Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Temnodontosauridae )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с тенонтозавром .

Темнодонтозавр
Временной диапазон: ранняя юра ,Геттангско-тоарский
Temnodontosaurus trigonodon 5.JPG
Скелет T. trigonodon в металлическом каркасе, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Рептилии
Заказ:† Ихтиозаврия
Семья:† Темнодонтозавриды
Род:† Темнодонтозавр
Lydekker , 1889 г.
Разновидность
  • † T. platyodon ( тип )
  • † Т. eurycephalus
  • † T. nuertingensis
  • † T. trigonodon
  • † Т. acutirostris
  • † T. azerguensis Martin et al. , 2012 г.
  • † T. crassimanus Blake (1876 г.)

Темнодонтозавр (по-гречески «ящерица с режущими зубами » - temno, что означает «резать», odont - «зуб» и sauros - «ящерица») - вымерший род ихтиозавров ранней юры , живший между 200 и 175 миллионами лет назад. ( геттанг - тоара ), и известный из Европы ( Англии , Франции , Германии и Бельгии ) и Чили . [1] Они жили в более глубоких районах открытого океана. [2] Палеонтолог из Бристольского университета Джереми Мартин описал род Temnodontosaurus.как «один из самых экологически разрозненных родов ихтиозавров». [3]

Темнодонтозавр был одним из крупнейших ихтиозавров. Оценки максимальной длины Temnodontosaurus колеблются от 9 м (29,5 футов) [4] до 12 м (39 футов). [5] По наибольшим оценкам длины они сопоставимы с показателями другого гигантского ихтиозавра, Shonisaurus popularis , который ранее считался самым большим ихтиозавром. [6]

Темнодонтозавр известен своими невероятно большими глазами, которые, примерно 20 см в диаметре, считаются самыми большими из всех известных животных. [7] Он обладал изгибом хвоста, который был характерен для юрских ихтиозавров [8], и имел множество конических зубов, заполняющих его челюсть, которые были расположены в непрерывной бороздке. [8]

Количество допустимых видов темнодонтозавров менялось с годами. Кристофер Макгоуэн в 1992 году считал, что в роду Temnodontosaurus существует около тринадцати видов . [8] Майкл Майш в 2000 году перечислил T. platyodon, T. trigonodon, T. acutirostris, T. nuertingensis и T. eurycephalus в качестве допустимых видов Temnodontosaurus . [5]

История открытия [ править ]

Иллюстрации первого черепа и скелета T. platyodon, найденные Джозефом и Мэри Эннинг в 1811-1812 гг.

Первый когда-либо обнаруженный череп ихтиозавра был черепом Temnodontosaurus platyodon . Образец (BMNH 2149) был найден Джозефом Эннингом в 1811 году в Лайм-Регисе. [9] Остальная часть скелета была обнаружена в 1812 году его сестрой Мэри Эннинг , но с тех пор была утеряна. [9] Ихтиозавр был впоследствии описан анатомом сэром Эверардом Хоумом , что стало первым научным описанием ихтиозавра. T. platyodon - типовой вид Temnodontosaurus и наиболее распространенный вид. [8] Типичный череп в настоящее время находится в Музее естественной истории в Лондоне .[9] Экземпляр первоначально назывался Ichthyosaurus platyodon, но затем был переименован в Temnodontosaurus . [10] Род Temnodontosaurus был назван Ричардом Лидеккером в 1889 году. [9]

Вид Temnodontosaurus platyodon был назван Уильямом Конибером в 1822 году по образцу BMNH 2003 из Лайм-Региса. [9] Этот экземпляр находится в Британском музее естественной истории. [9] T. platyodon происходит из верхнего геттанга-нижнего синемура. [5] Это типовой вид Temnodontosaurus . Образцы T. platyodon были найдены в Англии, Германии и Бельгии. Сюда входят Лайм-Реджис в Дорсете, Англия, Херликофен в Германии и Арлон в Бельгии. [5] Известен только один полный скелет T. platyodon (BMNH 2003), а также хорошо сохранившийся череп (BMNH R1158). [4]

