Гордодон
Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Не путать с Горгодоном .

Гордодон
Ископаемый Гордодон.jpg
Образец голотипа (NMMNH P-70796)
Научная классификация редактировать
Царство:Анималия
Тип:Хордовые
Клада :Синапсида
Клада :Сфенакоморфа
Семья:† Эдафозавриды
Род:† Гордодон
Лукас и др. , 2018
Разновидность:
† Г. Крайнери
Биномиальное имя
† Гордодон Крайнери
Лукас и др. , 2018

Гордодон (что означает «толстый зуб» из-за его больших передних зубов, похожих на резцы) — вымерший род синапсид , не относящийся к млекопитающим , который жил в ранней перми на территории нынешнего округа Отеро, штат Нью -Мексико . Он был членом травоядного семейства Edaphosauridae с парусной спиной и включает только один вид , типовой вид G. kraineri . Гордодон необычен среди ранних синапсид своими зубами, которые были устроены так же, как у современных млекопитающих, и в отличие от простых однородных ящероподобных зубов других ранних травоядных синапсид. У Гордодона были большие зубы, похожие на резцы, спереди, за которыми следовала заметная щель между ними и короткий ряд зубов, похожих на колышки, сзади. Гордодон также имел относительно длинную шею для раннего синапсид, с удлиненными изящными позвонками на шее и спине. Как и у других эдафозавридов, у Гордодона на спине был высокий парус, сделанный из костных нервных отростков позвонков. На шипах также были костяные выступы, обычная черта эдафозавридов, но выступы гордодонатакже уникальны тем, что они более тонкие, похожие на шипы и беспорядочно расположены вдоль шипов. По оценкам, он был довольно маленьким: 1 м (3 фута 3 дюйма) в длину, не считая хвоста, и весил 34 кг (75 фунтов).

Уникальные челюсти и зубы Гордодона среди ранних синапсид предполагают, что это был один из первых травоядных четвероногих , который специализировался на избирательном питании высокопитательными растениями с низким содержанием клетчатки ( семена и плодоподобные структуры ). Это также был один из первых четвероногих, у которых были такие специализированные зубы и аппарат для кормления, эволюционировавший всего через несколько миллионов лет после того, как в летописи окаменелостей появились первые облигатные травоядные четвероногие. До открытия гордодона самыми ранними травоядными синапсидами, не относящимися к млекопитающим, с такими же сложными зубами были похожие на млекопитающих цинодонты , появившиеся 95 миллионов лет спустя во времяТриас .

Открытие и наименование

Фотография черепа, показывающая вертикальный распил, сделанный случайно во время раскопок.

Единственная известная окаменелость гордодона была обнаружена в марте 2013 года Итаном Шутом, студентом - геологом Университета Оклахомы , во время производственной поездки. Образец был обнаружен на обочине дороги недалеко от города Аламогордо в округе Отеро, штат Нью-Мексико, в пластах , идентифицированных как принадлежащие основанию формации Бурсум . Они связались с Музеем естественной истории и науки Нью-Мексико (NMMNH) в Альбукерке ., который собрал образец в 2013–2014 годах и внес в каталог образец как NMMNH P-70796. Во время раскопок череп был случайно распилен, оставив вертикальный разрез шириной 6,25 мм через челюсти и орбиту . [1]

Описание экземпляра было опубликовано в 2018 году палеонтологами Спенсером Г. Лукасом , Ларри Ф. Райнхартом и Мэтью Д. Селески, где он был назван голотипом нового рода и вида Gordodon kraineri . Общее название происходит от испанского «gordo», что означает «жирный», и древнегреческого суффикса «-odon», означающего «толстый зуб», имея в виду его характерно большие передние зубы. Название также является обыгрыванием слова «Аламогордо», названия города недалеко от того места, где была обнаружена окаменелость. Видовое название kraineri было выбрано в честь Карла Крайнера,в знак признания его обширной работы по палеонтологии и геологии в Нью-Мексико. [1]

