Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Тенонтозавр
Временной диапазон: ранний мел ,115–108  млн лет
Музей Перо Tenontosaurus.jpg
T. dossi на выставке в музее Перо
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Заказ:† Орнитишия
Подотряд:† Орнитопода
Клэйд :† Игуанодонтия
Род:† Тенонтозавр
Остром , 1970
Разновидность
  • † T. tilletti Ostrom, 1970 ( тип )
  • † Т. Досси Винклер, Murry & Jacobs, 1997

Тенонтозавры ( / т ɪ ˌ п ɒ н т oʊ с ɔːr ə с / Ti- НЕ -toh- СНП -əs ; означают «ящерицу» сухожилия) является родом из средне- и крупногабаритных орнитоподов динозавра . Род известен от позднего апта до альба из отложений среднего мелового периода на западе Северной Америки , датируемых 115–108 миллионами лет назад.

Род включает два вида: Tenontosaurus tilletti (описанный Джоном Остромом в 1970 году [1] ) и Tenontosaurus dossi (описанный Винклером, Мерри и Джейкобсом в 1997 году). [2] Многие экземпляры T. tilletti были собраны в нескольких геологических формациях на западе Северной Америки. T. dossi известен лишь по нескольким экземплярам, ​​собранным в формации Твин-Маунтинс в округе Паркер , штат Техас .

Описание [ править ]

Реставрация T. tilletti

Он был от 6,5 до 8 метров (от 21 до 26 футов) в длину и 3 метра (10 футов) в высоту в двуногой стойке, а его масса составляла от 1 до 2 тонн (от 1 до 2 коротких тонн). У него был необычно длинный и широкий хвост, который, как и его спина, был укреплен сетью костных сухожилий.

История [ править ]

Tenontosaurus telletti (красный) по сравнению с человеком и другими игуанодонтами

Первый тенонтозавры ископаемое был найден в Биг Хорн Каунти , штат Монтана с помощью Американского музея естественной истории (AMNH) экспедиции в 1903. Последующие раскопки в том же районе в течение 1930 - х годов обнаружили еще 18 образцов, а также четыре образца были найдены в 1940 - х. Несмотря на большое количество ископаемых образцов, животное не было названо или научно описано в течение этого времени, хотя Барнум Браун из AMNH дал ему неофициальное название «Tenantosaurus», «ящерица с сухожилиями», в связи с обширной системой жесткости сухожилий в его спина и хвост. [3]

В течение 1960-х Йельский университет начал обширные долгосрочные раскопки в районе бассейна Биг-Хорн ( формация Кловерли ) в штатах Монтана и Вайоминг . Экспедицию возглавил Джон Остром , команда которого обнаружила более 40 новых экземпляров. После своей экспедиции Остром стал первым, кто описал и назвал животное, назвав его Tenontosaurus , небольшое изменение в написании неофициального имени Брауна.

С 1970 года сообщалось о многих других образцах тенонтозавра как из Кловерли, так и из других геологических формаций, включая формацию Рога в Оклахоме , формацию Пэлюкси в Техасе , формацию Ваян в Айдахо , формацию Сидар-Маунтин в Юте и формацию Арундел в Мэриленде . [3]

Классификация [ править ]

Передняя часть скелета

Приведенная ниже кладограмма является результатом анализа Батлера и др. , 2011 г. [4]

Орнитопода
 

Ородромей

 
 

Гипсилофодон

 
 

Зефирозавр

 
 

Яндусавр

 
 
 

Чанчунзавр

 
 

Jeholosaurus

 
 
 
 
 

Гаспаринисаура

 
 

Парксозавр

 
 
 
 
 

Бугеназаура

 
 

Тескелозавр

 
 
Игуанодонтия
 

Таленкауэн

 
 
 

Анабисетия

 
 
 

Рабдодонтиды

 
 
Тенонтозавр
 

Т. тиллетти

 
 

Т. досси

 
 
Dryomorpha
 

Dryosauridae

 
 

Анкилополлексия (включая игуанодон , гадрозавриды и др.)

