Кальмар | |
---|---|
Карибский рифовый кальмар ( Sepioteuthis sepioidea ) | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Моллюска |
Класс: | Головоногие моллюски |
Подкласс: | Coleoidea |
(без рейтинга): | Neocoleoidea |
Суперзаказ: | Decapodiformes Leach , 1817 г. [2] |
Заказы [3] | |
| |
Синонимы | |
|
Кальмары - головоногие моллюски в надотряде Decapodiformes с удлиненными телами, большими глазами, восемью руками и двумя щупальцами . Как и все другие головоногие моллюски, кальмары имеют отчетливую голову, двустороннюю симметрию и мантию . В основном они мягкотелые, как осьминоги , но имеют небольшой внутренний скелет в виде стержневидного гладиуса или пера, сделанный из хитина .
Кальмары отделились от других головоногих моллюсков в юрском периоде и играют роль костистых рыб в роли хищников в открытой воде такого же размера и поведения. Они играют важную роль в пищевой сети открытой воды. Два длинных щупальца используются для захвата добычи, а восемь рук - для ее удержания и управления. Затем клюв разрезает пищу на куски подходящего размера для проглатывания. Кальмары быстро плавают, двигаются за счет реактивного движения и в основном обнаруживают свою добычу визуально. Они являются одними из самых умных из беспозвоночных , при совместной охоте наблюдались группы кальмаров Гумбольдта . На них охотятся акулы, другие рыбы, морские птицы, тюлени и китообразные , особенно кашалоты .
Кальмар может менять цвет для маскировки и сигнализации . Некоторые виды являются биолюминесцентными , используя свой свет для маскировки противосветового освещения , в то время как многие виды могут выбросить облако чернил, чтобы отвлечь хищников.
Кальмары используются в пищу людьми при коммерческом рыболовстве в Японии, Средиземноморье, юго-западной части Атлантического океана, восточной части Тихого океана и других местах. Они используются в кухнях всего мира, часто называемые « кальмарами ». Кальмар фигурирует в литературе с классических времен, особенно в рассказах о гигантских кальмарах и морских чудовищах .
Кальмары являются членами класса Cephalopoda , подкласса Coleoidea . Кальмар заказы Myopsida и Oegopsida в надотряда десятирукого (от греческого на «десять-турецки»). Два других отряда десятиногих головоногих также называются кальмарами, хотя они таксономически отличаются от кальмаров и заметно различаются по своим общим анатомическим особенностям. Это кальмары бобтейл отряда Sepiolida и кальмары из бараньего рога монотипного отряда Spirulida . Кальмар - вампир ( Vampyroteuthisinfernalis ), однако, более тесно связан с осьминогами, чем с любым кальмаром. [4]
Кладограмма ., Не полностью решен, основана на Санчес и соавт, 2018. [4] Их молекулярная филогения использовала митохондриальную и ядерную ДНК последовательность маркеров; они отмечают, что надежную филогению «оказалось очень сложно получить». Если принять, что каракатицы Sepiidae являются разновидностью кальмаров, то кальмары, за исключением кальмаров-вампиров, образуют кладу, как показано на рисунке. [4] Заказы выделены жирным шрифтом; все семейства, не включенные в эти отряды, относятся к парафилетическому отряду «Oegopsida», за исключением Sepiadariidae и Sepiidae, которые относятся к парафилетическому отряду «Sepiida»,
Головоногие моллюски |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Коронные колеоиды (предки осьминогов и кальмаров) разошлись в конце палеозоя , в перми . Кальмары разошлись во время юрского периода, но многие семейства кальмаров появились в меловом периоде или после него . [5] Как колеоиды, так и костистые рыбы были вовлечены в большую адаптивную радиацию в это время, и две современные группы похожи друг на друга по размеру, экологии, среде обитания, морфологии и поведению, однако некоторые рыбы переместились в пресную воду, в то время как колеоиды остались в морской среде. [6]
