Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Чудо-пшеница ( Triticum turgidum var. Mirabile ).

За 10 000 лет культивирования многочисленные формы пшеницы , многие из которых являются гибридами , развились в результате сочетания искусственного и естественного отбора . [1] [2] Это разнообразие привело к большой путанице в наименовании пшеницы. В этой статье объясняется, как генетические и морфологические характеристики пшеницы влияют на ее классификацию, и приводятся наиболее распространенные ботанические названия пшеницы, используемые в настоящее время (см. Таблицу видов пшеницы ). Информация о выращивании и использовании пшеницы находится на главной странице пшеницы .

Эгилопс и Тритикум [ править ]

Колосья и колоски Aegilops tauschii

Род Triticum включает дикие и одомашненные виды, которые обычно считаются пшеницей.

В 1950 - е годы растет осознание генетического сходства диких goatgrasses ( Aegilops ) привело ботаников , такие как Боуден сливаться эгилопсы и Triticum как один род, Triticum . [3] Этот подход все еще используется некоторыми (в основном генетиками), но не получил широкого распространения среди систематиков. [4] Aegilops морфологически сильно отличается от Triticum , с округлой, а не килеватой чешуей . [5]

Эгилопс играет важную роль в эволюции пшеницы из-за его роли в двух важных событиях гибридизации. Дикий эммер ( T. dicoccoides и T. araraticum ) возник в результате гибридизации дикой пшеницы T. urartu и еще не идентифицированной козьей травы, вероятно, близкородственной Ae. speltoides . [6] Гексаплоидная пшеница (например, T. aestivum и T. spelta ) является результатом гибридизации одомашненной тетраплоидной пшеницы, вероятно, T. dicoccum или T. durum , и другой козьей травы,Ae. tauschii (также известный как Ae. squarrosa ). [7]

Ранняя таксономия [ править ]

Ботаники классического периода, такие как Колумелла , и в шестнадцатом и семнадцатом веке травников , разделенные пшениц на две группы, Triticum , соответствующие свободно обмолота пшениц и Zea , соответствующий Hulled ( «пишется») пшениц. [4]

Карл Линней распознал пять видов, все одомашненные: [4]

  • T. aestivum Яровая пшеница бородатая
  • T. hybernum Пшеница озимая безбородая
  • T. turgidum Заклепка пшеничная
  • T. spelta Пшеница полба
  • T. monococcum Einkorn пшеница

Более поздние классификации добавили к количеству описанных видов, но продолжали придавать статус вида относительно второстепенным вариантам, таким как зимние и весенние формы. Дикие пшеницы не были описаны до середины 19 века из-за плохого состояния ботанических исследований на Ближнем Востоке, где они произрастают. [4]

Развитие современной классификации зависело от открытия в 1920-х годах, что пшеница была разделена на 3 уровня плоидности. [8]

Важные символы в пшенице [ править ]

Уровень плоидности [ править ]

Как и у многих злаков , у пшеницы часто встречается полиплоидия . [9] Есть две дикие диплоидные (не полиплоидные) пшеницы, T. boeoticum и T. urartu . T. boeoticum - дикий предок одомашненного еинкорна T. monococcum . [10] Каждая клетка диплоидной пшеницы содержит 2 дополнения из 7 хромосом, одну от матери и одну от отца (2n = 2x = 14, где 2n - количество хромосом в каждой соматической клетке, а x - основная хромосома. номер).

Полиплоидные пшеницы бывают тетраплоидными (4 набора хромосом, 2n = 4x = 28) или гексаплоидными (6 наборов хромосом, 2n = 6x = 42). Тетраплоидные дикие пшеницы - дикая эммер, T. dicoccoides и T. araraticum . Дикий эммер является предком всех одомашненных тетраплоидных пшениц, за одним исключением: T. araraticum является диким предком T. timopheevi . [11]

Там нет диких гексаплоидных пшениц, хотя дикие формы общей пшеницы иногда встречаются. Гексаплоидные пшеницы развились в процессе одомашнивания. Генетический анализ показал, что исходная гексаплоидная пшеница была результатом скрещивания тетраплоидной одомашненной пшеницы, такой как T. dicoccum или T. durum , и дикой козьей травы Ae. tauschii . [7]

Полиплоидия важна для классификации пшеницы по трем причинам:

  • Пшеница в пределах одного уровня плоидности будет более тесно связана друг с другом.
  • Уровень плоидности влияет на некоторые характеристики растений. Например, более высокие уровни плоидности, как правило, связаны с большим размером клеток.
  • Полиплоидия вносит в вид новые геномы . Например, Aegilops tauschii привнес геном D в гексаплоидные пшеницы с повышенной морозостойкостью [12] и некоторыми отличительными морфологическими особенностями. [13]

Геном [ править ]

Наблюдение за поведением хромосом во время мейоза и результаты экспериментов по гибридизации показали, что геномы пшеницы (полные дополнения генетического материала) могут быть сгруппированы в отдельные типы. Каждому типу дано имя, например, B или D. Травы с одним и тем же геномом будут более или менее интерфертильными, и ботаники могут рассматривать их как один вид. Идентификация типов генома, очевидно, является ценным инструментом в исследовании гибридизации. Например, если два диплоидных растения гибридизуются с образованием новой полиплоидной формы (аллополиплоида), два исходных генома будут присутствовать в новой форме. Спустя много тысяч лет после первоначального события гибридизации идентификация компонентов геномов позволит идентифицировать исходные родительские виды. [14]

У Triticum было идентифицировано пять геномов, все из которых первоначально были обнаружены у диплоидных видов:

  • A m - присутствует у дикого еинкорна ( T. boeoticum ).
  • А - присутствует у T. urartu (близкородственный T. boeoticum, но не интерфертильный).
  • B - присутствует в большинстве тетраплоидных пшениц. Источник не идентифицирован, но похож на Ae. speltoides .
  • G - присутствует в Timopheevi группе пшениц. Источник не идентифицирован, но похож на Ae. speltoides .
  • D - присутствует в Ae. tauschii и, следовательно, во всех гексаплоидных пшеницах.

При генетическом подходе к таксономии пшеницы (см. Ниже) каждый вид определяется составом генома. [15] Поскольку у Triticum есть пять известных комбинаций, это переводится в пять супервидов :

  • А м T. monococcum
  • А у Т. урарту
  • BA u T. turgidum
  • GA m T. timopheevi
  • BA u D, T. aestivum

Приручение [ править ]

Есть четыре диких видов, все растут в скалистых местах обитания в плодородном полумесяце на Ближнем Востоке . [16] Все остальные виды одомашнены . Хотя относительно небольшое количество генов контролирует одомашнивание, а дикие и одомашненные формы являются интерфертильными, дикая и одомашненная пшеница занимают совершенно разные среды обитания. Традиционная классификация придает большее значение статусу домашнего животного.

Лущеный против обмолота [ править ]

Вся дикая пшеница лущится: у нее плотная чешуя (шелуха), плотно прилегающая к зерну. Каждый пакет чешуек, чешуек и чешуек, а также зернышек известен как колоск. В период созревания ось (центральный стебель початка злаков) расслаивается, позволяя колоскам разойтись. [17]

Первые одомашненные пшеницы, эйнкорн и эммер, лущились так же, как и их дикие предки, но с рахисами, которые (хотя и не совсем жесткие) не отделялись во время созревания. Во время докерамического неолита B , примерно в 8000 г. до н.э., возникли свободно обмолотые формы пшеницы с легкой чешуей и полностью жестким позвоночником.

Статус лущения или свободного обмолота важен в традиционной классификации, потому что разные формы обычно выращиваются отдельно и имеют очень разную послеуборочную обработку. Очищенная пшеница требует значительного дополнительного измельчения или помола для удаления жесткой чешуи.

Для получения дополнительной информации см. Пшеница: лущеная и свободно обмолоченная пшеница.

Морфология [ править ]

В дополнение к статусу лущенки / обмолота, другие морфологические критерии, например слабость колоса или крылатость чешуи, важны для определения форм пшеницы. Некоторые из них рассматриваются в отдельных видов счетов , связанных с этой страницы, но Floras должны быть проведены консультации для полных описаний и идентификационных ключей.

