Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Рисунок 1.

Подпороговые колебания мембранного потенциала представляют собой колебания мембран, которые не вызывают непосредственно потенциал действия, поскольку они не достигают необходимого порога для срабатывания. Однако они могут облегчить обработку сенсорных сигналов.

Нейроны производят потенциалы действия, когда их мембранный потенциал превышает критический порог. Для того, чтобы нейроны достигли порога срабатывания потенциала действия, достаточное количество ионов натрия (Na +) должно войти в клетку через управляемые напряжением натриевые каналы через мембрану и деполяризовать клетку. [1] Пороговое значение достигается для преодоления электрохимического равновесия внутри нейрона, где существует баланс между ионами калия (K +), движущимися вниз по градиенту их концентрации (внутри клетки наружу), и электрическим градиентом, который не позволяет K + двигаться вниз. собственный градиент. [2]При достижении порогового значения создается потенциал действия, вызывающий быстрое увеличение количества Na +, поступающего в клетку с большим количеством каналов Na + вдоль отверстия мембраны, что приводит к быстрой деполяризации клетки. [1] Как только клетка деполяризована, потенциалзависимые натриевые каналы закрываются, в результате чего калиевые каналы открываются; Затем ионы K + продолжают двигаться против своего градиента концентрации из клетки. [3]

Однако, если напряжение ниже порога, нейрон не срабатывает, но мембранный потенциал все еще колеблется из-за постсинаптических потенциалов и внутренних электрических свойств нейронов. Следовательно, эти подпороговые колебания мембранного потенциала не запускают потенциалы действия, поскольку срабатывание потенциала действия представляет собой ответ «все или ничего», и эти колебания не позволяют деполяризации нейрона достичь необходимого порога, который обычно составляет около -55 мВ; [4] ответ «все или ничего» относится к способности нейрона запускать потенциал действия только после достижения точного порога. [3] Например, рисунок 1 изображает локализованный характер и градиентный потенциал.характер этих подпороговых колебаний мембранного потенциала, а также дает визуальное представление об их размещении на графике потенциала действия, сравнивая подпороговые колебания с пламенем выше порога. В некоторых типах нейронов мембранный потенциал может колебаться с определенной частотой. Эти колебания могут вызвать возгорание за счет присоединения к деполяризациям. [5] Хотя подпороговые колебания не приводят напрямую к возбуждению нейронов, они могут способствовать синхронной активности соседних нейронов. Это также может облегчить вычисления, в частности, обработку сенсорных сигналов. [5] В целом, хотя подпороговые колебания мембранного потенциала сами по себе не создают потенциалы действия, посредством суммирования они все же способны влиять на результаты потенциалов действия.

Обзор [ править ]

Помимо синаптических потенциалов и потенциалов действия , нейроны демонстрируют ритмические подпороговые колебания мембранного потенциала (особый тип нервных колебаний ). Эти колебания , напоминающие формы синусоидальных волн, были первоначально обнаружены в клетках нижнего оливкового ядра млекопитающих . [6] Функциональная значимость подпороговых колебаний касается природы внутренних электрических свойств нейронов; то есть электрическая чувствительность не является результатом взаимодействия с другими клетками. Эти свойства определяют динамический фенотип независимо от формы иливозможность подключения . Частота подпороговых колебаний может варьироваться от нескольких Гц до более 40 Гц, и их динамические свойства были подробно изучены в отношении когерентности и времени нейрональной активности в ЦНС , в частности, в отношении физиологического тремора 10 Гц, который контролирует двигательное выполнение, Theta ритм в энторинальной коре , [7] и гамма - диапазон активность в кортикальных ингибиторных интернейронах [8] , а в таламусе нейронах. [9] Они также были описаны и изучены в слоях V энторинальной коры, [10] [11] [12]нижайшая оливковый в естественных условиях, [13] обонятельная луковица [14] и спинной кохлеарное ядро . [15] Эти нейроны также были основным входом в мозжечок , и было обнаружено, что они вносят свой вклад в генерацию паттернов движений. [5] Динамические аспекты таких колебаний были определены с помощью математического моделирования . [16] [17]

