Стегозаврия - это группа травоядных динозавров- орнитисхов , живших в юрский и ранний меловой периоды . Окаменелости стегозавров были найдены в основном в Северном полушарии , преимущественно в Северной Америке , Европе , Африке , Южной Америке и Азии . Их географическое происхождение неясно; Самый ранний стегозавр, Huayangosaurus taibaii , жил в Китае.
Стегозавры | |
---|---|
Установленный скелет стегозавра stenops , Музей естественной истории , Лондон | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Заказ: | † Орнитишия |
Клэйд : | † Еврипода |
Подотряд: | † Стегозаврия болотная , 1880 г. |
Подгруппы | |
|
Стегозавры были бронированными динозаврами ( тиреофоранами ). Первоначально они мало чем отличались от более примитивных представителей этой группы, будучи небольшими бегущими животными с низкой посадкой, защищенными бронированными щитками . Ранним эволюционным нововведением было создание шипов в качестве защитного оружия. (Эти хвостовые шип неофициально называют « thagomizers », после того, как в шутке в 1982 году Дальней стороны комиксов от Гэри Ларсона . [3] ) Более поздних видов, принадлежащие к подгруппе называется Stegosauridae , стали больше, и развились длинные задние конечности , что нет больше позволял им бегать. Это увеличивало важность активной защиты тагомайзера, который мог отразить даже крупных хищников, потому что хвост находился в более высоком положении, указывая горизонтально назад от широкого таза. У стегозавридов был сложный ряд шипов и пластин, идущих вдоль их спины, бедер и хвоста. Их шеи удлинились, а маленькие головы стали узкими, и они были способны выборочно откусывать клювами лучшие части саговников . Когда разнообразие этих типов растений сократилось, то же самое произошло и со стегозаврами, которые вымерли в первой половине мелового периода.
Первые находки стегозавров в начале 19 века были фрагментарными. Более качественный ископаемый материал из рода Dacentrurus был обнаружен в 1874 году в Англии. Вскоре после этого, в 1877 году, в Соединенных Штатах был обнаружен первый почти полный скелет. В том же году профессор Отниэль Чарльз Марш отнес такие экземпляры к новому роду Stegosaurus , от которого группа получила свое название и который до сих пор остается самым известным стегозавром. Во второй половине двадцатого века было сделано много важных китайских находок, представляющих около половины известного в настоящее время разнообразия стегозавров.
Описание
Череп
Stegosaurians имел характерные небольшие, длинный, плоский, узкие головы и рог покрытого клюва или rhamphotheca , [4] который охватывает переднюю часть морды (два Предчелюстных) и нижней челюсти (один predentary) кость. Подобные структуры наблюдаются у черепах и птиц . За исключением Huayangosaurus , стегозавры впоследствии потеряли все предчелюстные зубы в верхней части клюва. У Хуаянгозавра по- прежнему было по семь с каждой стороны. [5] Верхняя и нижняя челюсти снабжены рядами мелких зубов. Более поздние виды имеют вертикальную костную пластину, покрывающую внешнюю сторону зубов нижней челюсти. Строение верхней челюсти с низким гребнем над зубным рядом, идущим параллельно зубному ряду, указывает на наличие мясистой щеки. У стегозавров типичное отверстие черепа архозавров - анторбитальное отверстие перед глазницей - небольшое, иногда сводящееся к узкой горизонтальной щели.
Посткраниальный скелет
Все стегозавры четвероногие , с копытами на всех четырех конечностях. У всех стегозавров после Huayangosaurus передние конечности намного короче задних. Их задние конечности длинные и прямые, рассчитаны на то, чтобы выдерживать вес животного при шаге. В мыщелков нижнего берцовой кости короткие от передней части к задней. Это ограничило бы вращение коленного сустава с опорой, что сделало бы невозможным бег. Huayangosaurus имел бедренную кость , как беговое животное. Верхняя нога всегда была длиннее голени.