Устаревшая модель в Хрустальном дворце

В 1995 году Кристофер Макгоуэн объяснил, что ранее названные экземпляры T. risor на самом деле являются ювенильными версиями T. platyodon . Образец, который он использовал для подтверждения своих аргументов, был собран Дэвидом Соулом в 1987 году у Блэк-Вена (к востоку от Лайм-Реджиса). Ранее известные экземпляры T. risor (три черепа) рассматривались ранее как отличные от видов T. platyodon, потому что у них были более крупные орбиты, меньшие верхние челюсти и изогнутые морды. Однако Макгоуэн описал их как молодых из-за небольшого размера переднего плавника по сравнению с черепом. В Т. Risor черепа считается молодью , поскольку череп относительно долго по сравнению с посткраниальным скелетом. [4]

Вид T. acutirostris был первоначально назван Ричардом Оуэном в 1840 году. [11] Этот голотип (BMNH 14553) был из сланцевой формации квасцов нижнего тоара в Уитби, Йоркшир, Англия. [11] Майкл Майш в 2000 году описал его как принадлежащий к роду Temnodontosaurus . [5] Однако в 2010 году Майш опубликовал статью, в которой говорилось, что этот образец не принадлежит темнодонтозавру , как он думал ранее, и, вероятно, его следует отнести к ихтиозавру . [11]

T. trigonodon был назван фон Теодори в 1843 году. [6] Типовой образец T. trigonodon представляет собой почти полный скелет из верхнего лиаса Банца , Германия [6] нижнего тоара. [5] Экземпляр составляет примерно 9,8 м в длину с черепом длиной 1,8 м. [6] Другие образцы были найдены в Германии, а также во Франции из нижнего тоара Сен-Коломба , Йонна, Франция. [5] Образец T. trigonodon из Верхнего Тоара, Аален , Баден-Вюртемберг, Германия [5] находится в Государственном музее естествознания, Штутгарт, Германия (15950). [3]

Вид T. eurycephalus имеет только один экземпляр - голотип. Образец (R 1157) представляет собой череп и был назван в 1974 году Макгоуэном. [5] [12] Он происходит из Нижнего Синемурия, зона Бакланди и был обнаружен в Лайм-Реджисе, Дорсет, Англия, в пласте известняка под названием Брод-Ледж. [12] В Т. eurycephalus образца (R 1157) в настоящее время находится в Музее естественной истории в Лондоне. [3]

Черепа T. burgundiae

Обоснованность вида T. burgundiae оспаривается. В 1995 году Макгоуэн предложил поместить Leptopterygius burgundiae в Temnodontosaurus . [6] Палеонтолог Майкл Майш не считает, что T. burgundiae принадлежит к Temnodontosaurus . В 1998 году Майш определил это название как младший синоним T. trigonodon . [13] Другие специалисты признают T. burgundiae как вид, включая Мартина Сандера, который в 2000 году описал экземпляры из тоаров из области Хольцмаден в Германии и из Франции как Temnodontosaurus burgundiae . [7]

Вид T. azerguensis был описан в 2012 году Джереми Мартином из Бристольского университета. Вид описан по голотипу, который представляет собой почти полный скелет аммонитовой зоны Bifrons, средний тоар. Он был обнаружен к 1984 г. М. Дежоб и г-жой Лоран в карьере Лафарж в Бельмон-д'Азерг , Рона, Франция. Видовое название происходит от названия реки и долины возле карьера Бельмонт, где он был найден, «Азергес». В настоящее время он находится в Musee des Amis de la Mine в Сен-Пьер-ла-Палю, департамент Рона, Франция. [3]

Голотип T. crassimanus выставлен в Йоркширском музее, однако он оставался в значительной степени малоизученным, и ценность этого вида долгое время подвергалась сомнению. Сваби и Ломакс (2020) выделили несколько морфологических особенностей посткраниального скелета и определили, что T. crassimanus является допустимым видом рода Temnodontosaurus и включает несколько отличительных признаков, которые можно использовать, чтобы отличить его от T. trigonodon , которым он когда-то был назначенный. [14]

T. azerguensis имел такой же размер и посткраниальную анатомию, что и другие виды Temnodontosaurus , однако его черепная морфология отличалась. Рострум был более вытянутым и тонким, с уменьшенной квадратом. Поскольку T. azerguensis либо имел очень маленькие зубы, либо вообще не имел зубов, было высказано предположение, что он, вероятно, был неэффективен при поедании жестко-очищенной или костистой добычи и вместо этого имел диету из более мелкой и более мягкой добычи по сравнению с другими видами Temnodontosaurus . T. azerguensis моложе других ихтиозавров, происходящих из зоны bifrons ammiote среднего тоара. [3]