Предковый колеид, вероятно, был похож на наутилоид с раковиной с прямой перегородкой, которая погружалась в мантию и использовалась для контроля плавучести. От него расходились четыре линии: спирулиды (с одним живым членом), каракатицы , кальмары и осьминоги . Кальмары дифференцировались от предковых моллюсков так , что план тела сгущен в переднезаднем направлении и расширен дорсо-вентрально. То, что могло быть ногой предка, превратилось в сложный набор придатков вокруг рта. Органы чувств очень развиты и включают продвинутые глаза, подобные глазам позвоночных . [6]
Родовая оболочка утеряна, остался только внутренний гладиус , или перо. Ручка, сделанная из хитиноподобного материала [6] [7], представляет собой внутреннюю структуру в форме пера, которая поддерживает мантию кальмара и служит местом прикрепления мышц. Каракатицы или sepion из Sepiidae является известковой и по- видимому, развивались заново в третичном . [8]
Ископаемые Rhomboteuthis из нижнего келловея (около 164 млн лет назад , средняя юра) Ла-Вуль-сюр-Рон , Франция
Ископаемые Plesioteuthis от титона (ок. 150 Mya, верхняя юра), Solnhofen , Германия
Кальмары - это моллюски с мягким телом, формы которых эволюционировали, чтобы вести активный хищный образ жизни. Голова и лапа кальмара находятся на одном конце длинного тела, и этот конец функционально расположен впереди , ведя животное при движении по воде. Набор из восьми рук и двух отличительных щупалец окружает рот; каждый придаток имеет форму мускульного гидростата, гибкий и цепкий, обычно несущий дискообразные присоски. [6]
Присоски могут лежать прямо на руке или быть преследуемыми. Их края укреплены хитином и могут содержать мельчайшие зубчики, похожие на зубцы. Эти особенности, а также сильная мускулатура и небольшой узел под каждой присоской для индивидуального контроля обеспечивают очень мощное сцепление с добычей. Крючки есть на руках и щупальцах у некоторых видов, но их функция неясна. [9] Два щупальца намного длиннее рук и втягиваются. Присоски ограничены лопатчатым концом щупальца, известным как кисть . [6]
У зрелого самца внешняя половина одной из левых рук гектокотилизирована и заканчивается копулятивной подушечкой, а не присосками. Это используется для внесения сперматофора в мантийную полость самки. Брюшная часть стопы превращена в воронку, через которую вода выходит из мантийной полости. [6]
Основная масса тела заключена в мантии, с каждой стороны которой расположены плавники . Эти плавники не являются основным источником передвижения у большинства видов. Стенка мантии сильно мускулистая и внутренняя. Висцеральная масса, покрытая тонким мембранозным эпидермисом , образует конусообразную заднюю область, известную как «висцеральный горб». Раковина моллюска превращается во внутреннюю продольную хитиновую «ручку» в функционально спинной части животного; перо укрепляет кальмара и обеспечивает прикрепление мускулов. [6]
В функционально вентральной части тела находится отверстие в мантийную полость, которая содержит жабры (ктенидии) и отверстия выделительной, пищеварительной и репродуктивной систем . Сифон для ингаляции за воронкой через клапан нагнетает воду в каминную полость. Кальмар использует воронку для передвижения за счет точного реактивного движения. [10] В этой форме передвижения вода всасывается в полость мантии и выбрасывается из воронки быстрой и сильной струей. Направление движения зависит от ориентации воронки. [6] Кальмары - сильные пловцы, и некоторые виды могут «летать» на короткие расстояния из воды. [11]
Кальмары используют различные виды камуфляжа, а именно активный камуфляж для сопоставления фона (на мелководье) и контр-подсветку. Это помогает защитить их от хищников и позволяет им приближаться к своей добыче. [12] [13]
Кожа покрыта управляемыми хроматофорами разных цветов, что позволяет кальмарам подбирать окраску в соответствии с окружающей средой. [12] [14] Игра цветов может дополнительно отвлекать добычу от приближающихся щупалец кальмара. [15] Кожа также содержит светоотражатели, называемые иридофорами и лейкофорами, которые при активации за миллисекунды создают изменчивые структуры поляризованного света на коже. [16] [17] Такая маскировка кожи может выполнять различные функции, такие как связь с ближайшими кальмарами, обнаружение добычи, навигация и ориентация во время охоты или поиска убежища. [16]Нейронный контроль иридофоров, позволяющий быстро изменять радужную оболочку кожи, по-видимому, регулируется холинергическим процессом, влияющим на белки рефлектина . [17]