У хуаянгозавра были относительно длинные и тонкие руки. Передние конечности более поздних форм очень крепкие, с массивной плечевой и локтевой костями . Эти кости запястья были усилены путем слияния на два блока, локтевого и радиальной. Передние лапы стегозавров обычно изображаются в искусстве и на музейных экспозициях с растопыренными и наклоненными вниз пальцами. Однако в этом положении большая часть костей руки будет разъединена. На самом деле кости рук стегозавров были расположены в вертикальные колонны, причем основные пальцы были ориентированы наружу, образуя трубчатую структуру. Это похоже на руки динозавров-зауроподов , а также подтверждается свидетельствами из следов стегозавров и окаменелостей, найденных в реалистичной позе. [6]
Длинные задние конечности поднимали основание хвоста, так что хвост смотрел за животным почти горизонтально из этого высокого положения. При ходьбе хвост не должен быть наклонен вниз, так как это затрудняет функцию втягивающих мышц основания хвоста, тянущую назад бедренные кости. Тем не менее, Роберт Томас Баккер предположил, что стегозавры могут вставать на задние лапы, чтобы достичь более высоких слоев растений, а затем использовать хвост в качестве «третьей ноги». Подвижность хвоста увеличивалась за счет сокращения или отсутствия окостеневших сухожилий, которые при многих орнитишиях укрепляют бедренную область. Хуаянгозавр все еще обладал ими. У видов с короткими передними конечностями относительно короткое туловище впереди сильно изогнуто вниз. Спинные позвонки обычно были очень высокими, с очень высокими нервными дугами и поперечными отростками, направленными под углом вверх почти до уровня верхушки нервного отдела позвоночника. Позвонки спины стегозавров можно легко идентифицировать по этой уникальной конфигурации. В высоких нервных дугах часто находятся глубокие нервные каналы ; увеличенные каналы в крестцовых позвонках привели к неправильному представлению о «втором мозге». Несмотря на искривление крупа книзу, основание шеи было не очень низким, а голова держалась на значительном расстоянии от земли. Шея была гибкой и умеренно длинной. У хуаянгозавра все еще было, вероятно, первоначальное число из девяти шейных позвонков; У Мирагаи удлиненная шея с семнадцатью. [7]
Плечевой пояс стегозавров был очень прочным. В Huayangosaurus , то акромион , процесс на нижней передней кромке лопатки , был развит умеренно; коракоид был примерно таким же , как в ширину нижнего конца лопатки , с которой он сформировал плечевой сустав . Более поздние формы, как правило, имеют сильно расширенный акромион, в то время как коракоид, в значительной степени прикрепленный к акромиону, больше не доходит до заднего нижнего угла лопатки. Оссифицированные грудные пластины никогда не обнаруживались у стегозавров, и, возможно, грудина полностью отсутствовала.
Таз стегозавра изначально был умеренно большим, как показал Хуаянгозавр . Однако у более поздних видов, конвергентных к Ankylosauria, развились очень широкие тазовые кости, в которых подвздошные кости образовывали широкие горизонтальные пластины с расширяющимися передними лопастями, что позволяло образовать огромный живот. Подвздошные кости прикреплялись к крестцовым позвонкам через крестцовый хомут, образованный сросшимися крестцовыми ребрами. У уаянгозавра еще были довольно длинные и наклонно ориентированные седалищные и лобковые кости . У более производных видов они стали более горизонтальными и короче сзади, тогда как передний предлобковый отросток удлинился.
Остеодермы
Как и все тиреофоры , стегозавры были защищены костными щитками , которые не были частью собственно скелета, а вместо этого были окостеневшими кожными покровами: так называемыми остеодермами . Хуаянгозавр имел несколько видов. На шее, спине и хвосте было два ряда парных небольших вертикальных пластинок и шипов. На самом конце хвоста была небольшая дубинка. На каждом боку имелся ряд меньших остеодерм, кульминацией которых был длинный плечевой пояс спереди, изгибающийся назад. [8] Более поздние формы показывают очень разные конфигурации, сочетая пластины различной формы и размера на шее и передней части туловища с шипами, расположенными ближе к задней части животного. Похоже, что они потеряли булаву на хвосте, а боковые ряды, по-видимому, также отсутствуют, за исключением плечевого отдела позвоночника, который все еще демонстрируется кентрозавром и чрезвычайно развит, как указывает его название, у гиганспинозавра . Насколько известно, все формы обладали каким-то тагомайзером, хотя они редко сохраняются в сочленении, позволяющем установить точное расположение. Ископаемое существо Chungkingosaurus sp. сообщалось, что три пары шипов направлены наружу, а четвертая пара - назад. [9] Наиболее полученные виды, такие как Стегозавр , Hesperosaurus и Wuerhosaurus , имеют очень большие и плоские пластины обратно. Чтобы отличить их от более мелких пластинок, которые имеют утолщенную центральную часть, промежуточную по сравнению с шипами, эти последние иногда называют «шипами». Пластины стегозавров настолько велики, что было высказано предположение, что они не были расположены в парные, а чередующиеся ряды или даже образовывали один перекрывающийся ряд средней линии. У окаменелостей стегозавра также были обнаружены косточки в области горла, костные кожные диски, которые защищали нижнюю часть шеи. Помимо защиты, предлагаемые функции остеодермы включают отображение, распознавание видов и терморегуляцию . [10]
Палеобиология
Следы окаменелостей
Следы стегозавров были впервые обнаружены в 1996 году на следах, оставленных только задними следами, обнаруженных в карьере Кливленд-Ллойд , который расположен недалеко от Прайса, штат Юта. [11] Два года спустя новый ихноген, названный Stegopodus, был построен для другого набора следов стегозавров, которые были обнаружены недалеко от национального парка Арчес , также в штате Юта. [11] В отличие от первого, на этом пути сохранились следы передних лап. Останки окаменелостей указывают на то, что у стегозавров пять пальцев на передних лапах и три пальца на задних лапах. [11] Исходя из этого, ученые смогли предсказать появление следов стегозавров в 1990 году, за шесть лет до первого фактического открытия следов стегозавров Моррисона . [11] После возведения Стегопода было найдено больше путей . Однако ни на одном из них не сохранились следы передних лап, а следы стегозавров остаются редкостью. [11]
Дельтаподус - ихноген, приписываемый как отпечатки стегозавров, и известен по всей Европе [12], Северной Африке [13] и Китаю. [14] Одинслед дельтапода имеет длину менее 6 см и представляет собой самый маленький из известных следов стегозавра [14] [15] .
