Стетаканты потухший род из акулы -как holocephalians [6] , которые жили с позднего девона до позднего карбона эпохи, вымирает около 298,9 миллионов лет назад. Окаменелости были найдены в Азии , Европе и Северной Америке .
Стетакантус | |
---|---|
Восстановление S. altonensis и S. productus | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Chondrichthyes |
Заказ: | † Symmoriiformes |
Семья: | † Stethacanthidae |
Род: | † Стетакантус Ньюберри , 1889 г. |
Типовой вид | |
Stethacanthus altonensis Сент-Джон и Уортен, 1875 г. [5] | |
Другие виды | |
Синонимы | |
|
Этимология
Stethacanthus происходит от греческого στῆθος ( стетос ), что означает «грудь», и ἄκανθος ( акантос ), что означает «позвоночник» или «шип». Название относится к отличительной форме наковальни первого спинного плавника и позвоночника, которые демонстрируют взрослые самцы этого рода. [7]
Описание
Стетакантус был около 70 сантиметров в длину и во многих отношениях напоминал акулу. Однако он наиболее известен своим спинным плавником необычной формы , который напоминал наковальню или гладильную доску. Маленькие шипы (увеличенные версии дермальных зубчиков, обычно покрывающие кожу акулы) покрывали этот гребень, а также голову крысы . [8] Гребень, возможно, играл роль в брачных ритуалах, помогал прижиматься к животу более крупных морских животных или использовался для отпугивания потенциальных хищников. [9]
Как и у других представителей Stethacanthidae , у Stethacanthus были уникальные тазовые пояса, однокорончатые и нерастущие чешуйки , грудной плавник, состоящий из метаптеригиума с прикрепленным к нему «хлыстом», а также характерный первый спинной плавник и позвоночник, названный комплексом позвоночник-щеточка. Неврокраниума имел узкую суборбитальную полку, широкий надглазничный полка, короткий otico-затылочное деление, большие орбиты, [10] и cladodontic зубов , которые выровнены точно. В дополнение к этим особенностям, у Stethacanthus также были мужские тазовые кламмеры с непризматическим кальцинированным хрящом на дистальных концах. [11]
Спинально-щеточный комплекс
Комплекс шиповник-щеточка занимает то же место, что и первый спинной плавник у других крысолов, и содержит базальную пластинку, простирающуюся внутри обычно обращенного назад спинного шипа, состоящего из трабекулярного дентина. Шипы напоминают шипы современных акул и скатов, но, как ни странно, лишены какой-либо эмалевой поверхностной ткани. [12] Трабекулярный дентин содержит участки волокон, свидетельствующие о прикреплении к эпаксиальной мускулатуре. Расположение этих мышц предполагает, что позвоночник мог перемещаться в переднезаднем направлении. Так называемая «щетка» не является волокнистой, как первоначально предполагалось, а состоит из ряда параллельных перепончатых канальцев [7], состоящих из глобулярного кальцинированного хряща. [13] Основание кисти и базальная пластинка покрыты тонким бесклеточным слоем кости. [12] [13] Зангерл утверждает, что эти канальцы похожи на эректильные ткани человека, и, следовательно, комплекс мог быть надувным. [7] Сам комплекс покрыт до девяти рядов крупных зубчиков, направленных вперед. На дорсальной стороне головы имеется своя собственная совокупность зубчиков [13], которые направлены назад. [7] Наличие этих больших зубчиков привело к появлению теорий о том, что комплекс «позвоночник-щетка» в сочетании с зубчиками на голове использовался для отпугивания хищников путем имитации рта более крупной рыбы. [7] Комплекс подтвержден только у мужчин и только у тех мужчин, которые достигли половой зрелости. [14] Присутствовал ли комплекс у самок этого вида, до сих пор неизвестно. [13] Другая теория комплекса позвоночник-кисть заключается в том, что он участвовал либо в привлечении партнера [14], либо в самом процессе спаривания. [15]
Хлыст грудного плавника
В грудных плавниках из стетакантов состоят из треугольной формы metapterygium наблюдается в современных акулах, но имели дополнительный длинную, metapterygial структуры , называемую плавник кнут. Эти плавники содержат не менее 22 осевых хрящей и проходят за тазовые плавники. Три наиболее передних оси короче, чем более задние оси. [11] Назначение хлыстов для плавников неизвестно, но было высказано предположение, что они использовались во время спаривания. [15]
