Жить навсегда | |
---|---|
Научная классификация | |
Царство: | Растения |
Клада : | Трахеофиты |
Клада : | покрытосеменные |
Клада : | эвдикоты |
Заказ: | камнеломки |
Семья: | толстянковые |
Подсемейство: | вечнозеленые |
Племя: | Седеи |
Род: | Дадлея Бриттон и Роуз |
Типовые виды | |
Дудлея ланцетная [1] | |
Разнообразие | |
Около 68 таксонов | |
Распространение дудлеи в Северной Америке . |
Дудлея , широко известная как liveforevers ( исп . siempreviva ) — род суккулентных растений семейства очитковCrassulaceae , состоящий примерно из 68 таксонов на юго -западе Северной Америки и на острове Гуадалупе . Виды бывают разных форм, некоторые большие и вечнозеленые , другие загадочные и листопадные . Цветки Дудлеи имеют части, пронумерованные цифрой 5, и при плодоношении наполнены мелкими яйцевидными или серповидными семенами.
Род развился как неоэндемик , от предков рода очитков, Sedum . Предки распространились на юг от Sedum во время создания сухого летнего климата в районе Калифорнии 5 миллионов лет назад. Многие когда-то были классифицированы как Echeveria , морфологически похожий род. Таксономические исследования рода все еще находятся на ранней стадии и осложняются тем фактом, что многие виды находятся под угрозой исчезновения .
Хотя Dudleya является относительно малоизвестным родом по сравнению с другими суккулентами, совпадающие интересы коллекционеров суккулентов, любителей местных растений и садоводов привели к выращиванию многих видов в качестве декоративных растений . В дикой природе многие виды дудлеи уязвимы, поскольку освоение земель и браконьеры часто угрожают нишевым популяциям растений. Браконьерские растения часто отправляются в Восточную Азию , особенно в Южную Корею . Защитники природы , питомники и правительствамстят через программы распространения и законы о защите.
Этот род - единственный таксон трибы Sedeae , развивший симподиальное ветвление . [2]
До появления современной филогенетики род делился на три подрода, два из которых ранее были самостоятельными родами. Подроды состояли из Dudleya , Stylophyllum и Hasseanthus . [3] [4] Недавние исследования показали, что эти группы полифилетичны и в дальнейшем несколько неприемлемы в качестве таксономических групп. [5]
Подроды | ||
---|---|---|
Дудлея | Стилофиллум | Хассеант |
Подрод Dudleya , или Eududleya, характеризуется широкими уплощенными листьями и плотными лепестками на цветке, образующими трубку ( коннация ). Когда цветы переходят в плод, они сохраняют плотный и трубчатый характер. Наиболее узнаваемыми растениями этой первой группы будут меловая дудлея и гигантская меловая дудлея . [6] [3] [4] | Ранее выделявшиеся как род Stylophyllum , растения этой группы обычно имеют узкие листья, часто от эллиптических до круглых в поперечном сечении, напоминающие пальцы; отсюда и распространенные названия, такие как кончики пальцев ( Dudleya edulis ). Типовой вид — Stylophyllum edule , который является синонимом Dudleya edulis . Однако некоторые растения этого подрода имеют плоские листья, а некоторые имеют колокольчатые цветы, которые кажутся промежуточными между Dudleya и Stylophyllum, например Dudleya campanulata . [7] Цветы и плоды Stylophyllum более раскидистые, чем у подрода Dudleya ., но по-прежнему плотно прилегают к основанию. [6] [3] [4] | Ранее известная как род Hasseanthus [4] , эта группа обычно отличается подземными, неразветвленными и похожими на клубнелуковицу стеблями с маленькими незаметными листьями, которые опадают перед цветением, и широко раскидистыми цветами и плодами. Семена одни из самых крупных в роду. [8] Типовой вид — Hasseanthus variegatus , который является синонимом Dudleya variegata . [7] Возможно, наиболее широко известными представителями группы Hasseanthus являются находящаяся под угрозой исчезновения коротколистная дудлея и дудлея Хендрикса , известная своим названием. [6] [3][9] [10] |
Одной из самых известных особенностей некоторых дудлеев является их восковой налет. Листва многих видов покрыта эпикутикулярным воском или фариной. [6] Этот восковой налет обычно белый, меловидный и мучнистый, и является тезкой во многих эпитетах, таких как меловая дудлея , порошкообразная лайвфоревер и гигантская меловая дудлея . Воск на гигантской меловой дудлее — это поверхность с одним из самых высоких коэффициентов отражения ультрафиолета, когда-либо обнаруженных у растений. При контакте с водой воск может покрывать капли на листьях, препятствуя их испарению. [11] Фарина в основном состоит из пентациклических тритерпеноидов . [12]