Австралийский «Берег динозавров» в Бруме , Западная Австралия, включает в себя следы нескольких тиреофоров-создателей. Из них стегозавры считали зарегистрированными ichnogenus Garbina (нюльнюланское слово, означающее «щит») и Luluichnus (в честь покойного Пэдди Роу, OAM, прозванного «Лулу»). [16] Гарбина включает в себя самые большие следы стегозавра длиной 80 см. Данные о гусеницах показывают, что гусеницы Garbina были способны передвигаться на двух и четырех ногах .
Хотя в настоящее время нет никаких свидетельств ископаемых останков стегозавров, отпечатки ладоней из подземных угольных шахт возле Оки , Квинсленд, напоминающие следы Гарбины, предполагают их появление в этой стране, по крайней мере, от средней до верхней юры (келловей – титон). [17] Гипсовая повязка одного из этих отпечатков рук находится в коллекции музея Квинсленда .
Шипы на хвосте
Были споры о том, использовались ли шипы просто для демонстрации, как это утверждал Гилмор в 1914 году [18], или в качестве оружия. Роберт Баккер отметил, что вполне вероятно, что хвост стегозавра был намного более гибким, чем у других орнитисхийских динозавров, потому что у него отсутствовали окостеневшие сухожилия, что подтверждает идею хвоста как оружия. Он также заметил, что стегозавр мог легко маневрировать своей задней частью, удерживая свои большие задние конечности в неподвижном состоянии и отталкиваясь своими очень мощно мускулистыми, но короткими передними конечностями, что позволяло ему ловко поворачиваться для отражения атаки. [19] В 2010 году анализ оцифрованной модели Kentrosaurus aethiopicus показал, что хвост может направить тагомайзер в стороны от динозавра, возможно, ударив нападающего рядом с ним. [20]
В 2001 году исследование шипов на хвосте, проведенное McWhinney et al. [21], показало высокую частоту повреждений, связанных с травмой. Это тоже подтверждает теорию о том, что шипы использовались в бою. Есть также свидетельства того, что стегозавр защищался, в виде хвостового позвонка аллозавра с частично зажившей колотой раной, которая соответствует шипу хвоста стегозавра . [22] Стенопсы стегозавра имели четыре кожных шипа, каждый примерно 60–90 см (2–3 фута) в длину. Открытия шарнирных доспехов стегозавров показывают, что, по крайней мере, у некоторых видов, эти шипы выступали из хвоста горизонтально, а не вертикально, как это часто изображается. Первоначально Марш описал S. armatus как имеющий восемь шипов на хвосте, в отличие от S. stenops . Однако недавние исследования пересмотрели это и пришли к выводу, что у этого вида также было четыре. [23] [24]
Эволюционная история
Подобно шипам и щитам анкилозавров , костные пластинки и шипы стегозавров произошли от низкокилевых остеодерм, характерных для базальных тиреофоров. [25] Один из таких описанных родов, Scelidosaurus , морфологически близок к последнему общему предку клады, объединяющей стегозавров и анкилозавров, Eurypoda . [26] Гальтон (2019) интерпретированы пластины бронированного динозавра из нижней юры ( Синемюрский ярус - плинсбахский ) Нижняя Кота Формирование из Индии в ископаемом члена анкилозавры ; автор утверждал, что это открытие указывает на вероятное раннеюрское происхождение как анкилозаврии, так и родственной ей группы стегозавров. [27] Следы, приписываемые ихнотаксону Deltapodus brodricki из средней юры ( аален ) Англии, представляют собой старейшее вероятное упоминание стегозавров, о которых сообщалось до сих пор. [1] Кроме того, стегозаврам были отнесены окаменелости тоарских времен : образец «IVPP V.219», химера с костями зауропода Sanpasaurus , известен из пачки Мааншань в формации Зилюцзин . [28] Пожалуй, самый базальный известный стегозавр, четырехметровый хуаянгозавр , по телосложению все еще близок к скелидозавру , с более высоким и коротким черепом, короткой шеей, низким торсом, длинными тонкими передними конечностями, короткими задними конечностями, большими мыщелками. на бедренной кости узкий таз, длинные седалищные и лобковые стержни и относительно длинный хвост. Его маленькая хвостовая булава может быть синапоморфией эвриподана . Хуаянгозавр жил на батском этапе средней юры , около 166 миллионов лет назад.