Зубы и зубчики
Пилки зубов имеют завитковидную форму, а небно-квадратичная зубчатая часть зубчатая с 6-7 углублениями, чтобы учесть целые семейства зубов. Отдельные зубы широко разнесены друг от друга в мутовках. [16] Сами зубы принадлежат к разновидности кладодонтов; основания зубов наиболее широкие с лингвальной стороны, и каждое поддерживает один большой бугорок и две пары меньших дополнительных бугров, всего пять бугорков. [16] Медиальный и самый латеральный бугорки наиболее рифленые. Зубы в основном ортодентиновые, но в поперечном сечении резко меняются на остеодентиновые. Эмелоид однослойный, покрывает толстую мантию ортодентина. [14] Помимо зубных рядов, существует также ряд щечно-глоточных зубцов, выстилающих ротоглотку. [11] [14] Зубчики, выстилающие верхнюю часть головы и верхушку комплекса позвоночник-щетка, больше, чем зубные ряды, и выглядят как удлиненные зубцы монокоспида. [13]
Тазовые пояса и пряжки
У Stethacanthus тазовые пояса состоят из пластин призматического хряща , каждый в форме подтреугольной округлой пластины. Передний край каждого пояса слегка вогнутый, а задний - выпуклый. Похоже, что соединения двух пластин нет. [11] У стетакантидов есть два типа тазовых поясов: примитивное состояние и производное состояние. В примитивном состоянии тазовые пояса имеют метаптеригиальный элемент, поддерживающий только один или два радиальных элемента, и большинство радиальных элементов плавников прикреплены непосредственно к тазовой пластине. Производное состояние отличается тем, что тазовая пластина поддерживает гораздо большее количество лучевых мышц. Эта особенность, сопровождающаяся расширением тазового пояса для размещения увеличенного числа лучевых костей, характерна для Stethacanthus и других симморриид. [14] У самцов были кламмеры булавовидной формы на дистальных концах, состоящие из непризматического шаровидного кальцинированного хряща. [12] [14]
Хвостовой плавник
Среди видов Stethacanthus имелись некоторые разновидности хвостового плавника ; в то время как у некоторых были гетероцеркальные хвосты под низким углом , у некоторых хвосты приближались к гомоцеркальным . [14] Широкая подреберная доля поддерживалась длинными расширенными радиальными плавниками. [11]
Палеобиология
Несомненно , стетакантус был хищником , и, учитывая его небольшие размеры, вероятно, питался мелкой рыбой, брахиоподами и косточками лилий, как и другие акулы того времени. [17] Кроме того, поскольку комплекс позвоночник-щетка представляет собой довольно большую структуру, кажется вероятным, что в сочетании с обращенными вперед зубчиками на структуре он создавал силу сопротивления во время быстрой передвижения. Следовательно, стетакантус, вероятно, был медлительной акулой. Плавники Stethacanthus были также меньше, чем у них того же размера, и их зубы были также небольшими по сравнению с другими небольшими палеозойскими акулами, что позволяет предположить, что Stethacanthus мог быть обитателем дна. [14] Учитывая, что большинство экземпляров Stethacanthus были обнаружены в известняке Bear Gulch Limestone в Монтане, вполне возможно, что этот район был не только местом размножения других акул, но и Stethacanthus , что позволяет предположить, что они были мигрирующими. [18]
История
Несколько видов Stethacanthus, обнаруженных в конце 1800-х годов, были основаны исключительно на отдельных шипах, что изначально сбило с толку палеонтолога Джона Стронга Ньюберри, заставившего думать, что шипы представляют собой новый вид плавников. Первоначально он считал, что шипы являются частью грудных плавников и что они не симметричны с двух сторон. [7] Между тем, первый связанный скелетные останки , найденные в миссисипиях в Монтане и девоне и миссисипиях из Огайо оставались неописанными в течение почти столетия. [11] Поскольку полные скелеты были чрезвычайно редки, классификация Stethacanthus была расплывчатой и основывалась на нескольких характеристиках. Только в 1974 году