Целурозавры | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Клэйд : | Заурисхия |
Клэйд : | Тероподы |
Клэйд : | Avetheropoda |
Клэйд : | Целурозаврия фон Хуэне , 1914 г. |
Включенные таксоны | |
|
Целурозавры ( / с ɪ ˌ LJ ʊər ə с ɔːr я ə / ; [7] [8] из греческих , что означает «полые хвостатые ящерица») являются кладами , содержащих все тероподовых динозавров более тесно связан с птицами , чем карнозавры .
Целурозаврия - это подгруппа динозавров-теропод, которая включает компсогнатид , тираннозавров , орнитомимозавров и манирапторанов ; Maniraptora включает птиц , единственную известную группу динозавров, живущих сегодня. [9]
Большинство обнаруженных пернатых динозавров были целурозаврами. Филип Дж. Карри считал вероятным и вероятным, что все целурозавры были пернатыми. [10] Однако несколько отпечатков кожи, обнаруженные у некоторых членов этой группы, не показывают ничего, кроме шелушащейся чешуйчатой кожи. В прошлом целурозаврия использовалась для обозначения всех мелких теропод, но с тех пор эта классификация была отменена.
Изучение анатомических особенностей целурозавров показывает, что последний общий предок развил способность есть и переваривать растительные вещества, приспосабливаясь к всеядной диете, - способность, которая могла быть основным фактором успеха клады. Более поздние группы сохраняли всеядность, в то время как другие специализировались в различных направлениях, становясь насекомоядными ( Alvarezsauridae ), травоядными ( Therizinosauridae ) и плотоядными ( Tyrannosauroida и Dromaeosauridae ). [11] В эту группу входят одни из самых крупных ( тираннозавр ) и самых маленьких ( микрораптор , парвикурсор).() хищных динозавров когда-либо обнаруженных. Характеристики, которые отличают целурозавров, включают:
Ископаемые остатки показывают, что кожа даже самых примитивных целурозавров была покрыта в основном перьями . Ископаемые следы перьев, хотя и редко, были обнаружены у представителей большинства основных целурозавров. Большинство целурозавров также сохранили чешуйки и щитки на некоторых частях своего тела, особенно на ступнях, хотя известно, что у некоторых примитивных целурозавров чешуйки были на верхних конечностях и частях хвоста. К ним относятся tyrannosauroids , Juravenator и Scansoriopteryx . Окаменелости , по крайней мере , некоторые из этих животных ( Scansoriopteryx и , возможно , Juravenator ) также сохраняют перья в другом месте на теле.
Хотя когда-то считалось, что это особенность исключительно целурозавров, перья или похожие на перья структуры также известны у некоторых орнитисхийских динозавров (таких как Tianyulong и Kulindadromeus ) и у птерозавров . Хотя неизвестно, связаны ли они с настоящими перьями, недавний анализ показал, что похожие на перья покровы, обнаруженные у орнитисхий, могли развиться независимо от целурозавров. [12]
Полные слепки эндокрания теропод известны по окаменелостям, хотя и редко . Эндокранию теропод также можно реконструировать из сохранившихся мозговых оболочек без повреждения ценных образцов с помощью компьютерной томографии и программного обеспечения для 3D-реконструкции. Эти находки имеют эволюционное значение, потому что они помогают документировать возникновение неврологии современных птиц из неврологии более ранних рептилий. Увеличение доли мозга, занимаемой головным мозгом, по-видимому, произошло с появлением целурозаврии и «продолжалось на протяжении всей эволюции манирапторанов и ранних птиц». [13]
Несколько окаменелостей, предположительно связанных с целурозаврией, датируются концом триаса . То, что было обнаружено между тем временем и ранней средней юрой, носит фрагментарный характер. Самые старые известные однозначные представители целурозавров - это процедурные тираннозавроиды Proceratosaurus и Kileskus из позднего среднего юрского периода. [14] [15] Многие почти полные ископаемые целурозавры известны из поздней юры . Археоптерикс (включая Велнхоферию ) известен в Баварии 155–150 млн лет назад. Ornitholestes , троодонтид Hesperornithoides ,Coelurus fragilis и Tanycolagreus topwilsoni известны из формации Моррисон в Вайоминге примерно 150 млн лет назад. Эпидендрозавр и педопенна известны из слоев Даохугоу в Китае примерно 165–163 млн лет. Широкий спектр окаменелостей в поздней юре и морфологические данные показывают, что дифференциация целурозавров была практически завершена до конца юры.