На основании анализа, проведенного Bohemer et al., Супраоптическое ядро гипоталамуса (SON) содержит две основные популяции магноцеллюлярных нейросекреторных нейронов, которые продуцируют и секретируют вазопрессин и окситоцин соответственно. [18] В ходе исследования изучались электрофизиологические свойства и ионные основы подпороговых колебаний мембранного потенциала в 104 магноклеточных нейронах крыс с использованием методов внутриклеточной записи. Исследование показало, что SMOP, возникающий во всех исследованных нейронах, зависит от напряжения; колебания не были результатом возбуждающей или тормозящей активности и не были результатом электрического взаимодействия. [18]Это предполагает, что подпороговые колебания мембранного потенциала могут иметь решающее значение для межнейрональной синхронизации разряда и для усиления синаптических событий. [18]

Нейроны субпопуляции супраоптических нейросекреторных клеток способны генерировать фазовые всплески потенциалов действия. В нейронах, исследованных в этом эксперименте, за потенциалами действия следует деполяризующий постпотенциал. [18] В другой статье исследовалось влияние ГАМКергического входа, примера ингибитора, на модель нейрона с быстрыми импульсами. Они предположили, что тормозящее воздействие может вызвать эпизод заикания в этих клетках. [19] [20] [21]

ГАМК , важный нейромедиатор , участвует в модуляции синаптического возбуждения в головном мозге. Было обнаружено, что тормозные нейроны, в том числе ГАМК, деполяризуются синхронно с возбуждающими нейронами. Однако при разных состояниях мозга они проявляют разную активность. [22] Этот ингибитор критически важен для поддержания подпороговых колебаний мембранного потенциала и возбуждающих синаптических импульсов. Поддержание равновесия присутствия ГАМК в синапсе (высвобождение и обратный захват ГАМК) необходимо для возникновения этих ритмических подпороговых колебаний мембранного потенциала. [23] [24]

В дополнение к нейронам, запускающим потенциалы действия, они также могут выполнять синхронизированные всплески или всплески. Колебания подпорогового мембранного потенциала не создают потенциала действия; однако нейроны действительно испытывают взрыв, когда они группируются вместе и создают синхронизированный потенциал, срабатывая все одновременно, что обычно является результатом этих подпороговых потенциалов. [25]

В нескольких исследованиях использовались различные методы для изучения частоты подпороговых колебаний при разном мембранном потенциале. Например, в исследовании изучали частоты SMPO в различных анатомических положениях на дорсовентральной оси медиальной энторинальной коры крыс. [19] Они использовали запись пластыря целых клеток in vivo и биофизическое моделирование в компартментальном моделировании энторинальных звездчатых клеток для изучения свойств (SMPO) при различных мембранных потенциалах звездчатых клеток энторинального слоя коры головного мозга II. [19] [7] [8] Этот метод включает электрическую стимуляцию полярных молекул в клеточной мембране. [26]Исследование показало, что дорсальные клетки, вероятно, демонстрируют положительный наклон пиковой частоты при деполяризации, тогда как вентральные клетки имеют тенденцию показывать отрицательный наклон пиковой частоты при деполяризации. Эти данные показывают, что высокие частоты SMPO присутствуют в дорсальных клетках и низкие частоты в вентральных клетках. [13] [19] Аналогичное исследование, в котором проводились записи целых клеток оливарных нейронов in vivo с целью изучения взаимосвязи между подпороговой активностью и пиковым поведением в неповрежденном мозге, показывает, что большинство нейронов проявляют подпороговую колебательную активность. [6] Это означает, что нижняя маслина мозга млекопитающих демонстрирует относительно стабильные частотные настройки колебаний. [18] [6]В результате это может быть использовано для генерации и остановки временных диаграмм возбуждения в электрически связанном ансамбле. [6] [19]

Сенсорные контуры [ править ]

Подпороговые колебания мембранного потенциала играют важную роль в развитии сенсорных систем, включая, но не ограничиваясь ими, зрительную систему и обонятельную систему.

В зрительной системе с помощью электроэнцефалограммы или показаний ЭЭГ подпороговые колебания мембранного потенциала помогают оборудовать кору не только для обработки зрительной стимуляции, но и для пластичности нейронов. [2] Эти колебания присутствуют еще до рождения, а также до того, как новорожденный откроет глаза, поскольку они являются формами созревания и подготовки сенсорной коры головного мозга человека, которая является частью коры головного мозга, отвечающей за обработку и кодирование сенсорной информации. . [2] Эта подпороговая активность отвечает за формирование цепей созревания и особенно отчетливо видна в сетчатке в виде волн сетчатки. [2]

