Онихофора Временной диапазон: | |
---|---|
Oroperipatus виды | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Подцарство: | Eumetazoa |
Клэйд : | ParaHoxozoa |
Клэйд : | Bilateria |
Клэйд : | Нефрозоа |
(без рейтинга): | Протостомия |
Суперфилум: | Экдизозоа |
(без рейтинга): | Panarthropoda Grube , 1853 г. |
Тип: | Онихофора пойнар , 2000 |
Подгруппы | |
Класс Udeonychophora
| |
Глобальный ареал онихофоры сохранившиеся Peripatidae окаменелости |
Онихофоры / ɒ п ɪ к ɒ х ə г ə / (от Древнегреческого ονυχής, onyches , «когтей», и φέρειν, pherein , «осуществлять»), широко известный как бархатные червь (из - за их бархатистая текстуру и несколько червеобразный внешний вид) или более двусмысленен , как перипатус / р ə г ɪ р ə т ə с / (после первого рода, описанного перипатус ), является филюмом удлиненного, мягкотелый, многие ногипанартроподы . [1] [2] По внешнему виду их по-разному сравнивали с червями с ногами, гусеницами и слизнями. [3] Они охотятся на более мелких животных, таких как насекомые , которых они ловят, распыляя липкую слизь.
Описано около 200 видов бархатных червей, хотя истинное количество видов, вероятно, больше. Два существующих семейства бархатных червей - Peripatidae и Peripatopsidae . Они демонстрируют своеобразное распространение: перипатиды преимущественно экваториальные и тропические, тогда как все перипатопсиды встречаются к югу от экватора. Это единственный тип животных в пределах Animalia, который полностью эндемичен для наземных сред. [4] [5] Бархатные черви обычно считаются близкими родственниками членистоногих и тихоходок , вместе с которыми они образуют предлагаемый таксон Panarthropoda . [6]Это делает их интересными для палеонтологии, поскольку они могут помочь реконструировать предковых членистоногих. В современной зоологии они особенно известны своим любопытным поведением при спаривании и вынашиванием живых детенышей .
Бархатные черви - это сегментированные животные с уплощенным цилиндрическим поперечным сечением тела и рядами неструктурированных придатков тела, известных как онкопод или лобопод (неформально: короткие ноги). Животные вырастают от 0,5 до 20 см (от 0,2 до 8 дюймов), в среднем около 5 см (2 дюйма), и имеют от 13 до 43 пар ног. Их кожа состоит из множества тонких поперечных колец и часто незаметно окрашена в оранжевый, красный или коричневый, но иногда также ярко-зеленый, синий, золотой или белый цвет, а иногда с рисунком других цветов. Сегментация внешне незаметна и определяется регулярным расположением пар ног и правильным расположением пор кожи , выделениеморганы и скопления нервных клеток . Отдельные части тела в значительной степени неспециализированы ; даже голова развивается лишь немного иначе, чем брюшные сегменты. Сегментация, по-видимому, определяется тем же геном, что и у других групп животных, и активируется в каждом случае во время эмбрионального развития на задней границе каждого сегмента и в зоне роста коротких лапок. Хотя онихофораны попадают в группу протостомов , их раннее развитие имеет траекторию дейтеростома (с раздельным формированием рта и ануса); эта траектория скрыта довольно сложными процессами, которые происходят в раннем развитии.[7]
Короткие ножки, характерные для бархатных червей, представляют собой мешковатые конические придатки тела, которые внутри полые и не имеют суставов. Хотя количество ног может значительно различаться у разных видов, их строение в основном очень похоже. Жесткость обеспечивается гидростатическим давлением их жидкого содержимого, а движение обычно достигается пассивно, растягивая и сокращая все тело животного. Однако каждую ногу также можно укорачивать и сгибать внутренними мышцами . [8] Из-за отсутствия суставов это сгибание может происходить в любой точке по бокам ноги. У некоторых видов в ступнях находятся два разных органа:
На каждой ступне есть пара выдвижных закаленных (склеротизированных) хитиновых когтей, которые дали таксону его научное название: Onychophora происходит от греческого onyches , «когти»; и pherein , "носить". В основании когтей находятся от трех до шести колючих «подушек», на которых нога сидит в исходном положении и на которых животное ходит по гладкому субстрату. Когти используются в основном для того, чтобы прочно закрепиться на неровной местности. Каждый коготь состоит из трех сложенных друг на друга элементов, как у русских матрешек. Внешний слой теряется во время шелушения, что открывает доступ к следующему элементу, который полностью сформирован, поэтому ему не нужно время для затвердевания перед использованием. [11](Эта отличительная конструкция идентифицирует многие ранние кембрийские окаменелости как ранние ответвления линии онихофорана. [11] ) Помимо пар ног, есть еще три придатка тела, которые находятся на голове и состоят из трех сегментов:
Поверхность челюстей гладкая, без орнамента. [15] Кутикула нижней челюсти (и когтей) отличается от остальной части тела. Он имеет внутреннюю и внешнюю составляющие; внешний компонент имеет всего два слоя (тогда как кутикула тела имеет четыре), и эти внешние слои (в частности, внутренняя эпикутикула) обезвожены и сильно загорелые, что обеспечивает прочность. [15]
На третьем головном сегменте, слева и справа от рта, есть два отверстия, обозначенные как «ротовые сосочки». Внутри них находится пара больших, сильно разветвленных изнутри слизистых желез. Они лежат примерно в центре тела и выделяют своего рода молочно-белую слизь, которая используется для ловли добычи и в оборонительных целях. [16] Иногда соединительный «проводник слизи» расширяется в резервуар, который может служить буфером для заранее образовавшейся слизи. Сами слизистые железы, вероятно, являются видоизмененными железами голени. [17] Все три структуры соответствуют эволюционному происхождению пар ног других сегментов. [ необходима цитата ]
В отличие от членистоногих, у бархатных червей нет жесткого экзоскелета . Напротив, полость их тела, заполненная жидкостью, действует как гидростатический скелет, подобно многим неродственным мягкотелым животным цилиндрической формы, например, морским анемонам и различным червям . Давление их несжимаемой внутренней жидкости тела на стенку тела обеспечивает жесткость, и мышцы могут противодействовать ей. Стенка тела состоит из неклеточной внешней кожи, кутикулы ; одинарный слой клеток эпидермиса, образующий внутреннюю кожу; а под ним обычно три слоя мышц, которые встроены в соединительную ткань. Размер кутикулы составляет около микрометра.толстые и покрытые мелкими ворсинками . В составе и структуре, она напоминает кутикулы членистоногих, состоящей из альфа-хитина и различных белков , [13] , хотя и не содержащие коллаген . Его можно разделить на наружную эпикутикулу и внутреннюю проктикулу, которые сами состоят из экзо- и эндокутикулы. Эта многоуровневая структура отвечает за высокую гибкость внешней оболочки, что позволяет бархатному червю втискиваться в самые узкие щели. Внешне водоотталкивающая , кутикула не способна предотвратить потерю воды при дыхании , и, как следствие, бархатные черви могут жить только в микроклиматах с высокимвлажность, чтобы избежать высыхания . Поверхность кутикулы усеяна многочисленными тонкими сосочками, на больших из которых видны ворсинчатые чувствительные щетинки. Сами сосочки покрыты крошечными чешуйками , придающими коже бархатистый вид (от которого, вероятно, и произошло общее название). На ощупь он также похож на сухой бархат, за что отвечает его водоотталкивающая способность. Линька кожи ( шелушение ) происходит регулярно, примерно каждые 14 дней [18], вызванная гормоном экдизоном . Внутренняя поверхность кожи имеет шестиугольный узор. [19]При каждой линьке сброшенная кожа заменяется эпидермисом, который находится непосредственно под ней; в отличие от кутикулы, она состоит из живых клеток. Под ним лежит толстый слой соединительной ткани, который состоит в основном из коллагеновых волокон, расположенных параллельно или перпендикулярно продольной оси тела. Цвет Onychophora создается целым рядом пигментов. [ требуется уточнение ] Растворимость этих пигментов является полезным диагностическим признаком: у всех членистоногих и тихоходок пигмент тела растворим в этаноле. Это также верно для Peripatidae, но в случае Peripatopsidae пигмент тела нерастворим в этаноле. [20]
В соединительной ткани лежат три непрерывных слоя неспециализированной гладкой мышечной ткани. Относительно толстый внешний слой состоит из кольцевых мышц и такой же объемный внутренний слой из продольных мышц. Между ними лежат тонкие диагональные мышцы, которые закручиваются вперед и назад вдоль оси тела по спирали . Между кольцевыми и диагональными мышцами расположены тонкие кровеносные сосуды , которые лежат ниже внешне узнаваемых поперечных колец кожи и отвечают за псевдосегментированные отметины. [8]Под внутренним мышечным слоем лежит полость тела. В поперечном сечении он разделен на три области так называемыми дорсо-вентральными мышцами, которые проходят от середины нижней части живота до краев верхней стороны: центральная средняя часть и две боковые области слева и справа. которые также включают ноги. [ необходима цитата ]
