первичноротый

Первичноротые Временной диапазон: Эдиакарский – недавний PreꞒ Ꞓ О С Д С п Т Дж К пг Н

Некоторые первичноротые представляют 6 типов: Mantis religiosa ( Arthropoda ), Caenorhabditis elegans ( Nematoda ), Cornu aspersum ( Mollusca ), Pseudoceros liparus ( Pseudoceros liparus ), Lumbricus terrestris ( Annelida ), Habrotrocha rosa ( Rotifera ).
Научная классификация
Царство:	Анималия
Подцарство:	Эуметазоа
Клада :	ParaHoxozoa
Клада :	билатерия
Клада :	нефрозоа
(без рейтинга):	Протостомия Гроббен , 1908 г.
Суперфила
Экдизозоа Спиралия

Протостомия ( / ˌ p r oʊ t ə s t oʊ m i . ə / ) - это клада животных, которая, как когда-то считалось, характеризуется формированием рта организма перед его задним проходом во время эмбрионального развития . С тех пор было обнаружено, что эта природа чрезвычайно изменчива среди членов Protostomia, хотя обратное обычно верно для ее родственной клады, Deuterostomia . ^[1]^[2] Хорошо известными примерами первичноротых являются нематоды , членистоногие ,плоские черви , кольчатые черви и моллюски . Их также называют шизоцеломатами, поскольку у них обычно встречается шизоцелия .

Вместе с Deuterostomia и Xenacoelomorpha они образуют кладу Bilateria , животных с двусторонней симметрией и тремя зародышевыми листками . ^[3]

Протостомия

У первичноротых клетки делятся не радиальным, а спиральным расщеплением . Во время гаструляции первое отверстие становится ртом зародыша, а анус формируется позже. Кроме того, вторичная полость тела (показана синим цветом) формируется из ткани, которая отделяется от остальной части тела, а не загибается от стенок кишечника.

У животных, по крайней мере столь же сложных, как дождевые черви , первая фаза развития кишечника включает в себя эмбрион , формирующий впадину на одной стороне ( бластопор ), которая углубляется, чтобы стать его пищеварительной трубкой ( архентерон ). У сестринской клады, вторичноротых ( буквально «второй рот»), первоначальная вмятина становится анусом , в то время как кишечник в конечном итоге проходит через туннель, чтобы сделать другое отверстие, которое образует рот . Первичноротые (от греческого πρωτο- prōto- «первый» + στόμα stóma«рот») были названы так потому, что когда-то считалось, что во всех случаях эмбриологическая вмятина образовывала рот, а анус формировался позже, в отверстии, сделанном другим концом кишки. ^[4]^[1] В настоящее время известно, что судьба бластопора среди первичноротых крайне изменчива; в то время как эволюционное различие между вторичноротыми и первичноротыми остается в силе, описательная точность названия протостом вызывает сомнения. ^[1]

Эмбрионы первичноротых и вторичноротых различаются еще по нескольким параметрам. Многие первичноротые ( ветвь Spiralia ) подвергаются спиральному расщеплению во время клеточного деления вместо радиального расщепления. ^[5] Спиральное дробление происходит потому, что плоскости деления клеток расположены под углом к полярной большой оси, а не параллельно или перпендикулярно ей. Другое отличие состоит в том, что вторичные полости тела ( целомы ) обычно формируются при шизоцелии , когда целом образуется из твердой массы эмбриональной ткани, отщепляющейся от остальной части тела, а не в результате энтероцелического образования, где в противном случае целом образовался бы из свернутой вовнутрь ткани. стенки кишки. ^[6]

Эволюция

Общий предок первичноротых и вторичноротых, по-видимому, был червеобразным водным животным Эдиакара . Две клады разошлись около 600 миллионов лет назад. Первичноротые превратились в более чем миллион видов, живущих сегодня, по сравнению с примерно 60 000 видов вторичноротых. ^[7]

Первичноротые делятся на Ecdysozoa (например , членистоногие , нематоды ) и Spiralia (например , моллюски , кольчатые черви , платигельминты и коловратки ). Современное консенсусное филогенетическое дерево первичноротых показано ниже. ^[8]^[9]^[10]^[11]^[12] Сроки перехода клад в более новые клады указаны в млн лет назад (миллионы лет назад); менее определенные места размещения обозначены пунктирными линиями. ^[13]