Согласно исследованию, в обонятельной системе, ответственной за обоняние, подпороговые колебания мембранного потенциала, присутствующие в митральных клетках, которые являются нейронами обонятельной системы, влияют на время всплесков потенциала действия, что, в свою очередь, позволяет для синхронизации нескольких митральных клеток. [27] В исследовании также упоминается, что эта осцилляторная активность, как считается, также влияет на возбуждающие постсинаптические потенциалы, так как они действуют как инструменты улучшения этой постнейронной активности. [27]

См. Также [ править ]

  • Нейронные колебания

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Барнетт, Марк В .; Ларкман, Филип М. (2007-06-01). «Потенциал действия» . Практическая неврология . 7 (3): 192–197. ISSN  1474-7758 . PMID  17515599 .
  2. ^ a b c d Неврология . Purves, Dale, 1938- (5-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. 2012. ISBN 9780878936953. OCLC  754389847 .CS1 maint: другие ( ссылка )
  3. ^ a b Хопфилд, JJ (6 июля 1995 г.). «Вычисление распознавания образов с использованием времени потенциала действия для представления стимула». Природа . 376 (6535): 33–36. Bibcode : 1995Natur.376 ... 33H . DOI : 10.1038 / 376033a0 . ISSN 0028-0836 . PMID 7596429 . S2CID 4324368 .   
  4. ^ Бин, Брюс П. (2007). «Потенциал действия в центральных нейронах млекопитающих». Обзоры природы Неврология . 8 (6): 451–465. DOI : 10.1038 / nrn2148 . PMID 17514198 . S2CID 205503852 .  
  5. ^ a b c Lampl, I .; Яром, Ю. (1993-11-01). «Подпороговые колебания мембранного потенциала: функциональное устройство синхронизации и отсчета времени». Журнал нейрофизиологии . 70 (5): 2181–2186. DOI : 10,1152 / jn.1993.70.5.2181 . ISSN 0022-3077 . PMID 8294979 .  
  6. ^ a b c d Лэмпл, Илан (ноябрь 1993 г.). «Подпороговые колебания мембранного потенциала: функциональное устройство синхронизации и отсчета времени» (PDF) . Журнал нейрофизиологии . 70 (5): 2181–6. DOI : 10,1152 / jn.1993.70.5.2181 . PMID 8294979 . S2CID 18130003 .   
  7. ^ а б Алонсо, А. << gwmw class = "ginger-module-highlighter-error-type-1" id = "gwmw-15727248305061922973702"> gwmw </gwmw> class = "ginger-module-highlighter-error- <gwmw class = "ginger-module-highlighter-error-type-1" id = "gwmw-15727248305065175080895"> anim </gwmw> ginger-module-highlighter-error-type-1 "id =" <gwmw class = "ginger-module- highlighter-error-type-1 "id =" gwmw-15727248305063880507750 "> gwmw </gwmw> -15693837406294585512759"> и </ <gwmw class = "ginger-module-highlighter-error-type-1" id = "gwmw- 15727248305067576128425 "> gwmw </gwmw>> Ллинас, Р. <gwmw class =" ginger-module-highlighter-error-anim ginger-module-highlighter-error-type-3 "id =" gwmw-15693837406397709199716 ">(</gwmw> 1989) "Подпороговая Na + -зависимая тета-подобная <gwmw class =" ginger-module-highlighter-error-anim ginger-module-highlighter-error-type-1 "id =" gwmw-15693837406398142511287 "> ритмичность </gwmw> в звездчатых клетках энторинального слоя коры II ". Nature, 342: 175-177., Гамма-полоса в корковомтормозящие интернейроны
  8. ^ a b Ллинас Р. Грейс, AA <gwmw class = "gwmw class =" ginger-module-highlighter-error-anim ginger-module-highlighter-error-type-1 "id =" gwmw-15693837406798165487204 "> и </gwmw> Яром, Y. <gwmw class = "ginger-module-highlighter-error-anim ginger-module-highlighter-error-type-3" id = "gwmw-15693837406892093294498"> (</gwmw> 1991) "Нейроны in vitro в кортикальном слое млекопитающих слой 4 проявляет собственную колебательную активность в диапазоне частот от 10 до 50 Гц ». PNAS, 88, 897-901