Некоторые мезопелагические кальмары, такие как светлячковые кальмары ( Watasenia scintillans ) и среднеглубинные кальмары ( Abralia veranyi ), используют маскировку противосветового воздействия , генерируя свет, соответствующий нисходящему свету с поверхности океана. [13] [18] [19] Это создает эффект контраста , делая нижнюю сторону светлее, чем верхнюю. [13]
Противоосвещение также используется кальмарами гавайского бобтейла ( Euprymna scolopes ), у которых есть симбиотические бактерии ( Aliivibrio fischeri ), которые излучают свет, чтобы помочь кальмарам избегать ночных хищников. [20] Этот свет проходит через кожу кальмара на его нижней стороне и генерируется большим и сложным двухлепестковым световым органом внутри полости мантии кальмара. Оттуда он ускользает вниз, некоторые из них движутся прямо, некоторые исходят от отражателя в верхней части органа (спинная сторона). Ниже находится своего рода радужная оболочка , имеющая ответвления (дивертикулы) чернильного мешка с линзой под ними; как рефлектор, так и линза происходят из мезодермы. Кальмар контролирует производство света, изменяя форму своей радужной оболочки или регулируя силу желтых фильтров на его нижней стороне, которые предположительно изменяют баланс излучаемых длин волн. [18] Производство света показывает корреляцию с интенсивностью нисходящего света, но оно примерно на треть меньше; кальмар может отслеживать повторяющиеся изменения яркости. Поскольку кальмар гавайский бобтейл днем прячется в песке, чтобы избежать хищников, он не использует противосвет в светлое время суток. [18]
Контролируемые хроматофоры разных цветов в коже кальмара позволяют ему быстро менять окраску и рисунок, будь то для маскировки или передачи сигналов.
Принцип противосветовой маскировки кальмара-светлячка Watasenia scintillans . Когда хищник видит снизу , свет животного помогает сопоставить его яркость и цвет с поверхностью моря наверху.
Кальмары отвлекают нападающих хищников, выбросив облако чернил , давая себе возможность спастись. [21] [22] Чернильная железа и связанный с ней чернильный мешок опорожняются в прямую кишку рядом с анусом, позволяя кальмарам быстро выпускать черные чернила в полость мантии и окружающую воду. [9] Чернила представляют собой суспензию частиц меланина и быстро растворяются, образуя темное облако, которое скрывает маневры кальмаров при побеге. Хищных рыб также может отпугнуть алкалоидная природа выделений, которая может влиять на их хеморецепторы . [6]
У головоногих моллюсков наиболее развитая нервная система среди беспозвоночных . У кальмаров сложный мозг в виде нервного кольца, окружающего пищевод , заключенного в хрящевой череп . Парные церебральные ганглии над пищеводом получают сенсорную информацию от глаз и статоцист , а другие ганглии ниже контролируют мышцы рта, стопы, мантии и внутренних органов. Гигантские аксоны диаметром до 1 мм (0,039 дюйма) с большой скоростью передают нервные сообщения круговым мышцам стенки мантии, обеспечивая синхронное мощное сокращение и максимальную скорость в системе реактивного движения. [6]
Парные глаза по обе стороны головы расположены в капсулах, сросшихся с черепом. Их структура очень похожа на структуру рыбьего глаза, с шаровидной линзой , имеющей глубину резкости от 3 см (1 дюйм) до бесконечности. Изображение фокусируется путем изменения положения линзы, как в фотоаппарате или телескопе , а не путем изменения формы линзы, как в человеческом глазу . Кальмары приспосабливаются к изменениям интенсивности света, расширяя и сужая щелевидный зрачок . [6]Глубоководные кальмары семейства Histioteuthidae имеют глаза двух разных типов и ориентации. Большой левый глаз имеет трубчатую форму и смотрит вверх, по-видимому, ища силуэты животных выше в толще воды . Правый глаз нормальной формы смотрит вперед и вниз, чтобы обнаружить добычу. [23]