У других представителей, таких как D. viscida и D. anomala , листва имеет прозрачный липкий слой. [13] Этот клейкий слой в конечном итоге помогает растению защитить свои листья от солнца, как и листья с «белым» воском. Он обеспечивает эту защиту от солнца, позволяя пыли прилипать к липкому слою на листьях, который покрывает листву пылью и мусором, блокируя солнечное излучение. [14]
Самым ранним описанным видом рода был Cotyledon caespitosa Адриана Харди Хаворта в 1803 году, который позже будет известен как Dudleya caespitosa . Тот же вид позже будет снова описан как Sedum cotyledon Джозефом Францем фон Жакином в 1811 году, а в 1840 году Томас Наттолл описал как Echeveria pulverulenta ( Dudleya pulverulenta ), так и Echeveria lanceolata ( Dudleya lanceolata ).). Различное родовое размещение этих ранних описаний предполагает, что таксономические разногласия по поводу рода возникли рано, причем некоторые из этих родовых размещений сохранялись даже после правильного описания рода Бриттоном и Роузом. [3]
Пересмотр североамериканских Crassulaceae Натаниэлем Лордом Бриттоном и Джозефом Нельсоном Роузом перевернул многие из ранних таксономических классификаций: недавно созданный род Dudleya содержал 60 видов, 41 из которых был недавно описан Бриттоном и Роузом. Эти двое также определили родственные роды Stylophyllum , которые содержали 12 видов, и Hasseanthus , с 4 видами. Основные различия между Dudleya и Stylophyllum заключались в форме листьев, цветочной структуре и ориентации лепестков, в то время как у Hasseanthusхарактеризовался иной вегетативной структурой и более нишевыми адаптациями, прежде всего клубневидными стеблями и лиственными листьями. [4]
В 1930-х годах Алвин Бергер пересмотрел статус Dudleya и Stylophyllum в раздельный рейтинг внутри Echeveria , объединив роды Hasseanthus в Sedum . Частично это было связано с верой в то, что Dudleya произошла от Echeveria , простирающегося на север от Мексики, о чем свидетельствуют похожие трубчатые венчики, в то время как Hasseanthus обладал эстетическим сходством с Sedum , в первую очередь цветами с широко распростертыми лепестками. Считалось, что Stylophyllum занимает промежуточное положение между Dudleya и Hasseanthus.. Эти выводы были широко приняты ботаниками в первой половине 20 века, пока не начали появляться надлежащие молекулярные и филогенетические анализы. [4]
В 1942 году Рейд Моран , ботаник с давним интересом к родам, предложил новую версию таксонов. Моран признал Dudleya отличным от Echeveria и объединил Stylophyllum в качестве подрода вместе с Eududleya (который был изменен на просто подрод Dudleya ). Моран по-прежнему признавал Hasseanthus отдельным родом, но понимал, что он тесно связан с Dudleya . С помощью цитолога Чарльза Х. Ула Моран пришел к выводу, что Дудлея и Хассеант были ближе друг к другу, чем к Эхеверии илиОчиток . [4]
По мере того как Моран и Уль проводили дополнительные цитологические и таксономические исследования рода, стало ясно, что Hasseanthus также является подродом Dudleya , ссылаясь на кариологическое единообразие и образование гибридов между родами. [4] Напротив, в то время как Echeveria и Sedum свободно гибридизуются внутри себя и друг друга, все попытки гибридизации Dudleya с Echeveria потерпели неудачу. Уль пришел к выводу, что межродовых гибридов с Дудлеей , вероятно, нет , полагая, что Дудлея отделилась от Эхеверии.достаточно далеко, чтобы межродовой репродуктивный успех был маловероятным. Несмотря на исследования Ула, он по-прежнему считал, что Дудлея эволюционировала на север от Мексики вместе с Эхеверией , вероятно, за некоторое время до формирования летнего засушливого климата Калифорнии, что сделало Дудлею палеоэндемиком . [15]
Примерно в 1993 году было написано одно из единственных литературных трактовок этого рода - Справочник Пола Х. Томсона по Dudleya and Hasseanthus . [7] В книге Томпсон внес многочисленные изменения и коррективы в виды и описал несколько новых видов. Книга включала большое количество фотографий, обширных описаний и садоводческих приемов по уходу за Дудлеей, возникших в результате длительного интереса к выращиванию, посещению и коллекционированию растений. Однако он не соблюдал руководящие принципы Международного кодекса ботанической номенклатуры для описания новых таксонов, отказавшись от образцов определенного типа , что сделало его лечение недействительным. [16]Его трактовка также содержит обширный псевдонаучный материал, в том числе ссылки на потерянные континенты Атлантиды , Лемурии и Му , веру в то, что космические лучи и божественное вмешательство напрямую индуцировали подсчет хромосом и эволюцию Хассеанта и Дудлеи , а также критику палеонтологов и научно принятый возраст Земли . [7]