Традиционные и генетические классификации [ править ]

Хотя диапазон признанных типов пшеницы был достаточно стабильным с 1930-х годов, в настоящее время резко расходятся мнения относительно того, следует ли их распознавать на уровне видов (традиционный подход) или на уровне подвидов (генетический подход). Первым сторонником генетического подхода был Боуден в классификации 1959 года (теперь исторической, а не современной). [18] Он и последующие сторонники (обычно генетики) утверждали, что интерфертильные формы следует рассматривать как один вид ( концепция биологического вида ). Таким образом, пшеница и твердая пшеница должны рассматриваться как подвиды (или другие внутривидовые ранги) одного тетраплоидного вида, определяемого геномом BA u. Классификация Ван Слагерена 1994 года, вероятно, является наиболее широко используемой генетической классификацией в настоящее время. [19]

Пользователи традиционных классификаций придают большее значение отдельным местообитаниям традиционных видов, что означает, что виды, которые могут гибридизоваться, не гибридизируются, а также морфологическим признакам. Есть также прагматические аргументы в пользу этого типа классификации: это означает, что большинство видов может быть описано в латинских биномах, например Triticum aestivum , а не в трехчленах, необходимых в генетической системе, например, Triticum aestivum subsp. aestivum . Оба подхода широко используются.

Внутривидовая классификация [ править ]

В девятнадцатом веке были разработаны тщательно продуманные схемы классификации, в которых колосья пшеницы были отнесены к ботанической разновидности на основе морфологических критериев, таких как опушенность чешуи и цвет или цвет зерна. Эти названия разновидностей в настоящее время в значительной степени заброшены, но все еще иногда используются для отличительных типов пшеницы, таких как чудо-пшеница , форма T. turgidum с разветвленными колосьями, известная как T. turgidum L. var. mirabile Körn.

Термин « сорт» (сокращенно сорт ) часто путают с видом или одомашненным . Фактически, в ботанике это слово имеет точное значение: это термин для обозначения особой популяции культуры, обычно коммерческой и являющейся результатом целенаправленного выращивания растений. Названия культур всегда пишутся с заглавной буквы, часто ставятся между апострофами и не выделяются курсивом. Пример названия сорта - T. aestivum cv. «Пионер 2163». Фермеры часто называют сорт сортом, но в печати этого лучше избегать из-за риска путаницы с ботаническими сортами. Термин староместный сорт применяется к неформальным популяциям сельскохозяйственных культур, выращиваемым фермерами.

Именование [ править ]

Обычно ожидается, что ботанические названия пшеницы будут соответствовать существующей классификации, например, тем, которые перечислены как действующие на сайте Таблицы классификации пшеницы [1] . Классификации, приведенные в следующей таблице, относятся к числу подходящих для использования. Если предпочтение отдается генетической классификации, то классификация GRIN является всеобъемлющей, основанной на работе ван Слагерена, но с признанием некоторых дополнительных таксонов. Если предпочитают традиционную классификацию, работа Дорофеева представляет собой комплексную схему, которая хорошо сочетается с другими, менее полными методами лечения. Страницы Википедии, посвященные пшенице, обычно следуют версии схемы Дорофеева - см. Таксобокс на странице пшеницы.

Общее правило состоит в том, что разные таксономические схемы не следует смешивать в одном контексте . В данной статье, книге или веб-странице одновременно следует использовать только одну схему. В противном случае другим будет непонятно, как используется ботаническое название.

Таблица видов пшеницы [ править ]

Примечание. Пустое общее имя означает, что в английском языке общее имя не используется.

Пояснительные примечания к выбранным именам [ править ]

  • Triticum boeoticum Boiss. иногда делится на два подвида:
    • T. boeoticum Boiss. subsp. thaoudar (Reut. ex Hausskn.) E. Schiem. - с двумя зернами в каждом колоске, расположенными восточнее плодородного серпа.
    • T. boeoticum Boiss. subsp. boeoticum - по одному зернышку в каждом колоске, на Балканах.
  • Triticum dicoccum Schrank ex Schübler также известен как Triticum dicoccon Schrank .
  • Triticum aethiopicum Jakubz. представляет собой вариантную форму T. durum, обнаруженную в Эфиопии. Обычно не рассматривается как отдельный вид.
  • Triticum karamyschevii Nevsky ранее был известен как Triticum paleocolchicum A. M. Menabde .