Статоцисты участвуют в поддержании баланса и аналогичны внутреннему уху рыб. Они расположены в хрящевых капсулах по обе стороны от черепа. Они предоставляют кальмару информацию о положении его тела относительно силы тяжести, его ориентации, ускорении и вращении, а также способны воспринимать входящие вибрации. Без статоцист кальмар не может поддерживать равновесие. [6] Кальмары, по-видимому, обладают ограниченным слухом, [24] но голова и руки несут линии волосковых клеток, которые слабо чувствительны к движениям воды и изменениям давления и аналогичны по функциям системе боковой линии у рыб. [6]
Полы у кальмаров разделены, в задней части тела имеется одна гонада , а оплодотворение происходит извне и обычно происходит в мантийной полости самки. У самца есть семенник, из которого сперматозоиды переходят в единственный гоновод, где они скручиваются в длинный пучок, или сперматофор. Гоновод вытянут в «пенис», который простирается в полость мантии и через которую выбрасываются сперматофоры. У мелководных видов пенис короткий, и сперматофор извлекается из полости мантии с помощью щупальца самца, которое специально приспособлено для этой цели и известно как гектокотил , и помещается в полость мантии самки во время спаривания. . [6]
У самки большой полупрозрачный яичник , расположенный ближе к задней части висцерального образования. Отсюда яйца перемещаются по гоноцелю, где есть пара белых нидаментальных желез , лежащих впереди жабр. Также присутствуют добавочные нидаментальные железы с красными пятнами, содержащие симбиотические бактерии; оба органа связаны с производством питательных веществ и образованием скорлупы для яиц. Гоноцель попадает в полость мантии у гонопора , и у некоторых видов сосуды для хранения сперматофоров расположены поблизости, в стенке мантии. [6]
У мелководных видов континентального шельфа и эпипелагиали или мезопелагиали часто одна или обе пары рук самцов IV превращаются в гектокотили. [25] Однако у большинства глубоководных кальмаров нет гектокотилей и более длинные пенисы; Исключение составляют Ancistrocheiridae и Cranchiinae. [26] Гигантские кальмары из рода Architeuthis необычны тем, что обладают как большим пенисом, так и модифицированными кончиками рук, хотя неизвестно, используются ли последние для переноса сперматофора. [26] Удлинение полового члена наблюдалось у глубоководных видов Onykia ingens.; в эрегированном состоянии пенис может достигать длины мантии, головы и рук вместе взятых. [26] [27] Таким образом, глубоководные кальмары имеют наибольшую известную длину пениса по сравнению с размером тела среди всех мобильных животных, уступая во всем животном царстве только некоторым сидячим ракушкам . [26]
Как и все головоногие моллюски, кальмары являются хищниками и имеют сложную пищеварительную систему. Рот снабжен острым роговым клювом, в основном состоящим из хитина и сшитых белков [28], который используется для убийства и разрыва добычи на удобные куски. Клюв очень крепкий, но не содержит минералов, в отличие от зубов и челюстей многих других организмов; сшитые белки богаты гистидином и глицином и придают клюву жесткость и твердость выше, чем у большинства аналогичных синтетических органических материалов. [29] В желудках пойманных китов часто есть неудобоваримые клювы кальмаров. Во рту находится радула , шершавый язык, общий для всех моллюсков, кроме двустворчатых., который оснащен несколькими рядами зубов. [6] У некоторых видов ядовитая слюна помогает контролировать крупную добычу; при подавлении пища может быть разорвана клювом на куски, перемещена радулой в пищевод и проглочена. [30]
Пищевой комок перемещается по кишечнику волнами мышечных сокращений ( перистальтика ). Длинный пищевод ведет к мышечному желудку примерно в середине висцеральной массы. Пищеварительная железа , что эквивалентно позвоночного печени, diverticulates здесь, как и в поджелудочную железу , и оба из них впадают в слепую кишку , в форме пакета мешочка , где большая часть поглощения питательных веществ происходит. [6] Неперевариваемая пища может проходить непосредственно из желудка в прямую кишку, где она присоединяется к потоку из слепой кишки и выводится через задний проход в полость мантии. [6]Головоногие моллюски недолговечны, и у взрослых кальмаров приоритет отдается воспроизводству; [31] самка Onychoteuthis banksii, например, сбрасывает питающиеся щупальца по достижении зрелости и становится вялой и слабой после нереста. [32] [33]