Более поздние исследования поставили под сомнение представление о том, что Dudleya и Echeveria образовали две отдельные линии внутри Echeverioideae. Вместо этого Иоахим Тиеде предположил, что Dudleya развилась совершенно независимо от Echeveria , эволюционировав от родственников внутри клады Leucosedum , таких как Sedum moranii . Это относит Дудлею к неоэндемикам , возникшим в последнее время с формированием летнего засушливого климата в Калифорнии. Об этом свидетельствовало сходство орнаментации семенной поверхности у дудлеи и очитка , в отличие от эхеверии., и репродуктивная изоляция между Echeveria и Dudleya . [3] [17] [18]
Исследования 21 века подтвердили гипотезу о родстве Дудлеи с очитком . Филогенетический анализ подтвердил эту гипотезу, сделав вывод, что Дудлея гораздо ближе к североамериканским представителям Sedoideae, чем к Echeverioideae. Растение Sedum spathulifolium , которое сосуществует с Dudleya в Орегоне и Калифорнии, было показано в многочисленных филогенетических реконструкциях как сестринский таксон Dudleya , хотя, возможно, это не настоящий сестринский таксон, поскольку необходимы более крупные выборки. Гипотеза Бергера о родстве Hasseanthus и Sedumвсе еще может оказаться правдой, поскольку, помимо морфологического сходства, таксоны типа Hasseanthus могут быть базальными для рода. Однако не существует действительно убедительных доказательств значительного расхождения внутри Дудлеи , и остается неясным, какие группы являются базальными или производными. [5]
Кладограмма разрешенных видов Dudleya [5] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Представители бывшего подрода Hasseanthus заштрихованы синим цветом, а представители бывшего подрода Stylophyllum - красным. Виды, не перечисленные в списке, не определены.
|
Род назван в честь Уильяма Рассела Дадли , первого заведующего кафедрой ботаники Стэнфордского университета . [6] Термин « жить навсегда» может относиться к долговечности и выносливости некоторых растений в дикой природе. [21]
Название подрода Stylophyllum является намеком на карандашообразные листья типового вида [22] Stylophyllum edule , теперь известного как Dudleya edulis . [7]
Название подрода Hasseanthus было дано в честь доктора Германа Э. Хассе , хирурга и коллекционера калифорнийской флоры. Dudleya virens subsp. Хассей также назван в его честь. [7]
Опылителями Дудлеи в основном являются колибри и пчелы , хотя у некоторых видов это было установлено только по морфологии цветков. Род демонстрирует широкий спектр разнообразных цветочных разновидностей, даже в пределах видовых комплексов . Цветки в основном гермафродиты , хотя у некоторых особей пыльники могут быть стерильными. Растения с длинными трубчатыми красноватыми цветками, в основном из подрода Дудлея ., приспособлены к опылению через колибри, а короткие раскидистые желтые цветки благоприятствуют опылению насекомыми. Несмотря на эволюцию длинных цветов в сторону колибри, длинные цветы также не имеют недостатков в производительности в среде опыления, состоящей исключительно из насекомых. Хотя длинные цветки могут обеспечить эволюционное преимущество для более эффективного опыления, для производства большего количества цветочной ткани требуется больше энергии. [24]
Морфология цветка дудлеи также соответствует вышеупомянутым группам Hasseanthus , Stylophyllum и Dudleya . Цветки у Hasseanthus и Stylophyllum широкие, от белого до желтого цвета, раскидистые, со шмелями и пчелами в качестве основных опылителей и колибри в качестве случайных опылителей. По мере того, как эти виды приближаются к подроду Dudleya , лепестки начинают сливаться у основания, а цветы становятся трубчатыми и красными из-за ассоциации с опылителями колибри. Этот сдвиг в опылителях соответствует большему объему нектара и более высокому содержанию энергии в соответствии с потребностями опылителей колибри. [3]
подг. Дудлея - Цветы Dudleya caespitosa
подг. Дудлея - Цветки дудлеи ланцетной .