Описание [ править ]

Темнодонтозавр с человеком для масштаба

Темнодонтозавр имел грозообразную или «рыбоподобную» форму тела. [8] Его тело было длинным, крепким и стройным. [8] Хвост был либо равен длине тела, либо длиннее. [5] Число позвонков было примерно менее 90. [6] Ось и атлас позвонков были слиты вместе, что служило стабилизацией во время плавания. [13] T. trigonodon располагал полуголовыми ребрами около крестцовой области, тогда как двуглавые ребра располагались ближе кпереди. Это помогло повысить гибкость во время плавания. [13] Темнодонтозавр не имел гастралии . [13]

Передние и задние плавники темнодонтозавра были примерно одинаковой длины, довольно узкими и удлиненными. [7] [8] Это не похоже на других ихтиозавров пост-триасового периода, таких как туннозавры , у которых передние плавники были по крайней мере вдвое длиннее задних. [3] [8] Тазовый пояс также не был сокращен, в отличие от ихтиозавров после триасового периода . [7] Как и у других ихтиозавров, плавники демонстрировали сильную гиперфалангию. [7] Темнодонтозавр имел только 3 основных пальца по сравнению с ихтиозавром, который имел от 6 до 7 пальцев. [8] У него также был один постаксиальный дополнительный палец. [5]Проксимальные элементы плавника образовывали мозаичный узор, а более дистальные элементы были относительно круглыми. [5] На переднем крае плавника было две выемки. [5] [7] Парные плавники использовались для управления и стабилизации животного во время плавания вместо гребных устройств или движителей. [7] Тазовый пояс трехчастный. [7] У него был спинной плавник треугольной формы.

Реставрация T. platyodon

Как и другие ихтиозавры, темнодонтозавр, вероятно, обладал высокой зрительной способностью [15] и использовал зрение в качестве основного чувства во время охоты. [8] У темнодонтозавра были самые большие глаза среди всех ихтиозавров и среди всех измеренных животных. [15] Самые большие измеренные глаза принадлежали виду T. platyodon . [15] Несмотря на огромный размер глаз, у темнодонтозавра были слепые пятна прямо над головой из-за угла, под которым были направлены его глаза. Глаза темнодонтозавра имели склеротические кольца, которые , как предполагается, придали глазам жесткость. [8] Склеротические кольцаT. platyodon были не менее 25 см в диаметре. [15]

Голова темнодонтозавра имела длинную крепкую морду с анторбитальной перетяжкой. [7] У него также была удлиненная верхняя челюсть [5], длинная щечная область [7] и длинный заглазничный сегмент. [5] Сонное отверстие в базисфеноиде черепа было парным и было разделено парасфеноидом. [5] Кроме того, у парасфеноида был культовый отросток. [5] Череп T. platyodon имел длину от 1 до 1,5 м. [4]

T. eurycephalus имел более короткий рострум и более глубокий череп по сравнению с другими видами, что, возможно, помогало раздавить добычу. [8] T. platyodon имел очень длинную морду, слегка изогнутую на спине . [5] Морда Т. trigadon была также удлиненной , но вентрально изогнут. [5] Морда T. acutirostris была тонкой с более заостренным концом. [5]

Темнодонтозавр имел множество заостренных конических зубов, которые располагались в непрерывных бороздках, а не имели отдельные гнезда. Эта форма имплантации зубов известна как аулакодонтия. [7] [8] Его зубы обычно имели два или три киля, [7] однако у вида T. nuertingensis их не было. [5] Зубы T. eurycephalus имели луковичные корни. [8]

Темнодонтозавр имел слабый изгиб хвоста под углом менее 35 °. [5] Хвостовой плавник описывается как полулунный [5] или полулунный. [7] Хвостовой плавник состоит из двух лопастей; нижняя доля поддерживалась скелетом, тогда как верхняя доля не поддерживалась. [8] Хвост использовался как основная движущая сила для движения; плавники не участвовали в движении тела. [5]

Палеобиология [ править ]

Механизмы кормления и диета [ править ]

