракаш (2018-06-11). «Органогенез и соматический эмбриогенез» . DOI : 10,13140 / rg.2.2.26278.57928 . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  2. ^ http://www.accessexcellence.org/LC/ST/st2bgplant.html Культура тканей растений
  3. ^ а б E.F. George et al. (ред.), Размножение растений тканевой культурой, 3-е издание, 335-354.
  4. ^ Quiroz-Figueroa, FR, Rojas-Herrera, R., Galaz-Avalos, RM, and Loyola-Vargas, VM 2006. Производство эмбрионов посредством соматического эмбриогенеза может быть использовано для изучения дифференцировки клеток в растениях. Растительная клеточная ткань. Орг. Культ. 86: 285–301.
  5. ^ Стюард, FC, Mapes, MO, и Smlth, J. (1958). Рост и организованное развитие культивируемых клеток. I. Рост и деление свободно подвешенных клеток. Являюсь. J. Bot. 45, 693-703.
  6. ^ Reinert J (1959) Uber die kontrolle der morphogenese und die индукция от adventivembryonen и gewebekulturen aus karotten. Планта 53: 318–333
  7. ^ Sharp et al. (1980). В: Обзоры садоводства, Vol. 2. (Джаник, Дж., Ред.). AVI Publishing Co, Вестпорт, Коннектикут, США, стр. 268.
  8. ^ Waghmare, С.Г., Павар, КР и Табе, Р. 2017. соматического эмбриогенеза в Клубничный (Fragaria ananassa) вар. Камароза. Глобальный журнал биологии и биотехнологии 6 (2): 309 - 313.
  9. ^ Уоррен, Г.С., Фаулер, М.В. 1981. Физиологические взаимодействия на начальных этапах эмбриогенеза в культурах Daucus carota L. New Phytol 87: 481-486.
  10. Перейти ↑ Chung, W., Pedersen, H., Chin, CK. 1992. Повышенное соматическое производство эмбрионов кондиционированной средой в клеточных суспензионных культурах Daucus carota. Biotechnol Lett 14: 837-840.
  11. ^ Клэпхэм; и другие. (2000). «Перенос генов с помощью бомбардировки частицами в эмбриогенные культуры Picea abies и производство трансгенных проростков». Скандинавский журнал исследований леса . 15 (2): 151–160. DOI : 10.1080 / 028275800750014957 . S2CID 84397445 . 
  12. ^ Хименес В.М., Гевара Э., Herrera Дж и Bangerth Ф. 2001. Эндогенные уровни гормонов в приучали нуцеллярных Citrus каллуса на начальных этапах регенерации. Реплика растительных клеток 20: 92–100.
  13. ^ Флинн, BS; Робертс, Д.Р .; Уэбб, Д.Т.; Саттон, BC 1991. Изменения запасного белка во время зиготического эмбриогенеза у внутренней ели. Tree Physiol. 8: 71–81. (Цитируется по Beardmore et al. 1997).
  14. ^ Бирдмор, TL; Wetzel, S .; Regan, SM 1997. Запасные белки семян тополя. Гл. 17, стр. 131–142 в Клопфенштейне, штатСевернаяКаролина; Чун, YW; Ким, MS; Ахуджа, М.Р. (ред.), Диллон, М.С. Карман, RC; Эскью, Л.Г. (Tech. Eds.) 1997. Микроразмножение, генная инженерия и молекулярная биология Populus . USDA, для. Serv., Rocky Mountain Res. Sta., Fort Collins CO, Gen. Tech. Реп. RM-GTR-297.
  15. ^ Гроссникл, Южная Каролина; Робертс, Д.Р .; Майор, JE; Фолк, RS; Вебстер, ФБ; Sutton, BCS 1992. Интеграция соматического эмбриогенеза в оперативное лесоводство: сравнение зародышей и сеянцев ели во время производства 1 + 0 стада. п. 106–113 в Ландисе, штат Техас (Техническая координация). Proc. Ассоциация питомников межгорных лесов, август 1991 г., Парк-Сити, Юта. USDA, для. Серв., Скалистая гора. За. Диапазон Exp. Sta., Fort Collins CO, Gen. Tech. Реп. RM-211.
  16. ^ a b Гроссникл, Южная Каролина; Major, JE 1992. Внутренние сеянцы ели в сравнении с зародышами, полученными в результате соматического эмбриогенеза. 2. Физиологическая реакция и морфологическое развитие на участке лесовосстановления. п. 98 (абстракция) в Коломбо, штат Сан- Джерси ; Hogan, G .; Уэрн, В. (Составители и ред.), Proc. 12-я Северная Америка., For. Биол. Семинар: роль физиологии и генетики в исследованиях и мониторинге лесных экосистем, Sault Ste. Мари О.Н., август 1992 г., Онтарио. Мин. Nat. Res., Ont. За. Res. Instit. И For. Кан., Онт. Область, край.
  17. ^ a b c d Ян, Сиянь и Чжан, Xianlong (2010) «Регулирование соматического эмбриогенеза у высших растений», Critical Reviews in Plant Sciences, 29: 1, 36 - 57
  18. ^ a b Фон Арнольд С., Сабала И., Божков П., Дьячок Дж. и Филонова Л. (2002) Пути развития соматического эмбриогенеза. Растительная клетка Tiss Org. Культ. 69: 233–249
  19. ^ Хименес В.М., Томас С (2005) Участие растительных гормонов в детерминации и развитии соматического эмбриогенеза. in: Mujib A, Šamaj J (eds) Соматический эмбриогенез. Springer, Berlin, стр. 103–118.
  20. ^ Fehér, Аттила. Почему соматические клетки растений начинают формировать зародыши? В: Муджид, Абдул и Самадж, Йозеф. ред. Соматический эмбриогенез. Монографии по растительным клеткам, Springer; Берлин / Гейдельберг, 2005, т. 2, стр. 85-101.
  21. ^ Тунна, MAJ, Хендрикс, Т., Шмидт, ДЭС, Верховно, HA, ван Кэммен, А. , и De Vries, SC 1994. Описание соматических-эмбрионобразующие отдельных клеток в моркови суспензионных культуриспользующих отслеживание видео клеток. Planta 194: 565–572.
  22. ^ Häggman H .; Vuosku J .; Сарджала Т .; Jokela A .; Ниеми К. Соматический эмбриогенез видов сосны: от функциональной геномики до плантационного лесоводства. Копать землю. Растительная клетка Monogr. 2: 119–140; 2006 г.
  23. ^ Муллин; Ли, ред. (2013). ЛУЧШАЯ ПРАКТИКА ДЕРЕВОДСТВА В ЕВРОПЕ . Скогфорск. ISBN 978-91-977649-6-4.

Внешние ссылки [ править ]

  • https://web.archive.org/web/20110910155245/http://www.biobasics.gc.ca/english/View.asp?x=799
  • http://theagricos.com/tissue-culture/somatic-embryogenesis/
  • http://passel.unl.edu/Image/siteImages/SomaticEmbryo13Steps.gif