В раннем меловом периоде из формации Исянь в Ляонине известен целый ряд окаменелостей целурозавров (включая птиц) . Все известные динозавры теропод из формации Исянь - целурозавры. Многие линии целурозавров дожили до конца мелового периода (около 66 млн лет назад), а окаменелости некоторых линий, таких как Tyrannosauroida , наиболее известны из позднего мелового периода. Большинство групп целурозавров вымерли во время вымирания мелового и палеогенового периода , включая Tyrannosauroida, Ornithomimosauria , Oviraptorosauria , Deinonychosauria , Enantiornithes иГесперорнитес . Только неорниты , иначе известные как современные птицы, выжили и продолжили своеобразие после вымирания других динозавров в многочисленные формы, существующие сегодня.
Палеонтологи сходятся во мнении, что птицы произошли от целурозавров. Согласно современным кладистическим определениям, птицы считаются единственной живой линией целурозавров. Большинство палеонтологов относят птиц к подгруппе Maniraptora . [16]
Часть хвоста молодого целурозавра была обнаружена в 2015 году внутри куска янтаря.
Филогения и систематика из целурозавры подвергались интенсивным исследованиям и пересмотру. На протяжении многих лет целурозаврия была «свалкой» для всех мелких теропод. В 1960-х годах было выявлено несколько отличительных линий целурозавров, и был создан ряд новых инфраотрядов, включая орнитомимозаврию , дейнонихозаврию и овирапторозаврию . В течение 1980-х и 1990-х годов палеонтологи начали давать целурозаврию формальное определение, обычно как все животные, более близкие к птицам, чем к аллозаврам или эквивалентным спецификаторам. Согласно этому современному определению, многие мелкие тероподы вообще не классифицируются как целурозавры, а некоторые крупные тероподы, такие кактираннозавриды были на самом деле более развитыми, чем аллозавры, и поэтому были реклассифицированы как гигантские целурозавры. Что еще более важно, сегнозавры , которые когда-то даже не считались тероподами, оказались не плотоядными целурозаврами, связанными с теризинозаврами . Сентер (2007) перечислил 59 различных филогений, опубликованных с 1984 года. Те, что с 2005 года, следовали почти той же схеме и значительно отличаются от многих более старых филогений.
Внутри целурозавров существует несколько менее инклюзивная клада под названием Tyrannoraptora . Серено (1999) определил эту кладу как « Tyrannosaurus rex , Passer domesticus (домашний воробей), их последний общий предок и все его потомки». Поскольку тираннозавроиды считаются самой основной большой группой внутри целурозавров, это означает, что общим предком тираннозавроидов и птиц был еще более базальный целурозавр. В результате почти все целурозавры также являются тираннорапторанами, за исключением особо базальных видов, таких как Zuolong salleei или Sciurumimus albersdoerferi.. Внутри Tyrannoraptora существует немного менее инклюзивная клада под названием Neocoelurosauria, построенная Хендрикксом , Матеусом, Араужо и Шойнером (2019) [17], определяя ее как «кладу Compsognathidae + Maniraptoriformes», которая может быть более или менее инклюзивной, чем Maniraptoromorpha, в зависимости от топологии .
Следующее генеалогическое древо иллюстрирует синтез взаимоотношений основных групп целурозавров, основанный на различных исследованиях, проведенных в 2010-х годах. [18]
Целурозаврия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
«Целурозавр» - неофициальное родовое имя, приписываемое Фридриху фон Хюене , 1929 г., которое иногда встречается в списках динозавров. Вероятно, это возникло как опечатка ; фон Хюене намеревался отнести неопределенные останки к Coelurosauria incertae sedis , но в какой-то момент в процессе публикации исправление текста показало, что он создает новое родовое название «Целурозавр» (как описано Джорджем Ольшевским в публикации 1999 г. в список рассылки динозавров). Название не описано и серьезно не использовалось, хотя и появлялось в художественных произведениях.
Найдите Целурозаврию в Викисловаре, бесплатном словаре. |