Единственный известный образец гордодона представляет собой неполный, но сочлененный скелет, обнаженный в основном с правой стороны, который состоит из передней части животного, включая череп и нижние челюсти, пять шейных позвонков в области шеи, четыре полных спинных позвонка сзади и части высоких нервных отростков 12 других позвонков, не видимые на пластине, ребра, части правой и левой лопаток и ключиц в плече и два частичных пальца, вероятно, от руки. Несмотря на относительно небольшой размер, сшивание позвонков и плеча предполагает, что образец не был молодым подростком. [1]

Типовой образец гордодона был обнаружен стратиграфически низко в формации Бурсум, в месте, которое Лукас и его коллеги назвали «местонахождением эдафозавров». Эта местность находится всего на 3 м (9 футов 10 дюймов) над основанием формации, которая приблизительно датируется самым ранним североамериканским вольфкампским ярусом и обычно считается раннепермским, что эквивалентно глобально определенному ассельскому ярусу. [2] Гордодон находится на границе между пенсильванским подпериодом позднего каменноугольного периодаи самый ранний пермский период возрастом примерно 299 миллионов лет, и в качестве альтернативы может считаться пенсильванским по возрасту на основе альтернативных определений основания пермского периода (например , биостратиграфия конодонтов ). [3] Окаменелость была найдена в речных фациях оливково-серых песчаников , отложившихся в руслах рек. [1]

Описание

Сравнение размеров

Гордодон был относительно небольшим эдафозавридом, его предполагаемая длина от головы до бедер (пресакральная длина) составляла около 1 м (3 фута 3 дюйма), не считая хвоста. Также считается, что он весил всего 34 килограмма (75 фунтов), что составляет менее половины размера большинства видов эдафозавров . По сравнению с более поздними эдафозавридами, ребра гордодона были гораздо менее изогнутыми, и поэтому маловероятно, что у гордодона была такая же бочкообразная грудь, как у эдафозавра , а вместо этого он имел гораздо более узкое прямостороннее туловище, как у плотоядных сфенакодонтид , таких как диметродон.. Позвонки относительно изящные и необычно имеют пару килей на нижней стороне - черта, уникальная для гордодона среди эдафозавридов. Сами позвонки имеют относительно удлиненные прямоугольные центры (основное тело позвонков) в области шеи, в то время как спинные позвонки в задней части имеют более квадратную форму. Помимо части плечевого пояса , единственными известными костями конечностей Гордодона являются два неполных пальца , вероятно, одной из рук. Эти пальцы длинные и тонкие, с изогнутыми заостренными когтями на концах, больше похожие на пальцы Remigiomontanus, чем на более коренастые пальцы более крупного эдафозавра . Другие аспекты анатомииГордодон остается неизвестным, так как известен только по одному частичному экземпляру. [1] [4]

Череп

Реконструкция черепа

Череп гордодона относительно велик для эдафозаврид, его длина составляет 159 миллиметров (6,3 дюйма) спереди назад. Хотя, как и у других эдафозавридов, голова все еще пропорционально мала по сравнению с телом. Череп слегка изогнут вверх по всей длине, с относительно длинным и узким рылом, примерно равным по длине части черепа за глазами. Сами орбиты (глазницы) большие и округлые, с выступающей над ними «бровью» кости, образованной префронтальной , лобной и постлобной костями. Единственное отверстие позади глаз ( височное окно, точка прикрепления челюстных мышц), характерная для синапсид, имеет примерно квадратную форму и меньше орбиты, хотя ее высота заметно больше ширины. [1]