Искусственные виды и мутанты [ править ]

Российские ботаники дали ботанические названия гибридам, полученным в ходе генетических экспериментов. Поскольку они встречаются только в лабораторных условиях, сомнительно, что ботанические названия (а не лабораторные числа) оправданы. Ботанические названия также были даны редким мутантным формам. Примеры включают:

  • Triticum × borisovii Жебрак - ( Т. AESTIVUM × Т. Timopheevi )
  • Triticum × фунгицид Жук. - Гексаплоид, искусственный крест ( T. carthlicum × T. timopheevi )
  • Triticum jakubzineri Удачин & Shakhm.
  • Triticum militinae Жук. & Мигуш. - мутантная форма T. timopheevi .
  • Triticum petropavlovskyi Удачин и Мигуш.
  • Triticum sinskajae Filat. & Куркиев - мутантная безмолотная форма T. monococcum .
  • Triticum × timococcum Kostov
  • Triticum timonovum Heslot & Ferrary - гексаплоид, искусственный крест.
  • Triticum zhukovskyi Menabde & Ericzjan ( T. timopheevi × T. monococcum )

См. Также [ править ]

  • Озимая пшеница против яровой пшеницы
  • Таксономия культурных растений
  • Список культур канадского наследия пшеницы

Ссылки [ править ]

  1. ^ Shewry, PR (1 апреля 2009). «Пшеница» . Журнал экспериментальной ботаники . 60 (6): 1537–1553. DOI : 10.1093 / JXB / erp058 . ISSN  0022-0957 . PMID  19386614 .
  2. ^ Фуллер, Дориан Q .; Лукас, Лейлань (2014), "пшеницы: истоки и развитие", Энциклопедия глобальной археологии , Springer Нью - Йорк, с 7812-7817,. DOI : 10.1007 / 978-1-4419-0465-2_2192 , ISBN 9781441904263
  3. ^ Боуден, Врэй М. (июль 1959). «Таксономия и номенклатура пшеницы, ячменя, ржи и их диких родственников». Канадский журнал ботаники . 37 (4): 657–684. DOI : 10.1139 / b59-053 . ISSN 0008-4026 . 
  4. ^ a b c d Моррисон, Лаура А. (2001). «Персиваль Гербарий и систематика пшеницы: вчера, сегодня и завтра» (PDF) . Линней . 3 : 65–80.
  5. ^ 1955-, Slageren, MWSJM van (Майкл Вильгельм Сирп Джоаннес Мария) (1994). Дикие пшеницы: монография Aegilops L. и Amblyopyrum (Jaub. & Spach) Eig (Poaceae): пересмотр всех таксонов, тесно связанных с пшеницей, за исключением диких видов Triticum, с примечаниями к другим родам трибы Triticcae, особенно Triticum . Международный центр сельскохозяйственных исследований в засушливых регионах. Вагенинген, Нидерланды: Вагенингенский сельскохозяйственный университет. ISBN 978-9067543774. OCLC  32298786 .CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  6. ^ Горницкий, Петр; Чжу, Хуэйлань; Ван, Цзюньвэй; Challa, Ghana S .; Чжан, Чжэнчжи; Gill, Bikram S .; Ли, Ванлун (24 июля 2014 г.). «Хлоропластный взгляд на эволюцию полиплоидной пшеницы» . Новый фитолог . 204 (3): 704–714. DOI : 10.1111 / nph.12931 . ISSN 0028-646X . PMID 25059383 .  
  7. ^ a b Дворжак, Ян; Дело, Карин Р .; Ло, Мин-Ченг; Вы, Фрэнк М .; фон Борстель, Кейт; Дехгани, Хамид (1 мая 2012 г.). «Происхождение полбы и гексаплоидной пшеницы свободного обмолота» . Журнал наследственности . 103 (3): 426–441. DOI : 10.1093 / jhered / esr152 . ISSN 0022-1503 . PMID 22378960 .  
  8. ^ 1863-1949., Персиваль, Джон (1921). Пшеничное растение: монография . Лондон: Дакворт. ISBN 978-0715607909. OCLC  643506703 .CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Леви, Авраам А .; Фельдман, Моше (1 декабря 2002 г.). «Влияние полиплоидии на эволюцию генома травы» . Физиология растений . 130 (4): 1587–1593. DOI : 10.1104 / pp.015727 . ISSN 0032-0889 . PMC 1540263 . PMID 12481041 .   
  10. ^ Хойн, Манфред; Шефер-Прегль, Ральф; Клаван, Дитер; Кастанья, Ренато; Акчерби, Моника; Борги, Базилио; Саламини, Франческо (1997). «Место одомашнивания эйнкорновой пшеницы, идентифицированное по отпечаткам пальцев ДНК». Наука . 278 (5341): 1312–1314. Bibcode : 1997Sci ... 278.1312H . DOI : 10.1126 / science.278.5341.1312 . JSTOR 2894198 . 
  11. ^ «Цитогенетика, филогения и эволюция культурных пшениц - Б.С. Гилл, Б. Фрибе» . www.fao.org . Проверено 7 августа 2018 года .
  12. ^ Лимин, AE; Фаулер, Д. Б. (октябрь 1991 г.). «Селекция на холодоустойчивость озимой пшеницы: проблемы, успехи и экспрессия чужеродных генов». Исследования полевых культур . 27 (3): 201–218. DOI : 10.1016 / 0378-4290 (91) 90062-Z . ISSN 0378-4290 . 
  13. Перейти ↑ Hillman, Gordon C. (2001). «Археология, Персиваль и проблемы идентификации останков пшеницы» (PDF) . Линней . 3 : 27–36.
  14. ^ Feldman, M .; Леви, AA (2005). «Аллополиплоидия - определяющая сила в эволюции геномов пшеницы». Цитогенетические и геномные исследования . 109 (1–3): 250–258. DOI : 10.1159 / 000082407 . ISSN 1424-8581 . PMID 15753584 . S2CID 3593903 .   
  15. ^ «Геномы в Aegilops, Triticum и Amblyopyrum» . Межгорный гербарий Университета штата Юта. Архивировано из оригинального 5 сентября 2006 года . Проверено 16 июня 2017 года .
  16. ^ Харлан, Джек Р .; Зохари, Дэниел (2 сентября 1966 г.). «Распространение диких пшениц и ячменя». Наука . 153 (3740): 1074–1080. Bibcode : 1966Sci ... 153.1074H . DOI : 10.1126 / science.153.3740.1074 . ISSN 0036-8075 . PMID 17737582 . S2CID 25009927 .   
  17. ^ Пшеница лущеная: материалы Первого международного семинара по лущеной пшенице, 21-22 июля 1995 г., Кастельвеккио Пасколи, Тоскана, Италия . Падулози С. (Стефано), Хаммер К. (Карл), Хеллер Дж. (Иоахим), Международный институт генетических ресурсов растений. Рим: IPGRI. 1996. ISBN. 978-9290432883. OCLC  36382216 .CS1 maint: другие ( ссылка )
  18. ^ Bowden, WM 1959. "Таксономия и номенклатура пшеницы, ячменя и ржи и их диких родственников". Канадский журнал ботаники 37: 657–684.
  19. ^ «Таксономия пшеницы» . Ресурсный центр по генетике пшеницы Канзасского государственного университета . Проверено 16 июня 2017 года .

