Фиговые деревья Временной диапазон: | |
---|---|
Платан инжир, Ficus sycomorus | |
Научная классификация | |
Царство: | Растения |
Клада : | Трахеофиты |
Клада : | покрытосеменные |
Клада : | эвдикоты |
Клада : | Росиды |
Порядок: | Росалес |
Семья: | Морасовые |
Племя: | Фикей Дюмор. |
Род: | Фикус Л. |
Разновидность | |
Около 800 см. текст |
Фикус ( / ˈf aɪkəs / [ 1] или / ˈf iːkəs / [ 2 ] [ 3 ] ) — род около 850 видов древесных деревьев , кустарников , лиан , эпифитов и полуэпифитов семейства Морасовые . В совокупности известные как фиговые деревья или инжир , они произрастают во всех тропиках . с несколькими видами, простирающимися в полутеплую умеренную зону. Обыкновенный инжир ( F. carica ) — это вид, произрастающий в умеренном поясе Юго-Западной Азии и Средиземноморья ( от Афганистана до Португалии), который с древних времен широко культивировался ради плодов , также называемых инжиром. Плоды большинства других видов также съедобны, хотя они обычно имеют только местное экономическое значение или употребляются в пищу в качестве корма для кустарников . Однако они являются чрезвычайно важными пищевыми ресурсами для диких животных. Инжир также имеет большое культурное значение во всех тропиках как в качестве объекта поклонения, так и из-за его многочисленных практических применений.
Фикус — пантропический род деревьев, кустарников и лиан, занимающих самые разнообразные экологические ниши ; большинство из них вечнозеленые , но некоторые листопадные виды встречаются за пределами тропиков и на возвышенностях. [4] Виды инжира характеризуются уникальным соцветием и отличительным синдромом опыления , при котором для опыления используются виды ос, принадлежащих к семейству Agaonidae .
Конкретная идентификация многих видов может быть затруднена, но представители рода Ficus относительно легко распознаются. У многих есть воздушные корни и характерная форма или привычка, а плоды отличают их от других растений. Плод фикуса представляет собой соцветие , заключенное в урнообразную структуру, называемую сикониумом , который изнутри выстлан крошечными цветками инжира, которые на внутренней поверхности развиваются в несколько завязей. [5] По сути, плод инжира представляет собой мясистый стебель с множеством крошечных цветков, которые плодоносят и сливаются.
Уникальная система опыления инжира , в которой участвуют крошечные высокоспецифичные осы, известные как инжирные осы , которые проникают через устья этих полузакрытых соцветий для опыления и откладывания собственных яиц, была постоянным источником вдохновения и удивления для биологов. [6] Примечательно, что три вегетативных признака вместе взятые уникальны для инжира. Все инжиры представляют собой латекс от белого до желтоватого цвета , некоторые в больших количествах; на ветке видны парные прилистники или круглые рубцы, если прилистники отпали; боковые жилки у основания листа крутые, образуя более узкий угол со средней жилкой, чем другие боковые жилки, что называется «трехжильным».
Однозначно более старые окаменелости фикуса неизвестны . Однако текущие оценки молекулярных часов показывают, что фикус является относительно древним родом, которому не менее 60 миллионов лет [6] и, возможно, 80 миллионов лет. Однако основное излучение современных видов могло произойти совсем недавно, между 20 и 40 миллионами лет назад.
Некоторые наиболее известные виды, представляющие разнообразие рода, включают инжир обыкновенный , небольшое листопадное дерево умеренного пояса, фиговый лист которого с пальцами хорошо известен в искусстве и иконографии ; инжир плакучий ( F. benjamina ), полуэпифит с тонкими жесткими листьями на повислых стеблях, адаптированный к среде обитания в тропических лесах ; инжир с груболистной наждачной бумагой из Австралии; и ползучий инжир ( F. pumila ), лиана, чьи маленькие твердые листья образуют плотный ковер из листвы на скалах или стенах сада.