Челюсти и зубы гордодона — одна из его самых отличительных особенностей. Единственные зубы в передней части челюсти - это пара больших резцевидных зубов на кончиках верхней и нижней челюстей. Сохранились только верхние «резцы», хотя на противоположную пару на нижней челюсти указывает открытая зубная лунка на видимой правой зубной кости (кость, несущая зуб в нижней челюсти). Эти зубы кажутся треугольными по форме и заостренными, если смотреть сбоку, но, вероятно, были прямоугольными и похожими на долото спереди. Это единственные зубы в предчелюстных костях (самых передних костях верхней челюсти), а позади них находится длинная изогнутая вверх диастема., заметная щель в челюстях между передними и задними зубами, образованная верхней челюстью (основной костью верхней челюсти). За диастемой в каждой верхней челюсти имеется по 18 маленьких, похожих на колышки зубов, из них 8 немного больших зубов спереди и 6 меньших зубов сзади (неясно, был ли переход между ними резким или постепенным из-за повреждения окаменелости). . Нижние зубы на нижней челюсти по размеру и форме аналогичны зубам на верхней челюсти, и также имеется противоположная диастема спереди, хотя она более плавно изогнута. Как и у эдафозавра , у гордодона были плотные батареи маленьких, похожих на колышки зубов на внутренней поверхности нижней челюсти, установленных на отличительных зубных пластинах. Вероятно, они соответствовали противоположному расположению крыловидных костей .выше на нёбе, хотя у единственного известного экземпляра эта область не видна. Однако на сошнике (кость в небе ) видны очень маленькие (<1 мм в диаметре) небные зубы , которые образуют пару удлиненных скоплений вдоль средней линии диастемы между щечными зубами и «резцами». Нижняя челюсть заметно глубже сзади, с относительно мелкими зубными костями и незаросшим нижнечелюстным симфизом (где две нижние челюсти соединяются спереди), который лишь слабо отклоняется вниз в виде небольшого «подбородка». [1]

Плыть

Восстановление жизни

Как и у других эдафозавридов, у Гордодона был большой парус, поддерживаемый чрезвычайно удлиненными нервными отростками на его позвонках, спускающимися по его шее и спине. Интересно, что парус Гордодона имеет переходную морфологию между более ранними эдафозавридами и эдафозавром . В отличие от более ранних эдафозавров, нервные отростки более толстые и сжатые с боков, почти лезвие на концах, хотя они не такие массивные, как у эдафозавра . Кроме того, у гордодона отсутствует удлиненный позвоночник на оси (второй позвонок на шее), в отличие от более раннего эдафозаврида Ianthasaurus., и поэтому парус начинается только над третьим шейным позвонком, как у эдафозавра . Нервные отростки также имеют многочисленные костные бугорки, как у эдафозавра . Однако они не образуют организованных рядов толстых, как правило, симметричных тупых поперечных перекладин, как у эдафозавра . Вместо этого бугорки гордодона тонкие и заостренные, как шипы, и беспорядочно распределены по шипам асимметрично с обеих сторон без заметного рисунка на них. Необычно то, что нервные отростки продолжают существенно увеличиваться в длину вплоть до 12-го шипа, тогда как у эдафозавра и иантазавравысота позвоночника выравнивается на 8-м шипе. Точно так же самый высокий нервный отросток - 16-й, поэтому парус заостряется дальше, чем у эдафозавра (12-й отросток). В совокупности это дает Гордодону парус с гораздо более крутым наклоном по сравнению с парусами более полукруглой формы как у эдафозавра , так и у иантазавра . [1]

Классификация

Гордодон был членом семейства Edaphosauridae, группы в основном всеядных и травоядных синапсид с парусной спиной в составе клады Eupelycosauria , с которой он разделяет характерно маленькую голову, уменьшенный размер зубов по краям челюсти, челюстной сустав ниже зубного ряда. , и высокие нервные отростки с боковыми выступами. Гордодон отличается от всех других эдафозаврид своими уникальными разнообразными или гетеродонтными зубами, а именно долотообразными «резцами», диастемой и щечными зубами, похожими на колышки. Гордодон также можно отличить по относительно короткому шву между носовыми ходами .и верхняя челюсть, относительно изящные шейные и спинные позвонки с двумя килями внизу и беспорядочно расположенными шиповидными бугорками на нервных отростках. [1]

В 2018 году Лукас и его коллеги провели филогенетический анализ , чтобы определить родство гордодона с другими эдафозавридами. Другой анализ взаимоотношений эдафозаврид был опубликован Шпиндлером и его коллегами в 2019 году, и в него были включены дополнительные недавно описанные виды эдафозавридов. Оба анализа обнаружили , что Гордодон находится в аналогичном положении по отношению к другим эдафозавридам, более производным, чем Ianthasaurus и Glaucosaurus, но в меньшей степени, чем Lupeosaurus и Edaphosaurus . [1] [4]