  9. ^ Педроарена, C. <gwmw class = "ginger-module-highlighter-error-anim ginger-module-highlighter-error-type-1" id = "gwmw-15693837407215525912712"> и </gwmw> Llinas, R. <gwmw class = "ginger-module-highlighter-error-anim ginger-module-highlighter-error-type-3" id = "gwmw-15693837407318939579786"> (</gwmw> 1997) "Дендритная кальциевая проводимость создает <gwmw class =" имбирь -module-highlighter-error-anim ginger-module-highlighter-error-type-3 "id =" gwmw-15693837407317080343964 "> высокочастотные колебания </gwmw> в таламокортикальных нейронах". PNAS, 94: 724-728
  10. ^ Шмитц D.1; Gloveli T .; Behr J .; Дугладзе Т., Хайнеман У. (1998). «<Gwmw class =" ginger-module-highlighter-error-anim ginger-module-highlighter-error-type-1 "id =" gwmw-15693837407756583858628 "> Подпороговые </gwmw> колебания мембранного потенциала в нейронах глубоких слоев энторинальная кора ». Неврология, 85 :. 999-1004
  11. ^ Агроэл N, Хамам Б. Н., Маджистретти Дж, Алонсо А, Рэгсдэйл DS. <gwmw class = "ginger-module-highlighter-error-anim ginger-module-highlighter-error-type-3" id = "gwmw-15693837408208239423145"> (</gwmw> 1999). "Постоянная активность натриевых каналов опосредует подпороговую мембрану потенциальные колебания и низкопороговые всплески в нейронах V слоя энторинальной коры крыс ». J. <gwmw class = "ginger-module-highlighter-error-anim ginger-module-highlighter-error-type-1" id = "gwmw-15693837408545591622839"> Gen </gwmw>. Physiol 114: 491-509
  12. ^ Giocomo LM , Zilli, E A. Fransén, E и Hasselmo ME <gwmw class = "ginger-module-highlighter-error-anim ginger-module-highlighter-error-type-3" id = "gwmw-15693837409155534057589"> (</gwmw> 2007). «Временная частота подпороговых колебаний в масштабе с энторинальным интервалом между ячейками сетки» Science 315: 1719 - 1722
  13. ^ а б Хосровани, С., Ван Дер Гиссен, Р.С., Де Зееу К.И., и Де Джеу MTG (2007). «В <gwmw class =" ginger-module-highlighter-error-anim ginger-module-highlighter-error-type-1 "id =" gwmw-15693837410219340631534 "> vivo </gwmw> нейроны нижних олив мышей демонстрируют гетерогенные подпороговые колебания и шаблоны пиков »PNAS 104: 15911-15916
  14. ^ Desmaisons, D., Vincent JD <gwmw class = "ginger-module-highlighter-error-anim ginger-module-highlighter-error-type-1" id = "gwmw-15693837410578285721734"> и </gwmw> Лледо, PM (1999). «Контроль времени потенциала действия <gwmw class =" ginger-module-highlighter-error-anim ginger-module-highlighter-error-type-3 "id =" gwmw-15693837410855023490751 "> с помощью </gwmw> внутренних подпороговых колебаний в нейроны выхода обонятельной луковицы ». J. Neuroscience, 19: 10727-10737.
  15. ^ Манис, ПБ, Молитор, Южная Каролина <gwmw class = "ginger-module-highlighter-error-anim ginger-module-highlighter-error-type-1" id = "gwmw-15693837411331385507072"> и </gwmw> Ву, < gwmw class = "ginger-module-highlighter-error-anim ginger-module-highlighter-error-type-3" id = "gwmw-15693837411332257506228"> H. </gwmw> (1999) «Подпороговые колебания, генерируемые TTX-чувствительными натриевые токи в пирамидных клетках дорсального кохлеарного ядра ». <gwmw class = "ginger-module-highlighter-error-anim ginger-module-highlighter-error-type-1" id = "gwmw-15693837411504100542584"> Опыт </gwmw>. Исследование мозга 153: 443-451
  16. ^ Хатчон, Б. и Яром, Ю. <gwmw class = "ginger-module-highlighter-error-anim ginger-module-highlighter-error-type-3" id = "gwmw-15693837411979407237284"> (</gwmw> 2000) «Резонанс, колебания и внутренние частотные предпочтения нейронов» TINS ​​23: 216-222