билатерия

Ксенацеломорфа

нефрозоа

дейтеростомия

	Хордовые

	Амбулакрария

Протостомия

Экдизозоа

Скалидофора

	Приапулида

	Кинорынча

Нематоиды

	Нематода

	Нематоморфа

Лорицифера

Панартропода

Онихофора

Тактопода

	Тихоходка

	Членистоногие

Спиралия

Гнатифера

	Rotifera и союзники

	хетогната

Платитрохозоа

Platyhelminthes и союзники

лофотрохоза

	Моллюска

	Аннелида и союзники

550 млн лет назад

580 млн лет назад

† Кимберелла

610 млн лет назад

Смотрите также

Эмбриологическое происхождение рта и ануса
Таксономикон для Карла Гроббена

использованная литература

^ a b c Hejnol, A .; Мартиндейл, MQ (2009). «Рот, анус и бластопор — открытые вопросы о сомнительных отверстиях» . В MJ Телфорд; DTJ Littlewood (ред.). Эволюция животных — геномы, окаменелости и деревья . стр. 33–40.
^ Мартин-Дуран, Хосе М .; Пассаманек, Йельский университет Дж.; Мартиндейл, Марк К.; Хейнол, Андреас (2016). «Основа развития рецидивирующей эволюции дейтеростомы и протостомы» . Экология природы и эволюция . 1 (1): 0005. doi : 10.1038/s41559-016-0005 . PMID 28812551 . S2CID 90795 .
^ Хейнол, А .; Обст, М.; Стаматакис, А .; Отт, М.; Роуз, ГВ; Эджкомб, Джордж Д.; и другие. (2009). «Оценка корня билатеральных животных с помощью масштабируемых филогеномных методов» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1677): 4261–4270. doi : 10.1098/rspb.2009.0896 . ПВК 2817096 . PMID 19759036 .
^ Питерс, Кеннет Э .; Уолтерс, Клиффорд С.; Молдавский, Дж. Майкл (2005). Руководство по биомаркерам: биомаркеры и изотопы в нефтяных системах и истории Земли . Том. 2. Издательство Кембриджского университета. п. 717. ISBN 978-0-521-83762-0.
^ Валентайн, Джеймс В. (июль 1997 г.). «Образцы расщепления и топология многоклеточного дерева жизни» . ПНАС . Национальная академия наук. 94 (15): 8001–8005. Бибкод : 1997PNAS...94.8001V . doi : 10.1073/pnas.94.15.8001 . ПМС 21545 . PMID 9223303 .
^ Сафра, Джейкоб Э. (2003). Новая Британская энциклопедия, Том 1; Том 3 . Британская энциклопедия. п. 767. ISBN 978-0-85229-961-6.
^ Докинз, Ричард . Сказка предка. Бостон. Книги Маринера. 2004. с. 377–386
^ Эджкомб, Грегори Д.; Гирибет, Гонсало; Данн, Кейси В.; Хейнол, Андреас; Кристенсен, Рейнхардт М.; Невес, Рикардо К.; Роуз, Грег В.; Ворсаэ, Катрин; Соренсен, Мартин В. (июнь 2011 г.). «Отношения многоклеточных животных более высокого уровня: недавний прогресс и остающиеся вопросы» . Организмы, разнообразие и эволюция . 11 (2): 151–172. doi : 10.1007/s13127-011-0044-4 . S2CID 32169826 .
^ Фрёбиус, Андреас С .; Фанч, Питер (4 апреля 2017 г.). «Гены Rotiferan Hox дают новое представление об эволюции строения многоклеточных животных» . Связь с природой . 8 (1): 9. Бибкод : 2017NatCo...8....9F . doi : 10.1038/s41467-017-00020-w . ПВК 5431905 . PMID 28377584 .
^ Смит, Мартин Р .; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014). «Онихофораноподобные когти галлюцигений и случай Tactopoda» (PDF) . Природа . 514 (7522): 363–366. Бибкод : 2014Natur.514..363S . doi : 10.1038/nature13576 . PMID 25132546 . S2CID 205239797 .
^ "Palaeos Metazoa: Ecdysozoa" . palaeos.com . Проверено 2 сентября 2017 г. .
^ Ямасаки, Хироши; Фудзимото, Шинта; Миядзаки, Кацуми (июнь 2015 г.). «Филогенетическое положение Loricifera, выведенное из почти полных последовательностей генов 18S и 28S рРНК» . Зоологические письма . 1 : 18. doi : 10.1186/s40851-015-0017-0 . ПВК 4657359 . PMID 26605063 .
^ Петерсон, Кевин Дж .; Коттон, Джеймс А .; Гелинг, Джеймс Г .; Пизани, Давиде (27 апреля 2008 г.). «Эдиакарское появление билатерий: соответствие между генетическими и геологическими летописями окаменелостей» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 363 (1496): 1435–1443. doi : 10.1098/rstb.2007.2233 . ПВК 2614224 . PMID 18192191 .