Источники [ править ]

  • Калигари, PDS и PE Brandham (ред.) (2001). Таксономия пшеницы: наследие Джона Персиваля (PDF) (Linnean Special Issue 3 ed.). Лондон: Линнеевское общество. п. 190.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов ( ссылка )
  • Персиваль, Джон (1921). Пшеничное растение: монография . Лондон: Дакворт.
  • Падулози, Стефано, Карл Хаммер и Дж. Хеллер (1996). Пшеница лущеная. Содействие сохранению и использованию недостаточно используемых и запущенных культур. 4. Материалы Первого международного семинара по лущеной пшенице 21 июля 1995 г. - 22 июля 1995 г., Кастельвеккио Пасколи, Тоскана, Италия . ISBN 978-92-9043-288-3. Архивировано из оригинала на 14 января 2006 года.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  • «Сайт классификационных таблиц пшеницы» . Архивировано из оригинала 10 марта 2000 года . Проверено 15 января 2006 года .Списки названий Triticum . Незаменимый инструмент.
  • «Таксономия GRIN: Triticum » . Проверено 15 января 2006 года .Включает ссылки на коллекцию зародышевой плазмы Министерства сельского хозяйства США и изображения, являющиеся общественным достоянием, Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы (GRIN)
  • «Таксономия Triticum» . Мировая база данных сельскохозяйственных и садовых культур Мансфельда . Проверено 16 января 2006 года .

Внешние ссылки [ править ]

Таксономия [ править ]

  • Les meilleurs blés (1880 и 1909) Также на Pl @ ntUse . Прекрасно иллюстрированная французская книга о пшенице, которую тогда выращивали и изучала семья французских селекционеров Вилморен.

Генетика [ править ]

  • Международный консорциум Triticeae В основном занимается Международным совещанием Triticeae. Сайт включает таблицы генома Triticeae.
  • GrainGenes: Таксономия Triticeae
  • Ежегодный информационный бюллетень по пшенице

Морфология [ править ]

  • Пшеница: общая картина Иллюстрированное руководство по жизненному циклу растений пшеницы