  17. ^ Ижикевич Е.М., Десаи, Н.С., Уолкотт, ЕС <gwmw class = "ginger-module-highlighter-error-anim ginger-module-highlighter-error-type-1" id = "gwmw-15693837412309330060396"> Хоппенстедт </gwmw> . <gwmw class = "ginger-module-highlighter-error-anim ginger-module-highlighter-error-type-3" id = "gwmw-15693837412493329772884"> (</gwmw> 2003) "Всплески как единица нейронной информации: селективная связь через резонансные ТИНС »26: 161-167.
  18. ^ a b c d e Бемер, Герд; Греффрат, Вольфганг; Мартин, Эрих; Германн, Свен (июль 2000 г.). «Подпороговое колебание мембранного потенциала в магноцеллюлярных нейронах супраоптического ядра крысы» . Журнал физиологии . 526 (1): 115–128. DOI : 10.1111 / j.1469-7793.2000.t01-1-00115.x . ISSN 0022-3751 . PMC 2269988 . PMID 10878105 .   
  19. ^ a b c d e Йошида, Мотохару; Джокомо, Лиза М .; Бордман, Ян; Хассельмо, Майкл Э. (31 августа 2011 г.). "Частота подпороговых колебаний при различных мембранных потенциальных напряжениях в нейронах в различных анатомических положениях на дорсовентральной оси в медиальной энторинальной коре головного мозга крысы" . Журнал неврологии . 31 (35): 12683–12694. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.1654-11.2011 . PMC 3177240 . PMID 21880929 .  
  20. ^ Ву, Нанпин; Сяо, Цзе-Фан; Чендлер, Скотт Х. (2001-06-01). «Мембранный резонанс и подпороговые мембранные колебания в мезэнцефальных V нейронах: участники генерации всплеска» . Журнал неврологии . 21 (11): 3729–3739. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.21-11-03729.2001 . ISSN 0270-6474 . PMC 6762704 . PMID 11356860 .   
  21. ^ Клаус, Андреас; Хьорт, Йоханнес; Хеллгрен-Коталески, Жанетт (13.07.2009). «Влияние подпороговых колебаний мембранного потенциала и ГАМКергического входа на активную активность стриатальных нейронов с быстрым выбросом» . BMC Neuroscience . 10 (S1). DOI : 10.1186 / 1471-2202-10-S1-P244 . ISSN 1471-2202 . 
  22. ^ Карандини, Маттео; Хайдер, Билал (15 марта 2010 г.). «Факультет 1000 оценки динамики мембранного потенциала ГАМКергических нейронов в бочкообразной коре головного мозга мышей». DOI : 10.3410 / f.2546956.2198054 . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  23. ^ Юсуф, Мухаммад Саад; Керр, Брэдли Дж. (01.01.2016), Барретт, Джеймс Э. (редактор), «Глава девятая - роль регулирующих переносчиков при невропатической боли» , « Достижения фармакологии , фармакологических механизмов и модуляции боли», Academic Press, 75 , pp. 245–271 , дата обращения 01.11.2019.
  24. ^ Бак, Лассе К .; Schousboe, Arne; Ваагепетерсен, Хелле С. (2006). «Цикл глутамат / ГАМК-глутамин: аспекты транспорта, гомеостаз нейротрансмиттеров и перенос аммиака» . Журнал нейрохимии . 98 (3): 641–653. DOI : 10.1111 / j.1471-4159.2006.03913.x . ISSN 1471-4159 . PMID 16787421 .  
  25. ^ V-GHAFFARI B; KOUHNAVARD M; КИТАДЖИМА Т (2016). «Биофизические свойства подпороговых резонансных колебаний и подпороговых мембранных колебаний в нейронах» . Журнал биологических систем . 24 (4): 561–575. DOI : 10.1142 / S0218339016500285 . PMC 5367638 . PMID 28356608 .  
  26. ^ Фертиг, Нильс; Блик, Роберт Х .; Берендс, Ян К. (июнь 2002 г.). «Запись с помощью зажима для всей ячейки, выполненная на плоском стеклянном чипе» . Биофизический журнал . 82 (6): 3056–3062. Bibcode : 2002BpJ .... 82.3056F . DOI : 10.1016 / s0006-3495 (02) 75646-4 . ISSN 0006-3495 . PMC 1302093 . PMID 12023228 .   
  27. ^ a b Десмезон, Дэвид; Винсент, Жан-Дидье; Льедо, Пьер-Мари (1999-12-15). "Контроль времени потенциала действия внутренними подпороговыми колебаниями в выходных нейронах обонятельной луковицы" . Журнал неврологии . 19 (24): 10727–10737. DOI : 10.1523 / jneurosci.19-24-10727.1999 . ISSN 0270-6474 . PMID 10594056 .