Синаптонемный комплекс ( СК ) представляет собой белок , структура , которая формируется между гомологичными хромосомами (две пары сестринских хроматид ) во время мейоза и , как полагают, опосредованного синапсов и рекомбинации в мейозе I в эукариот . В настоящее время считается, что SC функционирует в первую очередь как каркас, позволяющий взаимодействующим хроматидам завершить свою кроссоверную активность. [1]
Состав [ править ]
Синаптонемный комплекс представляет собой трехчастную структуру, состоящую из двух параллельных боковых областей и центрального элемента. Эта «трехкомпонентная структура» наблюдается на стадии пахитена первой профазы мейоза как у мужчин, так и у женщин во время гаметогенеза . Перед стадией пахитены, во время лептонемы, латеральные элементы начинают формироваться, и они инициируют и завершают спаривание во время стадии зиготены. После окончания пахинемы SC обычно разбирается и больше не может быть идентифицирован. [2]
У человека были охарактеризованы три специфических компонента синаптонемного комплекса: SC-белок-1 (SYCP1), SC-белок-2 (SYCP2) и SC-белок-3 ( SYCP3 ). SYCP1 гена на хромосоме 1p13; ген SYCP2 находится на хромосоме 20q13.33; а ген SYCP3 находится на хромосоме 12q. [3]
Синаптонемный комплекс был описан Монтроузом Дж. Мозесом в 1956 году для первичных сперматоцитов раков и Д. Фосеттом в сперматоцитах голубя, кошки и человека. [4] Как видно под электронным микроскопом, синаптонемный комплекс образован двумя «боковыми элементами», в основном образованными SYCP3 и, во вторую очередь, SYCP2, «центральным элементом», который содержит по крайней мере два дополнительных белка и аминоконцевую область SYCP1. и «центральная область», расположенная между двумя боковыми элементами, которая содержит «поперечные филаменты», состоящие в основном из белка SYCP1. [3]
SC можно увидеть с помощью светового микроскопа с использованием окрашивания серебром или с помощью методов иммунофлуоресценции, которые маркируют белки SYCP3 или SYCP2.
Сборка и разборка [ править ]
Формирование SC обычно отражает спаривание или « синапсис » гомологичных хромосом и может использоваться для исследования наличия аномалий спаривания у лиц, несущих хромосомные аномалии, либо по количеству, либо по структуре хромосомы. [5] Половые хромосомы у самцов млекопитающих показывают только «частичный синапс», поскольку они обычно образуют только короткий SC в паре XY. SC показывает очень небольшую структурную изменчивость среди эукариотических организмов, несмотря на некоторые значительные различия в белках. У многих организмов SC несет один или несколько «узелков рекомбинации», связанных с его центральным пространством. Считается, что эти клубеньки соответствуют событиям зрелой генетической рекомбинации или «кроссоверам». У мышей-самцовгамма-облучениеувеличивает мейотические кроссоверы в SC. Это указывает на то, что экзогенно вызванные повреждения ДНК , вероятно, восстанавливаются перекрестной рекомбинацией в SC. [3] Обнаружение взаимодействия между структурным компонентом SC [синаптонемный белок центрального элемента 2 (SYCE2)] и рекомбинационным репарационным белком RAD51 также предполагает роль SC в репарации ДНК.
В процессе развития клетки синаптонемный комплекс исчезает на поздней профазе мейоза I. Он образуется во время зиготены.
Необходимость у эукариот [ править ]
Теперь очевидно, что синаптонемный комплекс не требуется для генетической рекомбинации у некоторых организмов. Напр., У простейших инфузорий, таких как Tetrahymena thermophila и Paramecium tetraurelia, генетический кроссовер , по-видимому, не требует образования синаптонемных комплексов. [6] [7] Исследования показали, что не только SC формируется после генетической рекомбинации, но и мутантные дрожжевые клетки, неспособные собрать синаптонемный комплекс, все еще могут участвовать в обмене генетической информацией. Однако у других организмов, таких как нематода C. elegans , образование хиазм требует образования синаптонемного комплекса.
Внешние ссылки [ править ]
Викискладе есть медиафайлы, связанные с комплексом Synaptonemal . |
- [1] - Синаптонемный комплекс
от 3D-Structured Illumination, фотография доктора Чунг-Джу Рэйчел Ван из Калифорнийского университета в Беркли, факультет молекулярной и клеточной биологии Беркли, Калифорния, США, занявшая второе место в конкурсе цифровых изображений Olympus Bioscapes 2009 года.
- [2]
- Кунецова А. и др., Мейоз у мышей без синаптонемного комплекса PLOS ONE (2011)
Ссылки [ править ]
- Перейти ↑ Page SL, Hawley RS (2004-10-08). «Генетика и молекулярная биология синаптонемного комплекса». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 20 (1): 525–58. DOI : 10.1146 / annurev.cellbio.19.111301.155141 . PMID 15473851 .
- Перейти ↑ Yang F, Wang PJ (2009). «Синаптонемный комплекс млекопитающих: каркас и за его пределами». Геномная динамика . 5 : 69–80. DOI : 10.1159 / 000166620 . ISBN 978-3-8055-8967-3. PMID 18948708 .
- ^ a b c Bolcun-Filas E, Hall E, Speed R, Taggart M, Gray C, de Massy B и др. (Февраль 2009 г.). «Мутация гена Syce1 мыши нарушает синапсис и предполагает связь между структурными компонентами синаптонемного комплекса и репарацией ДНК» . PLOS Genetics . 5 (2): e1000393. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1000393 . PMC 2640461 . PMID 19247432 .
- ^ Моисей, Монтроуз Дж. (1968-12-01). «Синаптинемальный комплекс». Ежегодный обзор генетики . 2 (1): 363–412. DOI : 10.1146 / annurev.ge.02.120168.002051 . ISSN 0066-4197 .
- ^ Zickler D, Kleckner N (1999-12-01). «Мейотические хромосомы: интегрирующая структура и функции». Ежегодный обзор генетики . 33 (1): 603–754. DOI : 10.1146 / annurev.genet.33.1.603 . PMID 10690419 .
- ^ Лукашевич А, Говард-Till RA, Loidl J (ноябрь 2013 года ). «Нуклеаза Mus81 и геликаза Sgs1 необходимы для мейотической рекомбинации у протиста, лишенного синаптонемного комплекса» . Исследования нуклеиновых кислот . 41 (20): 9296–309. DOI : 10.1093 / NAR / gkt703 . PMC 3814389 . PMID 23935123 .
- ^ Чи J Маэ F, Loidl J, J Logsdon, Dunthorn M (март 2014). «Инвентаризация генов мейоза четырех инфузорий показывает преобладание пути кроссовера, независимого от синаптонемного комплекса» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (3): 660–72. DOI : 10.1093 / molbev / mst258 . PMID 24336924 .