Кладограмма Spindler et al. (2019) показано ниже в упрощенном виде:

Череп родственного эдафозавра с более простыми челюстями и зубами, а также характерным для эдафозавридов расположением зубных пластин.
Эдафозавриды
 

Ксироспондил

 
 
 

Богемиклавулус

 
 
 

Янтазавр

 
 
 

Глаукозавры

 
 
 

Гордодон

 
 
 

Ремигиомонтан

 
 
 

Лупеозавр

 
 
 

Эдафозавр новомексикан

 
 
 

Э. Боэнерджес

 
 
 

Э. Кругер

 
 

Э. погония

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

В обоих анализах было отмечено, что Гордодон помог разрешить «среднюю» часть дерева эдафозаврид, которая в предыдущих анализах была нестабильной областью, и отношения между видами были плохо решены. [5] Гордодон сочетает в себе черты более ранних эдафозаврид, такие как более длинные тела позвонков и относительно длинная морда, с более производными чертами, такими как многочисленные костные бугорки, присутствующие на нервных отростках. Точно так же он демонстрирует ряд промежуточных черт между более ранними и производными эдафозавридами, включая в целом меньший череп, укороченную длину морды и более глубокую нижнюю челюсть по сравнению с более ранними эдафозавридами. Относительная полнота Гордодонапозволило провести сравнения с более ранними и производными эдафозавридами, которые не были известны по перекрывающемуся материалу (например, черепа против посткраниальных), выяснив отношения между ними. [1] [4]

Эволюционная история

Диастемы встречаются в верхних челюстях некоторых других ранних синапсид, в том числе хищных Kenomagnathus и Tetraceratops . [6] [7] Тем не менее, Гордодон до сих пор является единственным растительноядным синапсидом, не являющимся терапсидом , обладающим настоящей диастемой. Гордодон также является единственным синапсидом за пределами цинодонтов , у которого диастема зубной кости противоположна диастеме в верхней челюсти. Диастема млекопитающего и гетеродонтные зубы гордодонанезависимо развились от таковых более производных терапсидов, включая млекопитающих, и указывают на то, что эволюция челюстей и зубов млекопитающих не была линейным процессом, а функциональные диастемы развивались несколько раз у ранних синапсид, включая эдафозавридов. Диастема Гордодона , вероятно, возникла из-за небольшого зазора в верхнем зубном ряду ранних эдафозавридов («начальная диастема»), таких как Ianthasaurus , образованного перекрывающимися прикреплениями премаксиллы и верхней челюсти. [6]

Среди эдафозавров Гордодон также свидетельствует о том, что в начале его эволюционной истории внутри семейства развились по крайней мере два различных стиля питания травоядных: специализированная диета с низким содержанием клетчатки у Гордодона ; и общий просмотр растений с высоким содержанием клетчатки у более производных эдафозаврид, а именно у эдафозавра . Однако в настоящее время неясно, произошли ли оба стиля от менее специализированных травоядных с низким содержанием клетчатки, или каждый из них произошел от более всеядного предка, подобного Ianthasaurus . [5] Самый ранний пермский возраст Гордодона.также указывает на то, что травоядные эдафозавриды диверсифицировались на раннем этапе своей эволюции, и, таким образом, повышает вероятность большего экологического разнообразия внутри эдафозавридов, которое еще предстоит обнаружить. [1]