Несколько миллионов лет спустя, во время келловея - оксфорда , из Китая известны гораздо более крупные виды с длинными «гравипортальными» (приспособленными для медленного передвижения по суше из-за большого веса тела) задними конечностями: Chungkingosaurus , Chialingosaurus , тодзянгозавр и Gigantspinosaurus . Большинство из них считаются членами производных Stegosauridae . Lexovisaurus и Loricatosaurus , находки стегозавридов из Англии и Франции примерно того же возраста, что и китайские образцы, вероятно, являются одним и тем же таксоном . В поздней юре стегозавриды, кажется, испытали наибольшую радиацию. В Европе присутствовали Дацентрурус и близкородственный Мирагайя . В то время как более старые находки были ограничены северными континентами, на этом этапе Гондвана была колонизирована также, как показали кентрозавры, живущие в Африке . Однако однозначных окаменелостей стегозавров из Южной Америки , Индии, Мадагаскара , Австралии или Антарктиды не поступало . Позднеюрский китайский стегозавр - это Jiangjunosaurus . Наиболее производные юрские стегозавры известны из Северной Америки : стегозавр (возможно, несколько его видов) и несколько более старый гесперозавр . Стегозавр был довольно большим (некоторые экземпляры указывают на длину не менее семи метров), с высокими пластинами, без плечевого позвоночника и коротким глубоким крестцом.
Из раннего мелового периода известно гораздо меньше находок, и кажется, что группа уменьшилась в разнообразии. Были описаны некоторые фрагментарные окаменелости, такие как Craterosaurus из Англии и Paranthodon из Южной Африки . Единственные более существенные открытия - это открытия Wuerhosaurus , точный возраст которых весьма неопределен. [29] Осенью 2016 года зубы и шипы хвоста стегозавров были обнаружены в российском ущелье, которое когда-то было частью реки раннего мелового периода. Останки этих стегозавров и других динозавров в этом районе были миниатюрными, что означает, что либо большое количество детенышей динозавров провели здесь первый этап своей жизни, либо этот район был домом для карликовых динозавров. Некоторые российские ученые также предполагают, что останки этих стегозавров, а также останки аллозавридов в том же районе могли означать, что этот район когда-то мог быть « рефугиумом », где этим юрским динозаврам удалось выжить до мелового периода. [30]
Часто предполагалось, что сокращение разнообразия стегозавров было частью перехода от юры к меловому периоду, когда покрытосеменные стали доминирующими растениями, вызывая круговорот фауны , в результате чего развивались новые группы травоядных. [31] Хотя в целом данные о такой причинной связи плохо подтверждают, стегозавры являются исключением в том смысле, что их упадок совпадает с упадком Cycadophyta . [32]
Хотя сообщалось об окаменелостях стегозавров позднего мелового периода, в большинстве случаев они оказались неверно идентифицированы. Известный пример является Dravidosaurus , известный из коньякских окаменелостей , найденных в Индии. Хотя первоначально считалось, что это стегозавры, в 1991 году было высказано предположение, что эти сильно эродированные окаменелости были основаны на материале таза и задних конечностей плезиозавров [33], и ни одна из окаменелостей не является явно стегозаврской. [34] Новая интерпретация дравидозавра как плезиозавра не была принята Гальтоном и Апчерчем (2004), которые заявили, что череп и пластины дравидозавра определенно не плезиозавры, и отметили необходимость переописания ископаемого материала дравидозавра . [35] Предполагаемая дермальная пластина стегозавра была обнаружена в последней меловой ( маастрихтской ) формации Калламеду (южная Индия); тем не менее, Galton & Ayyasami (2017) интерпретировали образец как кость динозавра-завропода. Тем не менее, авторы считали возможным выживание стегозавров в маастрихте, отмечая присутствие стегозавров ихнотаксона Deltapodus в маастрихтской формации ламета (западная Индия). [2]
Классификация
Первоначально стегозавры были названы отрядом рептилий О.К. Маршем в 1877 г. [36]
Подавляющее большинство обнаруженных к настоящему времени динозавров-стегозавров принадлежат к стегозаврам, которые жили в поздней части юрского и раннего мелового периода и которые были определены Полом Серено как все стегозавры, более близкие к стегозаврам, чем к хуаянгозаврам . [37] Они включают по определению хорошо известного стегозавра . Эта группа широко распространена, ее члены находятся в Северном полушарии, Африке и, возможно, Южной Америке . [38]
Первое точное определение стегозаврии было дано Питером Малкольмом Гальтоном в 1997 году: все тиреофоры Ornithischia более тесно связаны со стегозаврами, чем с анкилозаврами . [39] Таким образом , определена, Stegosauria являются , по определению, сестринской группой из анкилозавры внутри Eurypoda .