T. burgundiae атакует Stenopterygius hauffianus , Lias of Germany.

Темнодонтозавр был высшим хищником в морях ранней юры. [3] Его диета, вероятно, состояла в основном из позвоночных, таких как рыба, плезиозавры и другие ихтиозавры, а также, возможно, охотились на головоногих моллюсков. [8] Это единственный род ихтиозавров юрского периода, для которого была предложена диета, состоящая в основном из позвоночных. [3] Один Т. trigonodon образец (находится в музее STAATLICHES für Naturkunde в Штутгарте) показывают остатки Stenopterygius , другой ихтиозавр, в брюшной полости. [16] T. eurycephalus из-за более крепких зубов и более глубокой челюсти.вероятно, поедали крупную добычу, такую ​​как другие ихтиозавры, тогда как такие виды, как T. platyodon с острыми, но более скромными зубами, возможно, предпочитали добычу с мягким телом и более мелких позвоночных, таких как рыба. [6] Темнодонтозавр, вероятно, использовал методы кормления барана в качестве хищника. [17] Движения его челюсти, вероятно, были быстрыми, и поэтому он, вероятно, использовал щелчки, а не жевательные механизмы, чтобы съесть свою добычу. [8]

Стиль плавания и движения [ править ]

Как и другие ихтиозавры, темнодонтозавр был быстроходным крейсером или пловцом. [8] Юрские ихтиозавры, такие как Temnodontosaurus, плавали за счет боковых колебаний своего хвостового плавника на гибком хвосте. [13] T. trigonodon имел очень гибкое, длинное и тонкое тело с большим количеством позвонков и умеренной региональной дифференциацией. [13] Он использовал свои большие конечности в качестве рулей. [13] Стиль плавания был однотипным, в отличие от более базальных ихтиозавров, у которых плавание было угловатым. [7] Эта черта может быть выведена у темнодонтозавра.и других юрских и постюрских ихтиозавров из-за их полулунных хвостовых плавников и укороченного тела относительно хвоста. [7]

Классификация [ править ]

Temnodontosaurus - единственный род в семействе Temnodontosauridae . [18] [12] Семейство Temnodontosauridae было описано К. Макгоуэном и происходит из нижнего лиаса. [5] Temnodontosauridae - часть монофилетической группы Neoichthyosauria , клады, названной Мартином Сандером в 2000 году, которая включает семейства Temnodontosauridae, Leptonectidae и Suevoleviathanidae . [5] Темнодонтозавр - один из самых базальных посттриасовых ихтиозавров. [11]

Скелеты T. platyodon в Лондоне, включая голотип (внизу слева)

Кладограмма ниже основана на Maisch and Matzke (2000) [19] и Maisch and Matzke (2003) [20] с названиями клад после Maisch (2010): [11]

Мерриамозаврия 
 

Пессоптерикс (= Мерриамозавр )

 
 
 

Безанозавр

 
 
 

Шастазавр

 
 
 

Шонизавр

 
 
 

Микадоцефал

 
 
 

Калифорнозавр

 
 
 

Каллавайя

 
 Парвипельвия 
 

Macgowania

 
 

Hudsonelpidia

 
 Неоихтиозаврия 
 

Темнодонтозавр

 
 
 

Евринозаврия

 
 
 

Суеволевиафан

 
 Туннозаврия 
 

Ихтиозавр

 
 
 

Стеноптеригиус

 
 

Офтальмозавры

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеоэкология [ править ]

Среда обитания темнодонтозавра находилась в открытом океане, вдали от береговой линии. [2] Он жил в пелагиали водной толщи и не ассоциировался с морским дном. [7]

Окаменелости Temnodontosaurus были найдены в Англии, Германии и Франции из горных пород, связанных с морской средой. Образцы были обнаружены, в частности, в Лайм-Реджис в Дорсете , Англия. Лиас состоит из чередующихся блоков известняка и аргиллита и содержит много аммонитов. [21] Недавно описанный вид T. azerguensis был обнаружен в пластах мергелей, богатых белемитом, в зоне аммонитов Бифрон, Средний Тоар, в Бельмон-д'Азерг, Рона, Франция. [3]

Окаменелости темнодонтозавра были найдены в сланцах Посидония недалеко от Хольцмадена , Германия . [16] Сланцы Посидония состоят из черных битуминозных сланцев с прослоями битуминозных известняков . Окружающая среда, как известно, была морской, потому что здесь в изобилии были обнаружены окаменелости морских животных, таких как плезиозавры, крокодилы и особенно аммониты. [22]

См. Также [ править ]