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Диета [ править ]

В растительной жизни экосистемы Tenontosaurus, вероятно, преобладали папоротники и древовидные папоротники , саговники и, возможно, примитивные цветковые растения. Более крупные растения и деревья были представлены голосеменными , такими как хвойные деревья и деревья гинкго . Тенонтозавр был невысоким браузером, и у взрослого человека была бы максимальная высота просмотра около 3 метров (10 футов), если бы он принял двуногую стойку. Этот ограниченный тенонтозавр, особенно молодь, поедать низкорослые папоротники и кустарники. Однако его мощный U-образный клюв и скошенные режущие поверхности зубцов означали, что он не ограничивался тем, какую часть растения он потреблял. Листья, древесина и даже фрукты могли составлять часть его рациона. [3]

Хищники [ править ]

T. tilletti с молодью, перед дейнонихом

Зубы и несколько скелетов, принадлежащих хищному тероподу Deinonychus , часто обнаруживались вместе с останками Tenontosaurus tilletti . Образцы тенонтозавров были обнаружены более чем на 50 участках, и 14 из них также содержат останки дейнониха . Согласно одному исследованию 1995 года, только шесть участков, содержащих окаменелости Deinonychus, не содержат следов Tenontosaurus , а останки Deinonychus редко встречаются вместе с другой потенциальной добычей, такой как Sauropelta . [5] В целом, 20% окаменелостей тенонтозавра находятся в непосредственной близости от дейнониха., и несколько ученых предположили, что это означает, что Дейноних был главным хищником тенонтозавра . Однако взрослый дейноних был намного меньше взрослого тенонтозавра , и маловероятно, что один-единственный дейноних был способен атаковать полностью выросшего тенонтозавра . Хотя некоторые ученые предположили, что Дейноних, следовательно, должен был быть стайным охотником, это мнение было оспорено как из-за предполагаемого отсутствия доказательств скоординированной охоты (а не из-за поведения толпы, как у большинства современных птиц и рептилий, хотя крокодилы были задокументированы для иногда охотятся вместе [6]), а также свидетельство того, что Дейнонихы, возможно, пожирали друг друга, а также Тенонтозавр в безумии кормления. [7] Вероятно, что Дейноних предпочитал молодых тенонтозавров , и что когда тенонтозавр достиг определенного размера, он перестал быть источником пищи для мелких теропод, хотя они могли убирать более крупных особей. Тот факт, что большинство останков тенонтозавров, обнаруженных вместе с дейнонихом, являются половозрелыми особями, подтверждает эту точку зрения. [3] [8] Он также жил в том же районе, что и большой хищный динозавр Acrocanthosaurus .[9]

Воспроизведение [ править ]

Остеогистология диафизарной бедренной кости двух молодых особей

Присутствие костно-мозговой ткани в бедренной кости и голени у одного образца указывает на то, что тенонтозавр использовал эту ткань, которая сегодня встречается только у птиц , откладывающих яйца, для воспроизводства. Кроме того, подобно тираннозавру и аллозавру , двум другим динозаврам, которые, как известно, образовали костно-мозговую оболочку, особь тенонтозавра не достигла полного взрослого размера после ее смерти в 8 лет. Поскольку теропод линия динозавров , которая включает аллозавр и Tyrannosaurus отклонилась от линии , которая привела к тенонтозаврамНа очень раннем этапе эволюции динозавров это предполагает, что динозавры в целом производили мозговую ткань и достигли репродуктивной зрелости раньше, чем достигли максимального размера. [10] гистологическое исследование показало , что Т. tilletti росли быстро в начале жизни и в суб-взрослому онтогенеза , но росла очень медленно в годы приближается к зрелости, в отличие от других iguanodontians . [11]

Палеоэкология [ править ]

Полное ископаемое

Во всей формации клеверли тенонтозавр является самым распространенным позвоночным, в пять раз более многочисленным, чем следующий по распространенности анкилозавр Sauropelta . В засушливом члене аргиллита Little Sheep Mudstone Tenontosaurus является единственным травоядным динозавром, и его среда обитания делялась с обычным хищником Deinonychus, а также с неопределенными видами аллозавроидных теропод и гониофолидных крокодилов. После значительного изменения климата в начале пачки Хаймс в середине альбской эпохи в регион вошло еще несколько динозавров, в том числе менее распространенный орнитопод Zephyrosaurus , овирапторозавр. Microvenator , а также индетерминантный вид зауроподов и орнитомимидов титанозавров . Экологическое сообщество на тропической стадии также включало мелких млекопитающих Gobiconodon , черепах, таких как Glyptops , и виды двоякодышащих рыб . [3]