Более того, инжир с разным растительным габитусом подвергся адаптивной радиации в разных биогеографических регионах, что привело к очень высокому уровню альфа-разнообразия . В тропиках фикус обычно является самым богатым видами растений в конкретном лесу. В Азии могут сосуществовать до 70 и более видов. [7] Богатство видов фикуса снижается с увеличением широты в обоих полушариях. [8] [9]
Описание выращивания смоковницы изложено в сельскохозяйственном труде Ибн аль-Аввама XII века под названием « Книга о сельском хозяйстве» . [10]
Инжир является краеугольным камнем во многих экосистемах тропических лесов . Их плоды являются ключевым ресурсом для некоторых плодоядных , включая фруктовых летучих мышей , и приматов, в том числе: обезьян-капуцинов , лангуров , гиббонов и мангабеев . Они еще более важны для таких птиц , как азиатские барбеты , голуби , птицы- носороги , инжирные попугаи и луковицы , которые могут почти полностью питаться инжиром, когда он в изобилии. Много гусениц чешуекрылых питаются фиговыми листьями, например, несколько видов Euploea (бабочки-вороны), простой тигр ( Danaus chrysippus ), гигантский парусник ( Papilio cresphontes ), бурое шило ( Badamia exclamationis ) и мотыльки Chrysodeixis eriosoma , Choreutidae и Copromorphidae . У цитрусового усача ( Anoplophora chinensis ), например, есть личинки, питающиеся древесиной , в том числе фиговых деревьев; он может стать вредителем на плантациях инжира. Точно так жеБелокрылка сладкого картофеля ( Bemisia tabaci ) часто встречается как вредитель инжира, выращиваемого в горшках, и распространяется при экспорте этих растений в другие места. Список других болезней, характерных для фиговых деревьев, см. В разделе Список болезней лиственных растений (Moraceae) .
Многие виды инжира выращивают из-за их плодов, хотя для этой цели в какой-либо степени культивируется только Ficus carica . «Плоды» инжира — это тип множества плодов , известный как сикониум , полученный из множества маленьких цветов на перевернутом, почти закрытом сосуде. Многие маленькие цветы невидимы, если не разрезать инжир.
Плод обычно имеет луковицеобразную форму с небольшим отверстием ( остиолой ) на внешнем конце, которое обеспечивает доступ к опылителям . Цветки опыляются очень мелкими осами , которые проползают через отверстие в поисках подходящего места для откладывания яиц. Без этой услуги опылителя фиговые деревья не могли бы размножаться семенами. В свою очередь, цветы обеспечивают безопасное убежище и пищу для следующего поколения ос. Это объясняет частое присутствие личинок ос в плодах и привело к коэволюционным отношениям. Технически плод инжира был бы лишь одним из многих крошечных созревших гинецеев с семенами.находится внутри одного инжира - если вы разрежете свежий инжир, отдельные плоды будут выглядеть как мясистые «нити», каждая из которых содержит одно семя внутри. Род Dorstenia , также относящийся к семейству инжирных (Moraceae), имеет похожие крошечные цветки, расположенные на цветоложе, но в этом случае цветоложе представляет собой более или менее плоскую открытую поверхность.
Инжирные растения могут быть однодомными ( гермафродиты ) [ необходимо уточнение ] или гинодвудомными (гермафродиты и самки). [11] Почти половина видов инжира гинодиециальны, и, следовательно, некоторые растения имеют соцветия (сикониум) с длиннопестичными цветками, а другие растения с тычиночными цветками, смешанными с короткопестичными цветками. [12] Цветки с длинным столбиком предотвращают откладывание яиц осами в семяпочки, в то время как цветки с коротким столбиком доступны для откладывания яиц. [13]
Все аборигенные фиговые деревья американского континента являются гермафродитами, а также такие виды, как индийский баньян ( F. benghalensis ), плакучий инжир ( F. benjamina ), индийский каучуконос ( F. elastica ), фикус скрипичный ( F. lyrata ). ), инжир залива Мортон ( F. macrophylla ), китайский баньян ( F. microcarpa ), священный инжир ( F. religiosa ) и смоковница платана ( F. sycomorus ). [14] Инжир обыкновенный ( Ficus carica) является гинодиецевидным растением, а также инжиром высоким или инжиром клоуна ( F. aspera ), инжиром Роксбурга ( F. auriculata ), инжиром омелы ( F. deltoidea ), F. pseudopalma , инжиром ползучим ( F. pumila ) и родственными видами . Обыкновенные фиги-гермафродиты называются «несъедобными инжирами» или «каприфигами»; в традиционной культуре Средиземноморья они считались пищей для коз ( Capra aegagrus ). У женских фиговых деревьев мужские части цветков не развиваются; они производят «съедобный инжир». Инжирные осырастут у обыкновенных инжирных каприфигов, но не у женских сикониумов, потому что женские цветки слишком длинные, чтобы оса могла успешно откладывать в них яйца. Тем не менее, оса опыляет цветок пыльцой каприфига, в котором она выросла. Когда оса умирает, она расщепляется ферментами ( фикаином ) внутри инжира. Известно, что инжирные осы не передают какие-либо заболевания, опасные для человека.