  • Список ихтиозавров
  • Хронология исследований ихтиозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ Отеро, RA, Сепульведа, П., Первый temnodontosaurid (Ichthyosauria, Parvipelvia) из нижней юры пустыни Атакама,севере Чили, журнал южноамериканских наукЗемле (2020)
  2. ^ а б Мотани Р. (2000). «Правители юрских морей». Scientific American. 283 (6): 52-59
  3. ^ Б с д е е г ч я J.E. Martin и др. (2010). Longirostrine Temnodontosaurus (Ichthyosauria) с комментариями о разделении ниш ихтиозавров ранней юры и несоответствии между ними. Палеонтология 55 (5), 995–1005
  4. ^ а б в г Макгоуэн, К. (1995). «Temnodontosaurus risor - это детеныш T. platyodon (Reptilia: Ichthyosauria)». Журнал палеонтологии позвоночных. 14 (4): 472–479
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z Maisch MW, Matzke AT. (2000). Ихтиозаврия. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) 298 : 1-159
  6. ^ Б с д е е г McGowan C. (1996). «Гигантские ихтиозавры ранней юры». Канадский журнал наук о Земле 33 (7): 1011-1021
  7. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Sander, PM (2000). «Ихтиозавры: их разнообразие, распространение и филогения», Paläontologische Zeitschrift 74: 1–35
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r McGowan, C. (1992). Динозавры, Спитфайры и морские драконы. Издательство Гарвардского университета
  9. ^ Б с д е е Дэвис, Ларри Е. (2009). «Мэри Эннинг из Лайм-Региса: пионер 19 века в британской палеонтологии». Истоки: Факультетский журнал Колледжа Святого Бенедикта и Университета Святого Иоанна 26: 96-126
  10. ^ Пирс, П. (2006). Юрская Мэри: Мэри Эннинг и первобытные монстры . Sutton Publishing
  11. ^ a b c d e Майш, Майкл У. (2010). «Филогения, систематика и происхождение ихтиозавров - современное состояние» (PDF) . Палеоразнообразие . 3 : 151–214.
  12. ^ а б в Макгоуэн, К. (1974). «Ревизия длинноперистых ихтиозавров нижней юры Англии с описанием двух новых видов (Reptilia, Ichthyosauria)». Вклады в науки о жизни, Королевский музей Онтарио 97: 1–37
  13. ^ Б с д е е г Эмили А. Buchholtz (2000). Стили плавания у ихтиозавров юрского периода . Журнал палеонтологии позвоночных, 21, 63-71.
  14. ^ Сваби. EJ и Lomax. ДР (2020). Ревизия Temnodontosaurus crassimanus (Reptilia: Ichthyosauria) из нижнеюрского (тоарского) периода Уитби, Йоркшир, Великобритания. Историческая биология , https://doi.org/10.1080/08912963.2020.1826469 .
  15. ^ а б в г Мотани Р. (2005). Эволюция рыбоподобных рептилий (Reptilia: Ichthyopterygia) в их физической среде и ограничениях. Ежегодный обзор наук о Земле и планетах. 33: 395-420
  16. ^ a b Thies, D. & Hauff, RB (2013). A Speiballen из нижнеюрских сланцев Posidonia в Южной Германии ». - N. Jb. Геол. Paläont. Abh., 267: 117–124; Штутгарт
  17. ^ Scheyer, Torsten M. et al. (2014). Восстановление морской биотики в раннем триасе: взгляд хищников. PLoS ONE 9.3 (2014): e88987
  18. ^ ИЕРАРХИЧЕСКАЯ ТАКСОНОМИЯ КЛАССА ЭОДИАПСИДА . Проверено 16 января 2009 года.
  19. ^ Maisch МВт, Матцке AT (2000). «Ихтиозаврия» . Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde . Серия Б. 298 : 1–159.
  20. ^ Maisch МВт, Матцке AT (2003). «Наблюдения за ихтиозаврами триаса. Часть XII. Новый род ихтиозавров нижнего триаса со Шпицбергена». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 229 : 317–338. DOI : 10.1127 / njgpa / 229/2003/317 .
  21. ^ «Литостратиграфия формации Blue Lias (поздний рэт – ранний синемур) в южной части английского Мидлендса». Труды ассоциации геологов. 112 (2): 97-110
  22. ^ Bottjer, Хум, Hagadorn, Тан, редакторы (2001). «Исключительная сохранность ископаемых». Издательство Колумбийского университета