Полость мантии кальмара представляет собой заполненный морской водой мешок, содержащий три сердца и другие органы, поддерживающие кровообращение, дыхание и выделение . [34] У кальмаров есть главное системное сердце, которое качает кровь по телу как часть общей системы кровообращения , и два жаберных сердца . Системное сердце состоит из трех камер, нижнего желудочка и двух верхних предсердий , каждая из которых может сокращаться для продвижения крови. Жаберные сердца перекачивают кровь специально к жабрам для насыщения кислородом, прежде чем возвращать ее в системное сердце. [34] Кровь содержит богатый медью белок гемоцианин., который используется для переноса кислорода при низких температурах океана и низких концентрациях кислорода и придает насыщенной кислородом крови глубокий синий цвет. [34] По мере того, как системная кровь возвращается через две полые вены в жабры сердца, выведение мочи , углекислого газа и растворенных веществ происходит через внешние карманы (называемые нефридиальными придатками ) в стенках полой вены, которые обеспечивают газообмен и выведение через морскую воду полости мантии. . [34]
В отличие от наутилоидов, в раковинах которых есть наполненные газом камеры, обеспечивающие плавучесть, и осьминогов, которые живут рядом с морским дном и отдыхают на нем и не нуждаются в плавучести, у многих кальмаров есть сосуд, заполненный жидкостью, эквивалентный плавательному пузырю рыбы. , в целом или соединительной ткани . Этот резервуар действует как камера химической плавучести, в которой тяжелые металлические катионы, типичные для морской воды, заменяются низкомолекулярным аммонием.ионы, продукт экскреции. Небольшая разница в плотности обеспечивает небольшой вклад в плавучесть на единицу объема, поэтому для эффективного механизма требуется большая камера плавучести. Поскольку камера заполнена жидкостью, она имеет преимущество перед плавательным пузырем, заключающееся в том, что объем не изменяется значительно под давлением. Например, стеклянные кальмары семейства Cranchiidae имеют огромный прозрачный целом, содержащий ионы аммония и занимающий около двух третей объема животного, что позволяет ему плавать на необходимой глубине. Около половины из 28 семейств кальмаров используют этот механизм для решения своих проблем с плавучестью. [6]
Большинство кальмаров не более 60 см (24 дюйма) в длину, хотя гигантский кальмар может достигать 13 м (43 фута). [35] Самыми маленькими видами, вероятно, являются бентосные карликовые кальмары Idiosepius , длина мантии которых составляет от 10 до 18 мм (от 0,4 до 0,7 дюйма ), короткие тела и короткие руки. [36]
В 1978 году острые изогнутые когти на присосках щупалец кальмаров разрезали резиновое покрытие корпуса USS Stein . Размер предполагал самого большого кальмара, известного в то время. [37]
В 2003 г. был обнаружен большой экземпляр многочисленного [38], но малоизученного вида, Mesonychoteuthis hamiltoni ( гигантский кальмар ). Этот вид может вырасти до 10 м в длину, что делает его самым большим беспозвоночным. [39] В феврале 2007 года новозеландское рыболовное судно поймало самого большого кальмара, когда-либо зарегистрированного, весом 495 кг (1091 фунт) и размером около 10 м (33 фута) у побережья Антарктиды. [40] Вскрытие показало, что глаза, используемые для обнаружения добычи в глубинах Южного океана, превышают размер футбольного мяча; они могут быть одними из самых больших глаз, когда-либо существовавших в животном мире. [41]
Яйца кальмаров большие для моллюска, содержат большое количество желтка для питания зародыша по мере его непосредственного развития , без промежуточной стадии личинки велигера . Эмбрион растет как диск клеток на верхней части желтка . Во время гаструляцииНа стадии развития края диска разрастаются и окружают желток, образуя желточный мешок, который в конечном итоге становится частью кишечника животного. Дорсальная сторона диска растет вверх и образует зародыш с панцирной железой на его дорсальной поверхности, жабрах, мантии и глазах. Руки и воронка развиваются как часть стопы на вентральной стороне диска. Позже руки перемещаются вверх, образуя кольцо вокруг воронки и рта. Желток всасывается постепенно по мере роста эмбриона. Некоторые молодые кальмары живут выше в толще воды, чем взрослые особи. Кальмары, как правило, недолговечны; Например, лолиго живет от одного до трех лет в зависимости от вида и обычно умирает вскоре после нереста. [6]