Палеобиология

Как и другие эдафозавриды, гордодон был травоядным, хотя его уникальные зубы предполагают, что он питался другой пищей, чем его родственники. В его описании, сделанном Лукасом и его коллегами в 2018 году, они предположили, что особенности его челюстей и зубов указывают на то, что Гордодон питался более избирательно, и с этой позицией согласился Спиндлер (2020). [6] Они основывали эту интерпретацию на таких чертах, как более узкая морда, специализированные «резцы» и диастема, которые вместе позволили бы ему выборочно обрезать и перерабатывать растительность на более мелкие кусочки, прежде чем проглотить их. Такие черты обнаруживаются у современных млекопитающих, которые, как известно, питаются избирательно. [8] Такой способ питания мог позволить Гордодонупотреблять больше богатых питательными веществами растительных веществ с низким содержанием клетчатки, чем другие эдафозавриды, а именно фруктификаций (невегетативные ткани растений , например, семена и плоды). В то время как настоящие плоды производятся только цветковыми растениями (покрытосеменными), которые еще не развились, аналогичные плодоподобные структуры обнаруживаются у голосеменных , включая мясистые семена и шишки хвойных , гнетофитов и саговников . [9] [10] Относительно узкая, «плоская» грудная клетка Гордодона также может поддерживать их интерпретацию, поскольку такая диета с низким содержанием клетчатки требует меньше времени для переваривания, и поэтому Гордодонне потребовалось бы большого округлого кишечника для ферментации волокнистой растительности. [1]

Лукас и его коллеги (2018) предположили, что Гордодон использовал свои большие «резцы» для измельчения пищи, подобно некоторым современным грызунам и кроликам , помещая пищу в диастему перед тем, как передать ее обратно для измельчения зубными пластинами. Более простые маленькие, похожие на колышки зубы верхней и нижней челюсти использовались для обрезки растительности. Низкий, смещенный челюстной сустав позволяет верхним и нижним зубам смыкаться по всей их длине, что дает гордодонуболее сильный, более сокрушительный укус, а не стрижка. Кроме того, челюстной сустав неплотно прилегает и имеет округлое сферическое сочленение, позволяющее нижней челюсти двигаться в палино (где челюсть скользит назад по верхней челюсти) для дальнейшего измельчения и нарезки пищи. Щечные зубы гордодона не приспособлены для этой цели, в отличие от современных млекопитающих, и жевание (жевание), вероятно, осуществлялось зубными пластинами. Это была бы относительно более сложная форма жевания по сравнению с более ограниченным движением палин, наблюдаемым в нижней челюсти эдафозавра . [1] [11]Однако точную функцию диастемы и движения челюстей по отношению к зубным пластинам на верхней и нижней челюстях определить сложно, как отметил палеонтолог Фредерик Шпиндлер в 2020 году, который далее предположил роль специализированного языка. Поэтому точные механизмы работы челюстей и зубов при переработке пищи у гордодона , как и у других эдафозаврид, остаются неизвестными. [6]

Палеоэкология

Осадочные фации формации Бурсум указывают на то, что Гордодон обитал в прибрежной равнинной среде. В ходе отложения формации среда обитания чередовалась между наземной, пляжной и морской средой из-за циклических подъемов и падений уровня моря, что свидетельствует о его близости к побережью. Большинство организмов, известных из формации Бурсум, являются морскими, с особенно многочисленными остатками беспозвоночных , включая множество брюхоногих , остракод , иглокожих , брахиопод и двустворчатых моллюсков , а также крошечных мшанок и фораминифер.. [2] [12] Фрагментарные остатки позвоночных из других частей формации, за пределами местонахождения эдафозавров, включают останки рыб , водных темноспондильных амфибий и архерид , травоядных диадактоморфов и казеид , хищных сфенакодонтид и, возможно, других эдафозавридов. [13]