Филогения
Кеннет Карпентер из Денверского музея природы и науки опубликовал предварительное филетическое дерево [40] стегозавров в описании гесперозавра в 2001 году . Обновленная филогения была опубликована Mateus et al. (2009), что показано ниже. [7]
Стегозаврия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
С другой стороны, в 2017 году Raven и Maidment опубликовали новый филогенетический анализ, включающий почти все известные роды стегозавров: [41]
Тиреофора |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Неописанные виды
На сегодняшний день несколько родов из Китая, носящих названия, были предложены, но официально не описаны, в том числе « Changdusaurus ». [42] До опубликования официальных описаний эти роды считаются nomina nuda . Иншанозавр , долгое время считавшийся nomen nudum , был описан в 1994 году [43].
Открытие
Первое известное открытие возможного стегозавра, вероятно, было сделано в начале девятнадцатого века в Англии. Он состоял из фрагмента нижней челюсти и в 1848 году был назван Регнозавром . В 1845 году на территории нынешнего штата Южная Африка были обнаружены останки, которые намного позже будут названы Парантодонами . В 1874 году другие останки из Англии были названы кратерозаврами . Все три таксона были основаны на фрагментарном материале и не признавались возможными стегозаврами до двадцатого века. Они не дали никаких оснований подозревать существование новой особой группы динозавров.
В 1874 году в Англии были обнаружены обширные останки крупного травоядного, снабженного шипами; первый известный частичный скелет стегозавра. [44] Они были названы Omosaurus по Ричарду Оуэну в 1875. Позже это название было показано, что озаботились фитозаврами Omosaurus и stegosaurian был переименован дацентрурами . Другие английские находки девятнадцатого века и начала двадцатого века будут отнесены к омозавру ; позже они вместе с французскими окаменелостями были частично переименованы в Lexovisaurus и Loricatosaurus . Однако ни один из этих образцов не был полным, и даже вместе они не могли дать хорошего понимания строения стегозавров. Оуэн, например, первоначально предположил, что шипы были помещены на запястья. Однако вскоре после открытия омозавра американские находки полностью компенсировали это.
В 1877 году Артур Лейкс , охотник за окаменелостями, работавший на профессора Отниэля Чарльза Марша в Вайоминге, раскопал окаменелость, которую Марш в том же году назвал стегозавром . Поначалу Марш все еще имел некоторые неправильные представления о его морфологии. Он предположил, что пластины образовывали плоский кожный покров - отсюда и название, означающее «кровяной ястреб» - и что животное было двуногим, с шипами, торчащими сбоку из задней части черепа. Последовательность дополнительных открытий с участков Como Bluff позволила быстро обновить предполагаемую сборку. В 1882 году Марш смог опубликовать первую реконструкцию скелета стегозавра. Таким образом, стегозавры стали намного известнее широкой публике. Американские находки в то время представляли собой основную часть известных окаменелостей стегозавров, где было собрано около двадцати скелетов. [44]
Следующее важное открытие было сделано, когда немецкая экспедиция в Тендагуру , тогдашнюю часть Германской Восточной Африки , с 1909 по 1912 год раскопала более тысячи костей кентрозавра . Находки увеличили известную изменчивость группы, поскольку кентрозавр был довольно маленьким и имел длинные ряды шипов на бедре и хвосте.
