сульфогликолиз
Сульфогликолиз представляет собой катаболический процесс первичного метаболизма , при котором сульфохиноза (6-дезокси-6-сульфонатоглюкоза) метаболизируется с образованием энергии и углеродных строительных блоков. [1] [2] Пути сульфогликолиза встречаются у самых разных организмов и обеспечивают ключевые этапы деградации сульфохиновозилдиацилглицерола ( SQDG), сульфолипида, обнаруженного в растениях и цианобактериях , в сульфит и сульфат. Сульфогликолиз превращает сульфохинозу (C 6 H 12 O 8 S - ) в различные более мелкие метаболизируемые углеродные фрагменты, такие как пируват .и дигидроксиацетонфосфат , которые участвуют в центральном метаболизме. Свободная энергия используется для образования высокоэнергетических молекул АТФ ( аденозинтрифосфат ) и НАДН (восстановленный никотинамидадениндинуклеотид ). В отличие от гликолиза , который обеспечивает метаболизм всех углеродов в глюкозе, некоторые пути сульфогликолиза превращают только часть углерода, содержащегося в сульфохиновозе, в более мелкие метаболизируемые фрагменты; остаток выводится в виде C 3 -сульфонатов 2,3-дигидроксипропансульфоната (DHPS) или сульфолактата (SL); или С 2 -изотионат сульфоната .
Во всех путях энергия образуется на более поздних стадиях через фазу « окупаемости » гликолиза посредством фосфорилирования на уровне субстрата с образованием АТФ и НАДН.
Ряд бактерий может расти на сульфохинозе или ее гликозидах в качестве единственного источника углерода. E. coli может расти на сульфохиновозе, [3] метил α-сульфохинозиде и α-сульфохинозилглицерине. [10] Рост на сульфохиновозилглицерине происходит быстрее и приводит к более высокой плотности клеток, чем при росте на сульфохиновозе. [10] Pseudomonas aeruginosa штамм SQ1, [11] Klebsiella sp. штамм ABR11, [12] Klebsiella oxytoca TauN1, [11] Agrobacterium sp. штамм ABR2, [12] и Bacillus aryabhattai [5] могут расти на сульфохиновозе как на единственном источнике углерода. ШтаммВыявлены флавобактерии , способные расти на метил α-сульфохинозиде. [13]
Сульфохинозы редко встречаются в природе в свободном виде; скорее это встречается преимущественно в виде гликозида SQDG. SQDG может быть деацилирован с образованием лизо -SQDG и сульфохиновозилглицерина (SQGro). [14] [15] [16] Сульфохиновоза получается из гликозидов SQ под действием сульфохиновозидаз, которые представляют собой гликозидгидролазы , способные гидролизовать гликозидную связь в SQDG или его деацилированной форме, сульфохиновозилглицерине (SQGro). [17] Первой идентифицированной сульфохинозидазой была YihQ из Escherichia coli . Он отдает предпочтение встречающемуся в природе 2'R - SQGro. [10]Сульфохинозидазы расщепляют гликозиды SQ с сохранением конфигурации, первоначально образуя α-сульфохиновозу. Опероны, кодирующие сульфогликолиз, часто содержат последовательности генов, кодирующих альдозо-1-эпимеразы, которые действуют как сульфохиновозные мутаротазы, катализируя взаимное превращение α- и β-аномеров сульфохинозов. [18]
Экспрессия белков в сульфо-EMP опероне E. coli регулируется фактором транскрипции, называемым CsqR (ранее YihW). [21] CsqR связывается с участками ДНК внутри оперона, кодирующего путь сульфо-ЭМР, действуя как репрессор. SQ, SQGro и временно образующаяся промежуточная сульфоргамноза (но не лактоза, глюкоза или галактоза) функционируют как дерепрессоры CsqR. [19]
Трансальдолаза также может катализировать перенос C3-(глицерон)-фрагмента на эритрозо-4-фосфат с образованием седогептулозо-7-фосфата.