использованная литература

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n Спенсер Г., Лукас; Райнхарт, Ларри; Селески, Мэтью Д. (ноябрь 2018 г.). «Старейшее специализированное травоядное четвероногие: новый эупеликозавр из пермского периода Нью-Мексико, США» . Электронная палеонтология . 21.3.39А (3): 1–42. дои : 10.26879/899 .
  2. ^ б Крайнер, К . ; Вахард, Д.; Лукас, С.Г. (2003). «Микрофации и комплексы микрофоссилий (более мелкие фораминиферы, водоросли, псевдоводоросли) группы Уэко и формации Лаборчита (верхний пенсильванский период — нижняя пермь), южно-центральная часть Нью-Мексико, США» . Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 109 (1): 3–36. дои : 10.13130/2039-4942/5491 .
  3. ^ Давыдов, В.И.; Гленистер, BF; Спиноза, К.; Риттер, С.М.; Черных В.В.; Уордлоу, BR; Снайдер, В. С. (1998). «Предложение Айдаралаша в качестве разреза и точки глобального стратотипа (GSSP) для основания пермской системы» . Эпизоды . 21 (1): 11–17. doi : 10.18814/epiiugs/1998/v21i1/003 .
  4. ^ a b c Шпиндлер, Фредерик; Фойгт, Себастьян; Фишер, Ян (2019). «Эдафозавриды (Synapsida, Eupelycosauria) из Европы и их родство с североамериканскими представителями» . ПалЗ . 94 : 125–153. doi : 10.1007/s12542-019-00453-2 .
  5. ^ б Мазерский , Д.М.; Рейс, Р.Р. (2010). «Описание нового экземпляра Ianthasaurus hardestiorum (Eupelycosauria: Edaphosauridae) и переоценка филогении эдафозаврид». Канадский журнал наук о Земле . 47 (6): 901–912. Бибкод : 2010CaJES..47..901M . doi : 10.1139/e10-017 .
  6. ^ a b c d Шпиндлер, Ф. (2020). «Фауноядный ранний сфенакодонтовый синапсид с диастемой» . Электронная палеонтология . 23 (1). дои : 10.26879/1023 .
  7. ^ Спиндлер, Ф. (2019). «Череп Tetraceratops insignis (Synapsida, Sphenacodontia)» . Палеовертебрата . 43 (1): е1. дои : 10.18563/pv.43.1.e1 .
  8. ^ Перес-Барберия, EJ; Гордон, И. Дж. (1999). «Функциональная взаимосвязь между типом питания и морфологией челюсти и черепа копытных» . Экология . 118 (2): 157–165. Бибкод : 1999Oecol.118..157P . doi : 10.1007/s004420050714 . PMID 28307690 . 
  9. ^ Ловизетто, А .; Гуццо, Ф .; Бусатто, Н.; Касадоро, Г. (2013). «Сестринские гены голосеменных B могут участвовать в развитии семязачатков / семян, а у некоторых видов - в росте мясистых структур, похожих на плоды» . Анналы ботаники . 112 (3): 535–544. doi : 10.1093/aob/mct124 . ПВК 3718214 . PMID 23761686 .  
  10. ^ Холл, Дж. А.; Уолтер, GH (2014). «Относительная токсичность семян и плодов австралийских саговников Macrozamia miquelii и Cycas ophiolitica : дополнительные доказательства синдрома распространения семян мегафауны у саговников и его возможной древности» . Журнал химической экологии . 40 (8): 860–868. doi : 10.1007/s10886-014-0490-5 . PMID 25172315 . 
  11. ^ Рейс, Роберт Р. (2006). «Происхождение окклюзии зубов у четвероногих: сигнал для эволюции наземных позвоночных?». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: молекулярная эволюция и эволюция . 306Б (3): 261–277. doi : 10.1002/jez.b.21115 . PMID 16683226 . 
  12. ^ Крайнер, К .; Лукас, С.Г. (2013). «Пенсильванско-пермская формация Бурсум в центральной части Нью-Мексико». Переход между каменноугольным и пермским периодами в центральной части Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, Бюллетень . 59 : 143–160.
  13. ^ Харрис, СК; Лукас, С.Г.; Берман, Д.С.; Хенрици, AC (2004). «Комплекс ископаемых позвоночных из красных резервуаров Верхней Пенсильвании, входящих в состав формации Бурсум, поднятие Лусеро, центральная часть Нью-Мексико». Каменноугольно-пермский переход в Карризо-Арройо, Центральная часть Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, Бюллетень . 25 : 267–283.

внешняя ссылка

  • СМИ, связанные с Гордодоном, на Викискладе?
Получено с https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Gordodon&oldid=1057984011 "
Contribute a better translation