После 1912 года западным исследователям долгое время не удавалось идентифицировать каких-либо новых стегозавров, поскольку в середине двадцатого века научный интерес к динозаврам в целом был весьма ограничен. Начиная с 1950-х годов, геология Китая систематически и подробно изучалась, и инфраструктурные работы привели к значительному увеличению землеройных работ в этой стране. Это привело к новой волне китайских stegosaurian открытий, начиная с Chialingosaurus в 1957 году китайские находки 1970 - х и 1980 - х годов включали Wuerhosaurus , тодзянгозавр , Chungkingosaurus , Huayangosaurus , Yingshanosaurus и Gigantspinosaurus . Это увеличило возрастной диапазон хороших ископаемых стегозавров, поскольку они представляли собой первые относительно полные скелеты из средней юры и раннего мела. Особенно важен был хуаянгозавр , который предоставил уникальную информацию о ранней эволюции группы.
К концу двадцатого века произошло так называемое Возрождение динозавров, когда динозаврам стало уделяться огромное внимание в науке. В рамках этого развития количество открытий динозавров быстро увеличилось. Однако это не привело к пику находок стегозавров, отчасти потому, что большинство новых участков относятся к меловому периоду, когда разнообразие стегозавров сократилось. В 2007 году было сообщено о Jiangjunosaurus , первом китайском динозавре, названном с 1994 года. Тем не менее, европейские и североамериканские стоянки снова стали продуктивными в течение 1990-х годов, Miragaia был найден в Португалии, а несколько относительно полных скелетов гесперозавра были раскопаны в Вайоминге. . Помимо самих окаменелостей, важные новые открытия были получены путем применения метода кладистики , что впервые позволило точно рассчитать эволюционные отношения стегозавров.
На следующей временной шкале показана дата описания действительных родов стегозавров, начиная с 1824 года, когда был официально описан первый нептичий динозавр, мегалозавр . Сами окаменелости были обнаружены раньше; в случае Loricatosaurus, например, между открытием и наименованием рода прошло 107 лет.
Рекомендации
- ^ a b Питер М. Гальтон (2017). «Предполагаемые самые ранние кости пластинчатого динозавра (Ornithischia: Stegosauria):« дермальный хвостовой шип »и центр из аален-байосского (средняя юра) Англии, с комментариями о других ранних тиреофоранах» . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 285 (1): 1–10. DOI : 10.1127 / njgpa / 2017/0667 .
- ^ а б Питер М. Гальтон; Кришнан Айясами (2017). «Предполагаемая последняя кость покрытого пластиной динозавра (Ornithischia: Stegosauria),« кожная пластина »из маастрихта (верхний мел) на юге Индии». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 285 (1): 91–96. DOI : 10.1127 / njgpa / 2017/0671 .
- ^ Блэк, Райли (30 марта 2011 г.). "Остерегайтесь этого Thagomizer!" . Smithsonian.com . Проверено 28 мая 2019 года .
- ^ Гальтон, Питер; Пол Апчерч (2004). «16: Стегозаврия». У Дэвида Б. Вайшампеля; Питер Додсон; Halszka Osmólska (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. п. 361.
- Перейти ↑ Sereno, P & ZM Dong (1992). Череп базального стегозавра Huayangosaurus taibaii и кладистический диагноз стегозавра. Журнал палеонтологии позвоночных 51: 318-343
- ^ Сентер, П. (2010). «Доказательства конфигурации пястной кости, подобной завроподам, у стегозавров динозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 427–432. DOI : 10,4202 / app.2009.1105 . S2CID 53328847 .
- ^ а б Матеус, Октавио; Служанка, Сюзанна CR; Кристиансен, Николай А. (2009). «Новый длинношейный стегозавр, напоминающий зауроподов, и эволюция покрытых пластин динозавров» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 276 (1663): 1815–21. DOI : 10.1098 / rspb.2008.1909 . PMC 2674496 . PMID 19324778 .
- ^ https://www.deviantart.com/scotthartman/art/Huayangosaurus-a-primitive-little-stegosaur-583224076
- ↑ Z. Dong, S. Zhou и Y. Zhang, 1983, «[Динозавры из юрского периода Сычуани]». Palaeontologia Sinica, Новая серия C , 162 (23): 1-136
- ^ Фастовский Д.Е .; Weishampel DB (2005). «Стегозаврия: горячие тарелки». В Фастовском ДЕ; Weishampel DB (ред.). Эволюция и вымирание динозавров (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 107–130. ISBN 978-0-521-81172-9.
- ^ a b c d e «Иди и не оглядывайся: Следы; Стегозавры» в Фостере, Дж. (2007). Юрский Запад: Динозавры формации Моррисон и их мир. Издательство Индианского университета. стр. 238
- ^ Матеус, Октавио; Милан, Джеспер; Романо, Майкл; Уайт, Мартин А. (сентябрь 2011 г.). «Новые находки следов стегозавров из верхнеюрской формации Лориньян, Португалия» . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (3): 651–658. DOI : 10,4202 / app.2009.0055 . ISSN 0567-7920 .