Когда созреет каприфиг, другой каприфиг должен быть готов к опылению. В умеренном климате на инжире зимуют осы, и здесь есть отдельные посевы. У каприфигов три урожая в год; обыкновенный инжир имеет два. [15] Первый урожай ( бреба ) крупнее и сочнее, и его обычно едят свежим. [15] В холодном климате урожай бребы часто уничтожается весенними заморозками. [16] Некоторые партенокарпические сорта обыкновенного инжира вообще не требуют опыления и дают урожай инжира (хотя и стерильный ) в отсутствие каприфигов и инжирных ос.
В зависимости от вида каждый плод может содержать сотни или даже тысячи семян. [17] Инжир можно размножать семенами, черенками, воздушными отводками или прививкой. Однако, как и любое растение, инжир, выращенный из семян, не обязательно генетически идентичен родительскому и размножается таким образом только в целях селекции.
Каждый вид инжира опыляется одним или несколькими специализированными видами ос, и поэтому посадки видов инжира за пределами их естественного ареала приводят к фактически бесплодным особям. Например, на Гавайях было интродуцировано около 60 видов инжира, но были интродуцированы только четыре осы, которые их оплодотворяют, поэтому только четыре вида инжира производят там жизнеспособные семена и могут стать инвазивными видами . Это пример мутуализма , при котором каждый организм (инжирное растение и инжирная оса ) приносят пользу друг другу, в данном случае репродуктивно.
Тесная связь между видами инжира и их осами-опылителями, а также высокая распространенность соотношения растений и опылителей один к одному уже давно заставляют ученых полагать, что инжир и осы являются ярким примером совместной эволюции . Морфологические данные и данные о репродуктивном поведении, такие как соответствие между скоростями созревания личинок инжира и осы, в течение многих лет приводились в поддержку этой гипотезы. [18] Кроме того, недавние генетические и молекулярные анализы датирования показали очень близкое соответствие в эволюции признаков и филогении видообразования этих двух клад. [6]
Согласно метаанализу молекулярных данных для 119 видов инжира, 35% (41) имеют несколько видов ос-опылителей. Реальная доля выше, потому что не все виды ос были обнаружены. [19] С другой стороны, виды ос опыляют несколько видов инжира-хозяина. [20] Молекулярные методы, такие как микросателлитные маркеры и анализ митохондриальной последовательности, позволили обнаружить несколько генетически различных загадочных видов ос. Не все эти загадочные виды являются сестринскими таксонами и, следовательно, в какой-то момент должны были испытать смену инжира-хозяина. [21] У этих загадочных видов не было доказательств генетической интрогрессии или обратных скрещиваний , что указывало бы на ограниченную пригодность длягибриды и эффективная репродуктивная изоляция и видообразование . [21]
Существование загадочных видов предполагает, что ни количество симбионтов, ни их эволюционные отношения не обязательно экологически фиксированы. В то время как морфологические характеристики, которые способствуют мутуализму инжира и осы, вероятно, более полно передаются ближайшим родственникам, отсутствие уникальных пар сделало бы невозможным сравнение деревьев один к одному и затруднило бы определение совидообразования.
Фикус , насчитывающий 800 видов, на сегодняшний день является крупнейшим родом Moraceae и одним из крупнейших родов цветковых растений, описанных в настоящее время. [22] Виды, которые в настоящее время классифицируются как фикусы , были первоначально разделены на несколько родов в середине 1800-х годов, что послужило основой для подродовой классификации при воссоединении в один род в 1867 году. Эта классификация делит функционально раздельнополые виды на четыре подрода на основе цветочных признаков. [23] В 1965 году EJH Corner реорганизовал род на основе системы разведения, объединив эти четыре двудомных подрода в один двудомный подрод Ficus . Однодомныйфиги были отнесены к подродам Urostigma , Pharmacosycea и Sycomorus . [24]
Эта традиционная классификация была поставлена под сомнение недавними филогенетическими исследованиями с использованием генетических методов для изучения отношений между репрезентативными членами различных секций каждого подрода. [6] [23] [25] [26] [27] Из первоначальных подродовых подразделений рода Корнера только Sycomorus поддерживается как монофилетический в большинстве филогенетических исследований. [6] [23] [26] Примечательно, что нет четкого разделения между двудомными и однодомными линиями. [6] [23] [25] [26] [27] Один из двух разделов Pharmacosycea ., однодомная группа, образуют монофилетическую кладу, базальную для остальной части рода, которая включает другую часть Pharmacosycea , остальные однодомные виды и все раздельнополые виды. [27] Эти оставшиеся виды делятся на две основные монофилетические линии (хотя статистическая поддержка этих линий не так сильна, как для монофилии более производных клад внутри них). Один состоит из всех отделов Urostigma, кроме раздела Urostigma ss . Другой включает секцию Urostigma ss , подрод Sycomorus и виды подрода Ficus ., хотя отношения секций этих групп друг к другу не очень хорошо решены. [6] [27]