подг. Дудлея - Цветы Дудлеи Антонии
подг. Stylophyllum - Цветы Dudleya edulis
подг. Hasseanthus - Цветы Dudleya blochmaniae
Морфология семян также различается у Dudleya . У более крупной дудлеи семена заметно мельче; это, вероятно, результат эволюционного компромисса. Инвестиции в выращивание больших размеров позволяют растениям удерживать влагу в периоды засухи за счет энергии, затрачиваемой на воспроизводство. Другие причины более мелких семян также могут быть связаны с выделением ресурсов на вегетативное размножение через розетки детенышей, а не на половое размножение. Напротив, маленькие, незаметные представители рода Hasseanthus дают самые крупные семена в этом роде. Эти более крупные семена не распространяются очень далеко, что способствует ограничению ареалов подрода Hasseanthus . [8]
Виды дудлеи широко распространены и разнообразны по своему ареалу, но обычно их можно найти на выходах скал, скалах или выемках дорог, где их листья помогают им сохранять воду в условиях, слишком сухих для большинства видов растений. Большинство из них маленькие и незаметные, когда не цветут. [6] Две преобладающие среды обитания, где можно найти растения этого рода, находятся на побережье или в горах. Дудлея предпочитает умеренные температуры, летний покой, зимние осадки и каменистую среду обитания, а это означает, что их можно найти в различных, разрозненных местах от океанических утесов на побережье Калифорнии до небесных островов в Аризоне. [3]
Регионы, где можно встретить дудлею , включают Калифорнию , Аризону , прибрежные Сонору и Орегон , а также южную Юту и Неваду . [3] Разнообразие видов Dudleya сосредоточено в Южной Калифорнии и северной части Нижней Калифорнии . [17]
В садоводстве Дудлею следует сажать под углом. [25] Это позволяет скопившейся воде стекать из похожего на гнездо центра растения, тем самым предотвращая микробное разложение. [26] Дудлею нельзя поливать сверху, так как это может повредить их известковое покрытие, известное как фарина, которое присутствует на многих видах. [7] [25]
В период с поздней осени до ранней весны полив следует проводить часто, чтобы способствовать хорошему росту и развитию цветков. Растения, выращенные под воздействием осадков, при условии, что они находятся в средиземноморском климате, могут получать оптимальную влажность. Напротив, растения, выращиваемые в помещении или в теплицах, следует поливать, чтобы обеспечить максимальный рост растения. [7]
В период покоя, с поздней весны до осени, полив следует ограничить двухнедельными интервалами, но не прекращать полностью. В природе растения могут полностью высохнуть в период покоя. [25] Лиственные представители рода Hasseanthus вообще не следует поливать в период покоя. [7]
Среды для выращивания должны пытаться имитировать предпочитаемую почву каждого вида в природе. Наиболее важным элементом среды является хороший дренаж. [25] Хороший дренаж важен, так как дудлеи очень восприимчивы к плесени и грибкам. Насколько быстро дренируется среда, определяется степенью тени в этом месте, которая влияет на скорость испарения, через которое будет проходить почва. Таким образом, хорошо затененная дудлея должна иметь отличный дренаж. [7]
Для поддержания хорошего цвета и роста можно использовать удобрения, но их следует разбавлять. [7] [27]
Глиняные горшки предпочтительнее пластиковых при выращивании растений из-за преимуществ дренажа воды. Пластиковые горшки также могут убить растения из-за перегрева корней. [7]
Основными вредителями Дудлеи являются мучнистый червец и тля . [28] [29] Мучнистая роса также была зарегистрирована в культурной Дудлея . [30]
Количество тени, которое требуется виду дудлеи , зависит от местоположения. Растениям, растущим в прибрежных районах, может потребоваться небольшое затенение, в то время как растениям, растущим в пустынях, внутренних долинах и горах, потребуется тень. Большинство растений этого рода оценят участки, обращенные на север, и тень во время дневной жары. В летние месяцы 50% тени могут быть полезны для растений. Если холодостойкая дудлея выращивается во время заморозков или снегопадов, ее следует притенять, чтобы не повредить растение, так как быстрые оттепели могут быть губительны. [7]
В отличие от своих родственных родов Echeveria , многие дудлеи нельзя размножать листовыми черенками. Размножение в основном достигается отводками , проращиванием семян или в питомниках, культурой тканей растений. [7]
Семена дудлеи имеют форму полумесяца и почти микроскопические, и их можно собрать, взяв высушенные цветочные почки и раздавив внутри семяпочки, которые могут содержать сотни семян. Семена можно высевать в беспочвенную среду, например пемзу или вермикулит , после чего всходы могут наступить в течение от недели до 10 дней. [31]