Конные скелеты взрослой особи с молодью

Экологическое сообщество было похоже и в других регионах, с динозаврами, такими как Tenontosaurus и Deinonychus, как наиболее распространенными крупными позвоночными. В Антлерс Формирование простирается от юго - Arkansas через юго - востоке штата Оклахома и в северо - восточной части штата Техас. Это геологическое образование не было датировано радиометрическим методом. Ученые использовали биостратиграфические данные и тот факт, что он разделяет несколько родов из техасской группы Тринити, чтобы предположить, что это образование было заложено во время альбского этапа раннего мелового периода, примерно 110 млн лет назад. [12] Территория, сохранившаяся в этом образовании, была большой поймой.который впал в неглубокое внутреннее море. Несколько миллионов лет спустя это море расширится на север, превратившись в Западный внутренний морской путь и разделив Северную Америку надвое на протяжении почти всего позднего мелового периода. Палеосреда формации Рога состояла из тропических или субтропических лесов, пойм, дельт рек , прибрежных болот, заливов и лагун, вероятно, аналогичных современной Луизиане . [13] [14] В формации рогов на территории нынешней Оклахомы, тенонтозавр и дейноних делили свою палеосреду с другими динозаврами, такими какзауроподы Astrodon (Pleurocoelus) и Sauroposeidon proteles , а также карнозавр Acrocanthosaurus atokensis , который, вероятно, был главным хищником в этом регионе. [15] [16] Самым распространенным динозавром в палеосреде, сохранившимся в этой формации, является тенонтозавр . Другие позвоночные , присутствующий во время тенонтозавров включали амфибия Albanerpeton arthridion , рептилий Atokasaurus metarsiodon и Ptilotodon wilsoni , в crurotarsan рептилии Bernissartia, То хрящевые рыбы Hybodus buderi и Lissodus anitae , то лучеперые рыбы Gyronchus dumblei , то крокодилов Goniopholis , и черепахи Glyptops и Naomichelys . [17] [18] Возможные останки неопределенных птиц также известны из формации Рогов. Окаменелости свидетельствуют о том, что гар Lepisosteus был самым распространенным позвоночным в этом регионе. Ранние млекопитающие, известные из этого региона, включают Atokatherium boreni и Paracimexomys crossi .[19]

Климат [ править ]

В формации Cloverly в Монтане и Вайоминге останки Tenontosaurus часто встречаются в двух отдельных горных породах: более древней пачке аргиллита Little Sheep (пачка V формации клеверли) и более поздней пачке Himes (пачки VI и VII). Самая старая часть формации, конгломерат Прайор, не содержит окаменелостей тенонтозавра , и они появляются только в самой верхней, самой недавней части группы аргиллитов Little Sheep. Кэтрин Форстер в своей статье 1984 года об экологии тенонтозавров использовала это как доказательство того, что популяции тенонтозавров не появлялись в районе бассейна Бигхорн до времен покойного члена Little Sheep Mudstone. [3]

В то время, когда тенонтозавр впервые появился в Вайоминге и Монтане (ранний альбский век), климат региона был от засушливого до полузасушливого, с сезонными дождями и случайными засухами. Однако в течение нескольких миллионов лет климат в регионе изменился в сторону увеличения количества осадков, а окружающая среда стала субтропической или тропической , с дельтами рек, поймами и лесами с заболоченными бухтами, напоминающими современную Луизиану , хотя и отмеченной засушливостью. времена года сохранялись, чтобы создать среду, похожую на саванну. [13] Изменение уровня осадков, вероятно, связано с продвижением береговой линии морского пути Скулл-Крик, цикла Западного внутреннего морского пути.который позже, в меловой период, полностью разделил бы Северную Америку. [3]

Этот резкий сдвиг климата совпал с очевидным увеличением, а не уменьшением численности тенонтозавров . Это показывает, что тенонтозавр был удивительно адаптируемым животным, которое сохранялось в течение длительного периода времени в одной области, несмотря на изменения в окружающей среде. [3]

Ссылки [ править ]