У хорошо изученного биолюминесцентного вида, кальмара гавайского бобтейла, особого светового органа в мантии кальмара, быстро колонизируется бактериями Aliivibrio fischeri в течение нескольких часов после вылупления. Эта колонизация легких органов требует этого конкретного вида бактерий для симбиотических отношений; в отсутствие A. fischeri колонизация не происходит . [20] Колонизация происходит горизонтально, так что хозяева получают своих бактериальных партнеров из окружающей среды. Симбиоз обязателен для кальмаров, но факультативен для бактерий. Как только бактерии попадают в кальмаров, они колонизируют внутренние эпителиальные клетки в световом органе, живя в криптах со сложной структурой.выступы микроворсинок . Бактерии также взаимодействуют с гемоцитами , макрофагоподобными клетками крови, которые мигрируют между эпителиальными клетками, но механизм и функция этого процесса не совсем понятны. Биолюминесценция достигает максимального уровня в ранние вечерние часы и достигает минимума перед рассветом; это происходит потому, что в конце каждого дня содержимое склепов кальмаров выбрасывается в окружающую среду. [42] Примерно 95% бактерий выводятся из организма каждое утро, прежде чем популяция бактерий снова накапливается к ночи. [18]
Кальмар может передвигаться по-разному. Медленное движение достигается за счет плавного движения мускулистых боковых плавников по обе стороны от туловища, которые толкают животное вперед. Более распространенный способ передвижения, обеспечивающий устойчивое движение, достигается с помощью струи, во время которой сокращение мускульной стенки мантийной полости обеспечивает реактивное движение. [6]
Медленная струя используется для обычного передвижения, при этом достигается вентиляция жабр. Круговые мышцы мантийной стенки сокращаются; это приводит к закрытию клапана ингаляции, открытию клапана выдоха и плотному закрытию края мантии вокруг головы. Вода вытесняется через воронку, которая направлена в направлении, противоположном требуемому направлению движения. Фаза вдоха инициируется расслаблением круговых мышц, заставляет их растягиваться, соединительная ткань в стенке мантии упруго отскакивает, полость мантии расширяется, вызывая открытие клапана вдоха, закрытие клапана выдоха и попадание воды в полость. . Этот цикл выдоха и вдоха повторяется, чтобы обеспечить непрерывное движение. [6]
Быстрая струя - это реакция на побег. В этой форме передвижения задействованы как радиальные, так и круговые мышцы в стенке мантии, что позволяет чрезмерно надуть мантийную полость большим объемом воды, чем при медленной струе воды. При сокращении вода вытекает с большой силой, воронка всегда направлена вперед, а движение - назад. Во время такого передвижения некоторые кальмары выходят из воды так же, как летучие рыбы , скользят по воздуху на расстояние до 50 м (160 футов) и иногда оказываются на палубах кораблей. [6]
Кальмары - плотоядные животные , и с их сильными руками и присосками могут эффективно сокрушать относительно крупных животных. Добычу идентифицируют визуально или наощупь, ее захватывают щупальца, которые можно быстро выпустить, вернуть в зону досягаемости рук и удерживать крючками и присосками на их поверхности. [43] У некоторых видов слюна кальмаров содержит токсины, которые действуют, чтобы подчинить себе добычу. Они вводятся в кровоток при укусе жертвы вместе с вазодилататорами и химическими веществами, стимулирующими сердце, и быстро распространяются по всем частям ее тела. [6] Глубоководный кальмар Taningia danaeбыло снято, как большие фотофоры на своих руках испускают ослепляющие вспышки света, чтобы осветить и дезориентировать потенциальную жертву. [44]