внешняя ссылка

Wikispecies содержит информацию о протостомии .

СМИ, связанные с протостомией , на Викискладе?

[Hejnol2009-1] Hejnol, A .; Мартиндейл, MQ (2009). «Рот, анус и бластопор — открытые вопросы о сомнительных отверстиях» . В MJ Телфорд; DTJ Littlewood (ред.). Эволюция животных — геномы, окаменелости и деревья . стр. 33–40.

[2] Мартин-Дуран, Хосе М .; Пассаманек, Йельский университет Дж.; Мартиндейл, Марк К.; Хейнол, Андреас (2016). «Основа развития рецидивирующей эволюции дейтеростомы и протостомы» . Экология природы и эволюция . 1 (1): 0005. doi : 10.1038/s41559-016-0005 . PMID 28812551 . S2CID 90795 .

[Hejnol-3] Хейнол, А .; Обст, М.; Стаматакис, А .; Отт, М.; Роуз, ГВ; Эджкомб, Джордж Д.; и другие. (2009). «Оценка корня билатеральных животных с помощью масштабируемых филогеномных методов» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1677): 4261–4270. doi : 10.1098/rspb.2009.0896 . ПВК 2817096 . PMID 19759036 .

[4] Питерс, Кеннет Э .; Уолтерс, Клиффорд С.; Молдавский, Дж. Майкл (2005). Руководство по биомаркерам: биомаркеры и изотопы в нефтяных системах и истории Земли . Том. 2. Издательство Кембриджского университета. п. 717. ISBN 978-0-521-83762-0.

[5] Валентайн, Джеймс В. (июль 1997 г.). «Образцы расщепления и топология многоклеточного дерева жизни» . ПНАС . Национальная академия наук. 94 (15): 8001–8005. Бибкод : 1997PNAS...94.8001V . doi : 10.1073/pnas.94.15.8001 . ПМС 21545 . PMID 9223303 .

[6] Сафра, Джейкоб Э. (2003). Новая Британская энциклопедия, Том 1; Том 3 . Британская энциклопедия. п. 767. ISBN 978-0-85229-961-6.

[7] Докинз, Ричард . Сказка предка. Бостон. Книги Маринера. 2004. с. 377–386

[8] Эджкомб, Грегори Д.; Гирибет, Гонсало; Данн, Кейси В.; Хейнол, Андреас; Кристенсен, Рейнхардт М.; Невес, Рикардо К.; Роуз, Грег В.; Ворсаэ, Катрин; Соренсен, Мартин В. (июнь 2011 г.). «Отношения многоклеточных животных более высокого уровня: недавний прогресс и остающиеся вопросы» . Организмы, разнообразие и эволюция . 11 (2): 151–172. doi : 10.1007/s13127-011-0044-4 . S2CID 32169826 .

[Fröbius-9] Фрёбиус, Андреас С .; Фанч, Питер (4 апреля 2017 г.). «Гены Rotiferan Hox дают новое представление об эволюции строения многоклеточных животных» . Связь с природой . 8 (1): 9. Бибкод : 2017NatCo...8....9F . doi : 10.1038/s41467-017-00020-w . ПВК 5431905 . PMID 28377584 .

[10] Смит, Мартин Р .; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014). «Онихофораноподобные когти галлюцигений и случай Tactopoda» (PDF) . Природа . 514 (7522): 363–366. Бибкод : 2014Natur.514..363S . doi : 10.1038/nature13576 . PMID 25132546 . S2CID 205239797 .

[Palaeos_Metazoa:_Ecdysozoa-11] "Palaeos Metazoa: Ecdysozoa" . palaeos.com . Проверено 2 сентября 2017 г. .

[12] Ямасаки, Хироши; Фудзимото, Шинта; Миядзаки, Кацуми (июнь 2015 г.). «Филогенетическое положение Loricifera, выведенное из почти полных последовательностей генов 18S и 28S рРНК» . Зоологические письма . 1 : 18. doi : 10.1186/s40851-015-0017-0 . ПВК 4657359 . PMID 26605063 .

[13] Петерсон, Кевин Дж .; Коттон, Джеймс А .; Гелинг, Джеймс Г .; Пизани, Давиде (27 апреля 2008 г.). «Эдиакарское появление билатерий: соответствие между генетическими и геологическими летописями окаменелостей» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 363 (1496): 1435–1443. doi : 10.1098/rstb.2007.2233 . ПВК 2614224 . PMID 18192191 .

[1]