семейство Stethacanthidae было определено Ричардом Лундом, потому что Stethacanthus так сильно отличался от других Elasmobranchs того времени. [11] Относительная классификация симмориид по сравнению со стетакантидами все еще обсуждается. Было обнаружено больше экземпляров Stethacanthus , что расширило их ареал от Среднего Запада Соединенных Штатов до нижнего карбона Берсдена, Шотландия [11] и нижнего турне в Тульской области Центральной России [19] и Китая. [20] Зубы Stethacanthus были извлечены из франско-фаменской формации Напье и турнейской лавровой формации и известняков Мугури в Западной Австралии. [21] Частичное нёбо и челюстная кость относятся к Stethacanthus sp. также был извлечен из бассейна Бонапарта, Западная Австралия. [22]
Классификация
Присутствие глобулярного кальцинированного хряща как в базовой пластине и кисти, так и в класферах комплекса позвоночник-кисть интересно, потому что это первая запись такой большой массы глобулярного кальцинированного хряща у хондрихтиана. Большое количество глобулярных кальцинированных хрящей поднимает несколько вопросов об эволюции акул. Возможно, призматический хрящ, определяющий признак хондрихтианов, является эволюционным производным глобулярного кальцинированного хряща. Если бы это было так, примитивные хондрихтианы появились бы с акульей чешуей, основанной вместо этого на глобулярном кальцинированном хряще. Еще одна особенность, которую следует отметить, - это тонкий бесклеточный слой кости, покрывающий щетку и опорную пластину комплекса позвоночник-щетка. Возможно, что покрытие на комплексе позвоночник-кисть - первая запись об эндоскелетной кости у примитивных хондрихтиев, и что эти эндоскелетные особенности были потеряны у современных хондрихтиев. Также возможно, что ости плавника могут быть уникальным распределением дермального скелета и, таким образом, происходить от нервного гребня. Следуя этому предположению, щетка будет продолжением опорной пластины плавника. Эндоскелетное расположение и отсутствие радиальных плавников подтверждают последнюю гипотезу. [12] [13]
Таксономические отношения Stethacanthus трудно определить, поскольку характеристики обнаруженных экземпляров сильно различаются. [14] Chondrichthyes - это монофилетическая группа, характеризующаяся развитием эндоскелетных тессер (минерализованных блоков хряща) и внутреннего оплодотворения. [23] Chondrichthyes делится на два подкласса: Elasmobranchii и Holocephali . Стетакантиды были классифицированы как член группы Paleoselachii, которая является подразделением Elasmobranchii. Далее стетакантус был классифицирован как часть отряда Symmoriida , классификация, которая вызвала споры. Есть две основные гипотезы относительно этой классификации. Согласно одной из гипотез , отряд Symmoriida состоит из семейств Symmoriidae , Stethacanthidae и Falcatidae и, таким образом, представляет собой монофилетическую группу. Другая причина состоит в том, что симморииды на самом деле являются самками стетакантидов [10] [13] или происходят от стетакантидов. [10] Эта гипотеза связана с тем, что стетакантиды и симморииды плохо определены; Считается, что у симмориид отсутствует комплекс позвоночника и кисти, но в остальном они идентичны стетакантидам. Стетакантиды идентифицируются по наличию комплекса «позвоночник-кисть», который в некоторых случаях отсутствует (например, у молодых самцов), что затрудняет определенную классификацию стетакантид и симмориид. [10]
Совсем недавно Symmoriida в целом была реклассифицирована как часть Holocephali , что означает, что Stethacanthus более тесно связан с современными химерами, чем с акулами. [6]
Смотрите также
- Stethacanthidae
- Симмориообразные
- Акмонистион
Рекомендации
- ^ Михал Гинтер (2018). «Симмориформные акулы из Пенсильвании в Небраске» . Acta Geologica Polonica . 68 (3): 391–401. DOI : 10,1515 / АГП-2018-0009 (неактивный 2021-01-10).CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
- ^ «Окаменелости: Stethacanthus gansuensis» .
- ^ «Ископаемые: Stethacanthus praecursor» .
- ^ «Окаменелости: продукт Stethacanthus» .
- ^ «Окаменелости: Stethacanthus altonensis» .