Хотя кальмары могут поймать крупную добычу, рот относительно невелик, и пищу необходимо разрезать на куски хитиновым клювом с его мощными мускулами, прежде чем проглотить. Радула расположена в ротовой полости и имеет несколько рядов крошечных зубов, которые оттягивают пищу назад и измельчают ее на куски. [6] У глубоководного кальмара Mastigoteuthis по всей длине хлыстообразные щупальца покрыты крошечными присосками; это , вероятно , ловит мелкие организмы , таким же образом , что липучки ловушка летает. Щупальца некоторых батипелагических кальмаров несут фотофоры, которые могут приносить пищу в пределах досягаемости, привлекая добычу. [43]
Кальмары - одни из самых умных беспозвоночных. Например, группы кальмаров Гумбольдта охотятся сообща, взбираясь по спирали в воде ночью и координируя свои вертикальные и горизонтальные движения во время кормления. [45]
Ухаживание за кальмарами происходит в открытой воде и включает в себя выбор самкой самки, реакцию самки и передачу самцом сперматофоров самке. Во многих случаях самец может показывать себя, чтобы идентифицировать себя с женщиной и отгонять любых потенциальных конкурентов. [46] Сложные изменения в строении тела имеют место у некоторых видов как при агонистическом поведении, так и при ухаживании. В Caribbean кальмар рифа ( Sepioteuthis sepioidea ), например, использует сложный набор изменений цвета во время брачных и социальных взаимодействий и имеет диапазон около 16 моделей тела в его репертуаре. [47]
Пара занимает позицию голова к голове, и может происходить «блокировка челюстей», аналогично тому, как это принято у некоторых рыб- цихлид . [48] Гетеродактиль самца используется для переноса сперматофора и его размещения в мантии самки в положении, подходящем для данного вида; это может быть рядом с гонопором или в семяпроводе. [6]
Сперма может быть использована немедленно или может быть сохранена. По мере того, как яйца проходят по яйцеводу, они покрываются гелеобразным слоем, а затем попадают в полость мантии, где оплодотворяются. У лолиго дополнительные покрытия добавляются нидиментальными железами в стенках полости, и яйца выходят через воронку, образованную руками. Самка прикрепляет их к субстрату нитями или группами, при этом слои покрытия набухают и затвердевают после контакта с морской водой. Лолиго иногда образует племенные скопления, которые могут образовывать «общую кучу» яичных нитей. Некоторые пелагические и глубоководные кальмары не прикрепляют свои яйца, которые свободно плавают. [6]
У кальмаров в основном годовой жизненный цикл, они быстро растут и умирают вскоре после нереста. Рацион меняется по мере роста, но в основном состоит из крупного зоопланктона и небольшого нектона . В Антарктиде, например, криль является основным компонентом рациона, а другими продуктами питания являются амфиподы , другие мелкие ракообразные и большие черви-стрелы . Также едят рыбу, а некоторые кальмары - людоеды . [49]
Кальмары не только играют ключевую роль в пищевой цепи, но и являются важной добычей для хищников, включая акул, морских птиц, тюленей и китов. Молодь кальмаров является частью рациона червей и мелкой рыбы. Когда исследователи изучили содержимое желудков морских слонов в Южной Георгии, они обнаружили 96% кальмаров по весу. [50] За один день кашалот может съесть от 700 до 800 кальмаров, [50] а дельфин Риссо, запутавшийся в сети в Средиземном море, съел кальмаров с косолапыми ангелами , зонтичных кальмаров , кальмаров с обратной драгоценностью и европейских летающих. кальмары , все узнаваемые по их неудобоваримым клювам.[51] Ornithoteuthis volatilis , обыкновенный кальмар из тропического Индо-Тихоокеанского региона, был предшественником желтоперого тунца , длинноносой ланцетной рыбы , обыкновенного дельфина и меч-рыбы , тигровой акулы , зубчатой акулы-молота и гладкой акулы-молота . Кашалоты также активно охотятся на этот вид, как и бурый морской котик . [52] В Южном океане , пингвины и странствующие альбатросы являются основными хищниками Гоната antarcticus . [53]