Полость тела известна как «псевдоцель» или гемоцель . В отличие от настоящего целома , псевдоцель не полностью окружен клеточным слоем, происходящим из эмбриональной мезодермы . Целом, однако, образуется вокруг гонад и нефридий, выводящих шлаки . [8] Как следует из названия haemocoel , полость тела заполнена похожей на кровь жидкостью, в которой заключены все органы; таким образом они могут легко снабжаться питательными веществами, циркулирующими в крови. Эта жидкость бесцветная, так как не содержит пигментов ; по этой причине он играет лишь ограниченную роль в кислороде.транспорт. В жидкости циркулируют два разных типа клеток крови (или гемоцитов): амебоциты и нефроциты. Амебоциты, вероятно, защищают от бактерий и других инородных тел; у некоторых видов они также играют роль в воспроизводстве . Нефроциты поглощают токсины или преобразуют их в форму, пригодную для выведения нефридиями. [ необходима цитата ] Гемоцель разделен горизонтальной перегородкой, диафрагмой, на две части: синус перикардавдоль спины и перивисцерального синуса вдоль живота. Первый охватывает трубчатое сердце, а второй - другие органы. Мембрана перфорирована во многих местах, что обеспечивает обмен жидкостями между двумя полостями. [ необходима цитата ] Само сердце представляет собой трубку кольцевых мышц, состоящую из эпителиальных тканей, с двумя боковыми отверстиями ( устьями ) на сегмент. Хотя неизвестно, открыт или закрыт задний конец, спереди он открывается непосредственно в полость тела. Поскольку здесь нет кровеносных сосудов, кроме тонких сосудов, проходящих между мышечными слоями стенки тела и пары артерий, снабжающих антенны, это называется открытым кровообращением .[ необходима цитата ] Сроки процедуры откачки можно разделить на две части: диастолу и систолу . Во время диастолы кровь течет через устье из перикардиального синуса (полости, в которой находится сердце) в сердце. Когда начинается систола, устья закрываются, и сердечные мышцы сокращаются внутрь, уменьшая объем сердца. Это перекачивает кровь из переднего конца сердца в перивисцеральный синус, содержащий органы. Таким образом, различные органы снабжаются питательными веществами до того, как кровь наконец вернется в перикардиальный синус через отверстия в диафрагме. В дополнение к насосному действию сердца движения тела также влияют на кровообращение. [ необходима цитата]
Поглощение кислорода до некоторой степени происходит за счет простой диффузии по всей поверхности тела, при этом коксальные везикулы на ногах, возможно, участвуют у некоторых видов. Однако наиболее важен газообмен через тонкие неразветвленные трубки, трахеи , которые забирают кислород с поверхности глубоко в различные органы, особенно в сердце. Стенки этих структур, которые в целом имеют толщину менее трех микрометров, состоят только из очень тонкой мембраны, через которую кислород может легко диффундировать. Трахеи берут начало в крошечных отверстиях, дыхальцах , которые сами сгруппированы вместе во вмятинах на внешней поверхности кожи, в предсердиях.. Количество образованных таким образом «пучков трахеи» составляет в среднем около 75 на сегмент тела; наиболее плотно они скапливаются на задней части организма. [ необходимая цитата ] В отличие от членистоногих, бархатные черви неспособны контролировать отверстия своих трахей; трахеи всегда открыты, что влечет за собой значительную потерю воды в засушливых условиях. Вода теряется в два раза быстрее, чем у дождевых червей, и в сорок раз быстрее, чем у гусениц. [21] По этой причине бархатные черви зависят от мест обитания с высокой влажностью воздуха. [ необходима цитата ]
Пищеварительный тракт начинается немного позади головы, рот лежит снизу, немного дальше от передней точки тела. Здесь добыча может быть механически расчленена челюстями, покрытыми мелкими зубчиками. Две слюнные железы выделяются по общему проводнику в последующее «горло», составляющее первую часть передней кишки . Вырабатываемая ими слюна содержит слизь и гидролитические ферменты , которые инициируют пищеварение во рту и за ее пределами. Само горло очень мускулистое, оно служит для поглощения частично разжиженной пищи и ее перекачивания через пищевод., который образует заднюю часть передней кишки, в центральную кишку. В отличие от передней кишки, она не выстлана кутикулой, а