  1. ^ JH Остром. 1970. Стратиграфия и палеонтология формации Cloverly (нижний мел) в районе бассейна Bighorn, Вайоминг и Монтана. Бюллетень музея Пибоди 35: 1-234
  2. ^ Винклер, Дейл А., Филипп Марри и Луи Л. Джейкобс. (1997). «Новый вид тенонтозавра (Dinosauria: Ornithopoda) из раннего мелового периода Техаса». Журнал палеонтологии позвоночных.
  3. ^ a b c d e f g h Форстер, Калифорния (1984). «Палеоэкология орнитоподового динозавра Tenontosaurus tilletti из формации Кловерли, бассейн Большого Рога в Вайоминге и Монтане». Мозазавр , 2 : 151–163.
  4. ^ Ричард Дж. Батлер, Цзинь Лиюн, Чен Цзюнь, Паскаль Годфройт (2011). «Посткраниальная остеология и филогенетическое положение небольшого орнитисхийского динозавра Changchunsaurus parvus из формации Квантоу (меловой период: апт – сеноман) провинции Цзилинь, северо-восток Китая» . Палеонтология . 54 (3): 667–683. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2011.01046.x .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ Максвелл, WD; Остром, JH (1995). «Тафономия и палеобиологические последствия ассоциаций Tenontosaurus - Deinonychus ». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (4): 707–712. DOI : 10.1080 / 02724634.1995.10011256 .( Резюме, архивировано 27 сентября 2007 г. на Wayback Machine )
  6. ^ Динец, Владимир (2015). «Видимая координация и сотрудничество при совместной охоте на крокодилов». Этология, экология и эволюция . 27 (2): 244–250. DOI : 10.1080 / 03949370.2014.915432 .
  7. ^ Роуч, BT; Бринкман, Д.Л. (2007). «Переоценка совместной охоты стаи и стадности у Deinonychus antirrhopus и других неавианских динозавров-теропод». Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 103–138. DOI : 10,3374 / 0079-032X (2007) 48 [103]: AROCPH 2.0.CO; 2 .
  8. ^ Бринкман, Дэниел Л .; Cifelli, Richard L .; Чаплевский, Николас Дж. (1998). «Первое появление Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) из формации Antlers (нижний мел: Aptain-Albian) Оклахомы». Геологическая служба Оклахомы (164): 27.
  9. ^ D'Emic, Майкл Д .; Melstrom, Keegan M .; Эдди, Дрю Р. (2012). «Палеобиология и географический ареал крупнотелого мелового тероподового динозавра Acrocanthosaurus atokensis ». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 333–334: 13–23. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2012.03.003 .
  10. ^ Ли, Эндрю Х .; Вернинг, Сара (2008). «Половая зрелость у растущих динозавров не соответствует моделям роста рептилий» . Труды Национальной академии наук . 105 (2): 582–587. Bibcode : 2008PNAS..105..582L . DOI : 10.1073 / pnas.0708903105 . PMC 2206579 . PMID 18195356 .  
  11. ^ Вернинг, С. (2012). Фарке, Эндрю А. (ред.). «Онтогенетическая остеогистология Tenontosaurus tilletti» . PLoS ONE . 7 (3): e33539. Bibcode : 2012PLoSO ... 733539W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0033539 . PMC 3314665 . PMID 22470454 .  
  12. ↑ Wedel, MJ, and Cifelli, RL 2005. Sauroposeidon: местный гигант Оклахомы. Примечания по геологии Оклахомы 65 (2): 40-57.
  13. ^ a b Ведель, MJ; Чифелли, Р.Л. (2005). « Зауропосейдон : местный гигант Оклахомы» (PDF) . Примечания по геологии Оклахомы . 65 (2): 40–57. Архивировано из оригинального (PDF) мая 2008 года . Проверено 7 июля 2007 .
  14. Перейти ↑ Forster, CA (1984). «Палеоэкология орнитоподового динозавра Tenontosaurus tilletti из формации Кловерли, бассейн Большого Рога в Вайоминге и Монтане». Мозазавр . 2 : 151–163.
  15. ^ Weishampel, Дэвид Б .; Барретт, Пол М .; Coria, Rodolfo A .; Ле Лёфф, Жан; Сюй Син; Чжао Сицзинь; Сахни, Ашок; Гомани, Элизабет, депутат; и Ното, Кристофер Р. (2004). «Распространение динозавров», в «Динозаврии» (2-й), с. 264.
  16. ^ Бринкман, Дэниел Л .; Cifelli, Richard L .; И Чаплевски, Николас Дж. (1998). «Первое появление Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) из формации Antlers (нижний мел: апт - альб) в Оклахоме». Бюллетень геологической службы Оклахомы 146: 1–27.
  17. ^ Nydam, RL и RL Cifelli. 2002a. Ящерицы из нижнемеловых (апт-альбских) пантов и клеверных образований. Журнал палеонтологии позвоночных. 22: 286–298.
  18. ^ Cifelli, R. Gardner, JD, Nydam, RL, и Brinkman, DL 1999. Дополнения к фауне позвоночных формации Antlers (нижний мел), юго-восток Оклахомы. Примечания по геологии Оклахомы 57: 124-131.
  19. ^ Келян-Jarorowska, Z., и Cifelli, RL 2001. Примитивный boreosphenidan млекопитающее (? Deltatheroida) из раннего мела Оклахомы. Acta Palaeontologica Polonica 46: 377-391.