По данным Plants of the World Online , по состоянию на март 2021 года насчитывается 875 признанных видов фикуса . [28] [ нужна ссылка ]
Следующие виды [29] обычно являются стелющимися или вьющимися лианами :
Древесина инжира часто бывает мягкой, а латекс не позволяет использовать ее для многих целей. В Древнем Египте из него делали гробы для мумий . Некоторые виды инжира (в основном F. cotinifolia , F. insipida и F. padifolia ) традиционно используются в Мезоамерике для производства амата ( науатль : аматль ). Мутуба ( F. natalensis ) используется для производства коры в Уганде. Форма листьев Pou ( F. religiosa ) вдохновила одну из стандартных кбах рачана., декоративные элементы в камбоджийской архитектуре. Индийский баньян ( F. benghalensis ) и индийский каучуконос, а также другие виды находят применение в травничестве . [ править ] Внутренняя кора неизвестного вида дикого инжира, известного в местном масштабе как уру , когда-то использовалась народом Море
в Боливии для производства волокнистой ткани, используемой для одежды. [38]Инжир занимал видное место в некоторых человеческих культурах. Имеются данные о том, что инжир, в частности инжир обыкновенный ( F. carica ) и фиговый платан ( Ficus sycomorus ), были одними из первых, если не самым первым, видов растений, которые были преднамеренно выведены для сельского хозяйства на Ближнем Востоке, начиная с более 11 000 лет назад. Девять ископаемых инжиров F. carica , датируемых примерно 9400–9200 гг. до н. э. , были найдены в деревне раннего неолита Гилгал I (в долине реки Иордан , в 13 км или 8,1 мили к северу от Иерихона ). Это были партеногенетическиетип и, таким образом, по-видимому, ранний сорт. Эта находка предшествует первому известному выращиванию зерна на Ближнем Востоке на много сотен лет. [39]
Инжир — популярный вид в практике бонсай. Он особенно популярен среди новичков, так как он широко доступен и хорошо приживается в качестве комнатного растения. [40]
Многочисленные виды инжира выращиваются в домашних и офисных условиях, в том числе: [41]
Фиговые деревья оказали глубокое влияние на культуру благодаря нескольким религиозным традициям. Среди наиболее известных видов — священная смоковница (Pipal, bodhi, bo или po, Ficus religiosa ) и другие баньяновые фиги, такие как Ficus benghalensis . Самым старым живым растением с известной датой посадки является дерево Ficus religiosa , известное как Шри Маха Бодхи , посаженное в храме в Анурадхапуре , Шри-Ланка, королем Тиссой в 288 году до нашей эры. Обыкновенный инжир является одним из двух значительных деревьев в исламе , и в Коране есть сура под названием «Инжир» или Ат-Тин (سوره تین). В Азии инжир важен в буддизме.и индуизм . В джайнизме запрещено употребление любых фруктов, принадлежащих к этому роду. [42] Традиционно считается, что Будда обрел бодхи ( просветление) во время медитации в течение 49 дней под священным фиговым деревом . [43] Тот же вид был Ашваттха , « мировое дерево » индуизма. Говорят, что Плакша Прашравана была фиговым деревом, между корнями которого вытекала река Сарасвати ; обычно считается священным инжиром, но более вероятно, что это Ficus virens . По мнению народа кикуйю, жертвоприношения Нгаю совершались под смоковницей (Mũkũyũ), а если ее не было, использовалась смоковница (Mũgumo). Обыкновенная смоковница упоминается в Библии , где в Бытии 3:7 Адам и Ева прикрывают свою наготу смоковными листьями. Фиговый плод также является одной из традиционных сельскохозяйственных культур Израиля и, согласно Торе, включен в список продуктов, найденных в Земле Обетованной ( Второзаконие 8). Иисус проклял смоковницу за то, что она не принесла плода ( Марка 11:12–14 ). Фиговое дерево было священным в Древней Греции и на Кипре , где оно было символом плодородия .
Листья священного инжира ( Ficus religiosa )
Корни фигового дерева перерастают статую Будды из песчаника, недалеко от Ват Маха Тхат в провинции Аюттхая , Таиланд
Дерево фикуса перед храмом Саркарадеви , Керала , Индия
Викискладе есть медиафайлы, связанные с фикусом . |
видео