- ^ БЕЛЬВЕДЕР, МАТТЕО; МИЭТТО, ПАОЛО (январь 2010 г.). «Первое свидетельство следов стопы стегозавра Deltapodus в Северной Африке (формация Юариден, верхняя юра, Марокко)» . Палеонтология . 53 (1): 233–240. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2009.00928.x . ISSN 0031-0239 .
- ^ а б Син, Лида; Локли, Мартин Дж .; Персоны, В. Скотт; Кляйн, Хендрик; Ромилио, Энтони; Ван, Дунхао; Ван, Мяоянь (28.02.2021). «СБОРКА ГУСЕНИЦ СТЕГОЗАВРА ИЗ СИНЬЦЗЯНА, КИТАЙ, С САМОЙ МАЛЕНЬКОЙ ИЗВЕСТНОЙ ЗАПИСЬЮ СТЕГОЗАВРОВ» . ПАЛАИ . 36 (2): 68–76. DOI : 10,2110 / palo.2020.036 . ISSN 0883-1351 .
- ^ Куинсл, Университет; Люсия, Австралия, Брисбен-стрит; Gatton, QLD 4072 +61 7 3365 1111 Другие городки: UQ; Карты, UQ Herston; Queensl, Directions © 2021 Университет. «Крохотный стегозавр размером с кошку оставляет свой след» . UQ News . Проверено 25 апреля 2021 .
- ^ Солсбери, Стивен У .; Ромилио, Энтони; Herne, Matthew C .; Такер, Райан Т .; Наир, Джей П. (12 декабря 2016 г.). «Ихнофауна динозавров нижнего мела (валанжин-баррем) Брум-песчаник в районе Валмадани (Джеймс Прайс-Пойнт), полуостров Дампир, Западная Австралия» . Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (sup1): 1–152. DOI : 10.1080 / 02724634.2016.1269539 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Ромилио, Энтони; Солсбери, Стивен У .; Яннель, Андреас (12.06.2020). «Следы крупных динозавров-теропод в Среднем – Верхнем Юрском периоде (нижний келловей – нижний титон) Валлонские угольные отложения на юге Квинсленда, Австралия» . Историческая биология . 0 (0): 1–12. DOI : 10.1080 / 08912963.2020.1772252 . ISSN 0891-2963 .
- ^ Гилмор, CW (1914). «Остеология бронированных динозавров в Национальном музее США, с особым упором на род Stegosaurus » . Серия: Смитсоновский институт. Национальный музей США. Бюллетень 89 . Правительственная типография, Вашингтон (89).
- ^ Баккер, RT (1986). Ереси динозавров . Нью-Йорк: Уильям Морроу.[ ISBN отсутствует ] [ требуется страница ]
- ^ Найш, Даррен (2010). "Цифровой кентрозавр Генриха: особый стегозавр SJG, часть II" . Зоология четвероногих . Архивировано из оригинала 9 января 2011 года . Проверено 19 января 2011 года .
- ^ Маквинни, Луизиана; Ротшильд, Б.М. и Карпентер, К. (2001). «Посттравматический хронический остеомиелит в дермальных шипах стегозавра ». В Карпентер, Кеннет (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Индианского университета. С. 141–56. ISBN 978-0-253-33964-5.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Карпентер, Кеннет; Сандерс, Фрэнк; Маквинни, Лорри А. и Вуд, Лоуэлл (2005). «Доказательства отношений хищник-жертва: примеры для аллозавра и стегозавра ». В Карпентер, Кеннет (ред.). Плотоядные динозавры . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. п. 325 . ISBN 978-0-253-34539-4.
- ^ Марш, О. К. (1877). «Новый отряд вымерших рептилий (стегозавров) юрского периода в Скалистых горах» . Американский журнал науки . 14 (84): 513–14. Bibcode : 1877AmJS ... 14..513M . DOI : 10.2475 / ajs.s3-14.84.513 . S2CID 130078453 .
- ^ Карпентер, К. и Гальтон, П.М. (2001). «Отниэль Чарльз Марш и стегозавр с восемью шипами ». В Карпентер, Кеннет (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Индианского университета. С. 76–102. ISBN 978-0-253-33964-5.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Норман, Дэвид (2001). « Скелидозавр , самый ранний законченный динозавр» в «Бронированных динозаврах» , стр. 3-24. Блумингтон: Издательство Индианского университета. ISBN 0-253-33964-2 .
- ^ Гальтон, Питер (1997). «21: Стегозавры » . В Джеймсе О. Фарлоу; MK Бретт-Сурман (ред.). Полный динозавр . Блумингтон: Издательство Индианского университета. ISBN 9780253213136.