Вегетативное размножение может происходить несколькими способами: [7]
Коренные народы регионов Кумеяай и Пайпай использовали этот род как в медицинских , так и в сельскохозяйственных целях. Нежные, сочные листья жевали, чтобы утолить жажду , или использовали для лечения мозолей и мозолей . Распустившиеся соцветия на ранних стадиях использовались в пищу, обладая сладким вкусом и сочной текстурой. Корни растирали и замачивали в воде, которую использовали как вяжущее средство для «затягивания десен». Корни также варили целиком в виде отвара при астме. [23] [34]
Некоторым видам дудлеи угрожает городская застройка в прибрежной Калифорнии и Мексике, а также антропогенные лесные пожары. Однако одной из наиболее серьезных угроз для видов дудлеи является браконьерство , частично вызванное спросом со стороны коллекционеров суккулентов из Восточной Азии , которые платят выгодные цены за определенные виды дудлеи . [35]
Популяция Верити лайвфоревер ( Dudleya verityi ), которая была почти уничтожена во время Весеннего пожара 2013 года, стала мишенью браконьеров. [36] [37]
Живая вечность с острова Седрос ( Dudleya pachyphytum ) -- редкая и чрезвычайно специализированная дудлея , эндемичная для острова Седрос . В 2016 году корейские граждане начали переезжать в Баия-Тортугас, район Южной Нижней Калифорнии , чтобы способствовать браконьерству и доставке растений. [38] Этот вид оказался под серьезной угрозой после того, как мексиканские солдаты обнаружили браконьеров, увезших около 5000 розеток в тягаче с прицепом. [39] Предполагалось, что браконьеры спустились на место суккулента на вертолете, поскольку D. pachyphytum занимает почти недоступную среду обитания. [40]В 2019 году смерть и ранения нескольких рыбаков из Баия-Тортугас , находившихся на острове Седрос, предположительно были результатом торговли людьми Дудлеи , конфликта с картелем Синалоа или того и другого. [41] В 2020 году ВМС Мексики во Втором военно-морском регионе сообщили, что два рыбака были убиты после того, как возник спор по поводу незаконного оборота редкого растения. [42] [43]
Салат блеф ( Dudleya farinosa ) также стал мишенью браконьеров в ходе многочисленных крупномасштабных операций. Хотя это и не редкость, масштабы браконьерства представляют серьезную экологическую угрозу. Начиная с 2017 года Таможенно-пограничная служба США вместе с Департаментом охраны рыбных ресурсов и дикой природы Калифорнии обнаружили большое количество D. farinosa , вывозимого из страны. Граждане Южной Кореи и Китая были арестованы за контрабанду D. farinosa. По словам владельцев питомников, ответственных за легальный экспорт Дудлеи, покупатели в Азии хотели получить растения прямо из дикой природы из-за эстетического качества их длинных стеблей и обветренных листьев. [44] [45]
Сообщается , что подсвечник дудлея ( Dudleya candelabrum ), произрастающий на северных Нормандских островах , был украден браконьерами, когда воры переправили растения в Южную Корею. [46] [47]
В ответ на браконьерство Дудлеи член Ассамблеи штата Калифорния Крис Уорд предложил законопроект AB-223 , спонсируемый Калифорнийским обществом местных растений , который сделает незаконным браконьерство Дудлеи на государственных или частных землях без разрешения. [48] Калифорнийское общество коренных растений и защитники природы также инициировали программы распространения, чтобы перенасытить рынок в качестве средства сдерживания браконьеров. [31] [33] 28 сентября 2021 года губернатор Гэвин Ньюсом подписал закон AB-223. [49]
Зеленая «форма» этого вида, вероятно, должна быть признана отдельным видом, но в описании П. Х. Томсона, по-видимому, отсутствует обозначенный тип, и оно может быть опубликовано несостоятельно.
г. В ходе недавнего исследования в теплице, проведенного Стивеном МакКейбом и Рэйчел Ормс в Санта-Круз, Калифорния, D. parva была выведена из листьев растения, что делает ее единственным известным видом подрода Dudleya, проявляющим такое поведение ( МакКейб в письме 2008a).
В 2020 году сообщения в социальных сетях указывали на поставки канделябра Дудлея (подсвечник liveforever), собранного в Калифорнии и предназначенного для продажи в Корее.
Candleholder liveforever ограничен островами Сан-Мигель, Санта-Роза и Санта-Крус у побережья округа Вентура.
Например, в 2020 году сообщения в социальных сетях предполагали, что партии подсвечника дудлея (Dudleya candelabrum), вида, обитающего только на островах Сан-Мигель, Санта-Роза и Санта-Крус у побережья округа Вентура, предназначались для продажи за границу.
СМИ, связанные с Дудлеей , на Викискладе?