Гигантские кальмары с классических времен считались монстрами глубин . Гигантские кальмары были описаны Аристотелем (4 век до н.э.) в его Истории животных [54] и Плинием Старшим (1 век нашей эры) в его Естественной истории . [55] [56] Горгоны из греческой мифологии , возможно, был вдохновлен кальмара или осьминога, само животное , представляющее отрубленную голову Медузы , клюв как высунутым языком и клыков, и его щупальца как змей. [57] Шестиглавый морской монстр из Одиссеи , Сцилла., возможно, имели аналогичное происхождение. Скандинавская легенда о кракене, возможно, также произошла от наблюдений за крупными головоногими моллюсками. [58]
В литературе рассказ Герберта Уэллса « Морские рейдеры » описывал кальмара-людоеда Haploteuthis ferox . [59] научной фантастики писатель Жюль Верн рассказал историю о Кракен -like монстра в его 1870 роман Двадцать тысяч лье под водой . [58]
Кальмары являются основным пищевым ресурсом и используются в кухнях по всему миру, особенно в Японии, где их едят как ика сомэн , нарезанные на полоски, похожие на вермишель; как сашими ; и как темпура . [60] Три вида лолиго используются в больших количествах: L. vulgaris в Средиземноморье (известный как Calamar на испанском языке, Calamaro на итальянском); L. forbesii в Северо-Восточной Атлантике; и L. pealei на Восточном побережье Америки. [60] Среди Ommastrephidae, Todarodes pacificusявляется основным промысловым видом, который в больших количествах вылавливается в северной части Тихого океана в Канаде, Японии и Китае. [60]
В англоязычных странах кальмаров в пищу часто называют кальмарами , что было заимствовано из итальянского языка в английский в 17 веке. [61] Кальмары водятся в изобилии в определенных районах и обеспечивают большой улов для рыболовства . Тело можно фаршировать целиком, нарезать плоскими кусочками или нарезать кольцами. Руки, щупальца и чернила тоже съедобны; единственные не съеденные части - это клюв и гладиус (перо). Кальмары являются хорошим источником цинка и марганца , а также содержат много меди, [62] селена , витамина B 12 и рибофлавина . [63]
По данным ФАО , вылов головоногих в 2002 году составил 3 173 272 тонны (6,995867 × 10 9 фунтов). Из них 2 189 206 тонн, или 75,8 процента, составили кальмары. [64] В следующей таблице перечислены промысловые уловы кальмаров, которые в 2002 году превысили 10 000 тонн (22 000 000 фунтов).
Разновидность | Семья | Распространенное имя | Тонны улова | Процентов |
---|---|---|---|---|
Лолиго гахи или Doryteuthis gahi | Loliginidae | Патагонский кальмар | 24 976 | 1.1 |
Лолиго палеи | Loliginidae | Прибрежный кальмар Longfin | 16 684 | 0,8 |
Кальмар обыкновенный [b] | Loliginidae | 225 958 | 10,3 | |
Ommastrephes bartramii | Ommastrephidae | Неоновый летающий кальмар | 22 483 | 1.0 |
Illex argentinus | Ommastrephidae | Аргентинский короткопёрый кальмар | 511 087 | 23,3 |
Dosidicus gigas | Ommastrephidae | Кальмар Гумбольдта | 406 356 | 18,6 |
Todarodes pacificus | Ommastrephidae | Японский летающий кальмар | 504 438 | 23,0 |
Nototodarus sloanii | Ommastrephidae | Веллингтонский летающий кальмар | 62 234 | 2,8 |
Кальмар nei [b] | Различный | 414 990 | 18,6 | |
Всего кальмаров | 2 189 206 | 100,0 |
Хроматофоры-прототипы, имитирующие адаптивный камуфляж кальмаров, были созданы исследователями из Бристольского университета с использованием электроактивного диэлектрического эластомера , гибкого «умного» материала, который меняет свой цвет и текстуру в ответ на электрические сигналы. Исследователи заявляют, что их цель - создать искусственную кожу, обеспечивающую быструю активную маскировку. [65]
Гигантский аксон кальмара вдохновил Отто Шмитта на разработку схемы компаратора с гистерезисом, которая теперь называется триггером Шмитта , воспроизводящей распространение нервных импульсов аксоном . [66]
клюв содержит два семейства белков. Одно семейство состоит из хитин-связывающих белков (DgCBP), которые физически соединяются с цепями хитина, тогда как другое семейство включает высокомодульные белки, богатые гистидином (DgHBP).
Определение кальмаров: кальмаров, используемых в пищу
Викискладе есть медиафайлы по теме Squid . |
Wikibooks Cookbook имеет рецепт / модуль на
|