- ^ Питер М. Гальтон (2019). «Самая ранняя запись анкилозаврового динозавра (Ornithischia: Thyreophora): кожная броня из формации Нижняя Кота (нижняя юра) Индии». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 291 (2): 205–219. DOI : 10.1127 / njgpa / 2019/0800 .
- ^ https://paleobiodb.org/classic/basicCollectionSearch?collection_no=140254
- ^ Holtz, Thomas R., Jr .; Рей, Луис В. (2007). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Нью-Йорк: Рэндом Хаус. ISBN 978-0-375-82419-7.
- ^ Ученые считают, что «детский сад» динозавра найден на берегу древней реки » . siberiantimes.com . Проверено 14 сентября 2016 .
- ↑ Баккер, RT, 1998, «Кризис среднего возраста динозавров: переход юрского и мелового периодов в Вайоминге и Колорадо», В: С.Г. Лукас, Дж. И. Киркланд и Дж. У. Эстеп (ред.) Наземные экосистемы нижнего и среднего мела; Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико , 14 : 67-77
- ↑ Батлер, Р.Дж., Барретт, П.М., Кенрик, П. и Пенн, М.Г., 2009, «Модели разнообразия среди травоядных динозавров и растений в меловом периоде: последствия для гипотез совместной эволюции динозавров и покрытосеменных», Журнал эволюционной биологии , 22 : 446–459
- ^ Чаттерджи, С., и Рудра, Д.К., 1996, «События KT в Индии: удар, рифтинг, вулканизм и вымирание динозавров», в: Novas & Molnar, ред., Proceedings of the Gondwanan Dinosaur Symposium, Брисбен, Мемуары Музей Квинсленда , 39 (3): iv + 489–731: 489-532
- Перейти ↑ Wilson, JA, Barrett, PM, & Carrano, MT (2011). Связанный частичный скелет джайнозавра cf. septentrionalis (Dinosauria: Sauropoda) из позднего мела Чхота-Симла, центральная Индия. Палеонтология , 54 (5), 981-998.
- ^ Питер М. Гальтон; Пол Апчерч (2004). «Стегозаврия». У Дэвида Б. Вайшампеля ; Питер Додсон; Halszka Osmólska (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 343–362. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ^ Марш, OC (1877). «Новый отряд вымерших рептилий (стегозавров) юрского периода в Скалистых горах». Американский журнал науки , 14 (сер.3): 513-514.
- ^ Sereno, PC, 1998, «Обоснование филогенетических определений с применением к высокоуровневой таксономии динозавров», Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 210 : 41-83
- ^ Переда-Субербиола, Ксабье; Гальтон, Питер М .; Маллисон, Генрих; Новас, Фернандо (2013). «Пластинчатый динозавр (Ornithischia, Stegosauria) из раннего мела Аргентины, Южная Америка: оценка». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 37 (1): 65–78. DOI : 10.1080 / 03115518.2012.702531 . S2CID 128632458 .
- ↑ Galton, PM, 1997, «Stegosauria», стр. 701-703 в: PJ Currie and K. Padian (eds.), Encyclopedia of Dinosaurs , Academic Press, San Diego
- ^ Карпентер, К., Майлз, Калифорния, и Cloward, K. (2001). «Новый примитивный стегозавр из формации Моррисон, Вайоминг», в Карпентер, Кеннет (редактор) . Динозавры в броне . Издательство Индианского университета. ISBN 0-253-33964-2 , 55–75.
- ^ Raven, Tj; Maidment, SCR (2017). «Новая филогения стегозавров (Dinosauria, Ornithischia)» (PDF) . Палеонтология . 2017 (3): 401–408. DOI : 10.1111 / pala.12291 . ЛВП : 10044/1/45349 .
- ^ Служанка, Сюзанна CR; Гуанбяо Вэй (2006). «Обзор позднеюрских стегозавров (Dinosauria, Stegosauria) из Китайской Народной Республики» . Геологический журнал . 143 (5): 621–634. Bibcode : 2006GeoM..143..621M . DOI : 10.1017 / S0016756806002500 .
- ^ Чжу Songlin, 1994, "记四川盆地营山县一剑龙化石[Запись ископаемого стегозавра из Yingshan в бассейне Сычуань]", Сычуань культурных реликвий , 1994 (S1): 8-14
- ^ a b Maidment, SCR, 2010, «Стегозаврия: обзор летописи окаменелостей и филогенетических связей», Swiss Journal of Geosciences , 103 : 199-210
Внешние ссылки
- Стегозаврия на Palaeos.com
- https://web.archive.org/web/20080727011652/http://www.kheper.net/evolution/dinosauria/Stegosauria.htm