- ^ a b Коутс, М., Гесс, Р., Финарелли, Дж., Крисвелл, К., Титджен, К. 2016. Симмориформная хондрихтианская черепная коробка и происхождение химероидных рыб. Природа. DOI: 10.1038 / природа20806
- ^ а б в г д е Зангерль, Райнер (1984). «О микроскопической анатомии и возможной функции позвоночно-« кистевого »комплекса Stethacanthus (Elasmobranchii: Symmoriida)». Журнал палеонтологии позвоночных . 4 (3): 372–378. DOI : 10.1080 / 02724634.1984.10012016 .
- ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 27. ISBN 978-1-84028-152-1.
- ^ Эласмо-исследования
- ^ а б в г Мэйси, Дж. Г. (2007). «Черепная коробка палеозойских симмориформных и кладозелаховых акул». Бюллетень Американского музея естественной истории . 307 : 1–122. DOI : 10.1206 / 0003-0090 (2007) 307 [1: tbipsa] 2.0.co; 2 . hdl : 2246/5883 .
- ^ Б с д е е г ч Коутс SEK, MI; Секейра, SEK (2001). «Новый стетакантид хондрихтиан из нижнего карбона Берсдена, Шотландия». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (3): 438–459. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0438: anscft] 2.0.co; 2 .
- ^ а б в г Коутс, Мичиган; Секейра, шведские кроны; Sansom, IJ; Смит, М.М. (декабрь 1998 г.). «Колючки и ткани древних акул». Природа . 396 (6713): 729–730. Bibcode : 1998Natur.396..729C . DOI : 10.1038 / 25467 . S2CID 4383421 .
- ^ Б с д е е г Мэйси, Джон Г. (2009). «Комплекс позвоночника-щеточка у симмориформных акул (Chondrichthyes: Symmoriiformes), с комментариями о модульности спинного плавника». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 14–24. DOI : 10.1671 / 039.029.0130 . S2CID 86408226 .
- ^ Б с д е е г ч I Лунд, Ричард (1985). «Остатки стетакантидных стетакантид из известняка Медвежьего ущелья (намурский E2b) в Монтане». Американский музей "Новитатес" . 2828 : 1–24.
- ^ а б Вуд, СП (1982). «Новые базальные намурские (верхний карбон) рыбы и ракообразные найдены недалеко от Глазго». Природа . 297 (5867): 574–7. Bibcode : 1982Natur.297..574W . DOI : 10.1038 / 297574a0 . S2CID 4306826 .
- ^ а б Смит, ММ; Коутс, Мичиган (2001). Эволюция зубных рядов позвоночных: филогенетический паттерн и модели развития . С. 223–240.
- ^ Уокер, ЮВ; Бретт, CE (2002). «Хищники и хищники в палеозойской морской среде». Документы Палеонтологического общества . 8 : 93–118. DOI : 10.1017 / S1089332600001078 .
- ^ Гроган, ЭД; Лунд, Р. (2002). «Геологическая и биологическая среда известняка Медвежьего ущелья (штат Миссисипи, штат Монтана, США) и модель его отложения». Geodiversitas . 24 : 295–315.
- ^ Лебедев, О.А. (1996). «Рыбные сообщества в турнейско-визейских условиях Восточно-Европейской платформы». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 107 (1): 387–415. Bibcode : 1996GSLSP.107..387L . DOI : 10,1144 / gsl.sp.1996.107.01.28 . S2CID 129309437 .
- ^ Н. Ван, Дж. Фан и В. Ван - 2004. Рыбы раннего карбона (акантод, актиноптериги и хондрихтисы) из восточного сектора горы Северный Цилиан, Китай - Vertebrata PalAsiatica 42 (2): 89-110
- ^ Тринайстич, Кэтрин (2014). «Девонские позвоночные из бассейнов Каннинг и Карнарвон с обзором палеозойских позвоночных Западной Австралии». Журнал Королевского общества Западной Австралии . 97 : 133–151.
- ^ Нора, Кэрол (2010). «Среднепалеозойские сообщества микропозвоночных и биогеография Восточной Гондваны (Австралазия, Антарктида)». Палеомир . 19 (1-2): 37-54. DOI : 10.1016 / j.palwor.2009.11.001 .
- ^ Гроган, ЭД; Лунд, Ричард; Гринфест-Аллен, Э. (2012). «Происхождение и родство ранних хондрихтианцев». Биология акул и их родственников . CRC press, США. С. 3–29.