состоит только из одного слоя эпителиальной ткани, которая не имеет заметных углублений, как у других животных. Попадая в центральный кишечник, частицы пищи покрываются перитрофической мембраной на основе слизи , которая защищает слизистую оболочку кишечника от повреждения частицами с острыми краями. Кишечный эпителий дополнительно выделяет пищеварительные ферменты и поглощает высвободившиеся питательные вещества, хотя большая часть пищеварения уже произошла извне или во рту. Неперевариваемые остатки попадают в заднюю кишку или прямую кишку , которая снова выстлана кутикулой и открывается ванус , расположенный на нижней стороне рядом с задним концом. [ необходима цитата ]
Почти в каждом сегменте есть пара выделительных органов, называемых нефридиями, которые происходят из ткани целома. Каждый состоит из небольшого мешочка, который через жгутиковый проводник, называемый нефридиотоком, соединен с отверстием в основании ближайшей ноги, известным как нефридиопор. Сумка занята специальными клетками, называемыми подоцитами , которые способствуют ультрафильтрации крови через перегородку между гемоцеломом и нефридиумом. Состав мочираствор модифицируется в нефридиотоках путем избирательного извлечения питательных веществ и воды, а также путем выделения ядов и отходов, прежде чем он будет выведен во внешний мир через нефридиопоры. Самый важный азотсодержащий продукт экскреции - нерастворимая в воде мочевая кислота ; это может быть выделено в твердом состоянии с очень небольшим количеством воды. Этот так называемый урикотелический режим выделения представляет собой приспособление к жизни на суше и связанную с этим необходимость экономного обращения с водой. [ необходима цитата ] Пара бывших нефридий в голове была вторично преобразована в слюнные железы, в то время как другая пара в последнем сегменте самцов теперь служит железами, которые, по-видимому, играют роль в воспроизводстве. [22]
Все тело, включая короткие стопы, усеяно многочисленными сосочками: бородавчатыми выступами, реагирующими на прикосновение, несущими механорецептивную щетину на конце, каждая из которых также связана с другими сенсорными нервными клетками, лежащими ниже. Сосочки рта, выходы слизистых желез, вероятно, также имеют некоторую функцию сенсорного восприятия . Сенсорные клетки, известные как «сенсиллы» на «губах» или верхней губе, реагируют на химические раздражители и известны как хеморецепторы . Они также находятся на двух антеннах, которые, кажется, являются наиболее важными органами чувств бархатного червя. [ необходима цитата ]
За исключением нескольких (обычно подземных ) видов, один просто построенный глаз (глазок) находится позади каждой антенны, сбоку, прямо под головой. [23] Он состоит из хитиновой шариковой линзы , роговицы и сетчатки и связан с центром мозга через зрительный нерв . [23] Сетчатка состоит из множества пигментных клеток и фоторецепторов; последние легко модифицировать жгутиковые клетки, у которых жгутик мембрана несет фоточувствительный пигмент на их поверхность. rhabdomericСчитается, что глаза Onychophora гомологичны средним глазкам членистоногих; это предполагает, что последний общий предок членистоногих мог иметь только срединные глазки. [23] Однако иннервация показывает, что гомология ограничена: глаза Onychophora формируются позади антенны, тогда как у членистоногих верно обратное. [24]
У обоих полов есть пары гонад , которые открываются через канал, называемый гоноводом, в общее генитальное отверстие, гонопор , расположенный на задней вентральной стороне. И гонады, и гоноды происходят из истинной ткани целома. [ необходима цитата ]
У самок два яичника соединены посередине и с горизонтальной диафрагмой. Гоновод выглядит по-разному в зависимости от того, является ли вид живородящим или яйцекладочным . У живородящих видов каждый выходной канал делится на тонкий яйцевод и просторную матку, матку , в которой развиваются зародыши. Единственное влагалище , с которым соединены обе матки, выходит к гонопору. У яйцекладущих видов, гоноды которых построены равномерно, генитальное отверстие находится на конце длинного яйцеклада - яйцеклада . Самки многих видов также обладают хранилищем спермы, называемым семенным сосудом., в которых сперматозоиды мужчин могут храниться временно или в течение более длительных периодов времени. [ необходима цитата ]
У самцов есть два отдельных семенника , а также соответствующий семенной пузырь ( семенной пузырь ) и выходной канал ( vasa efferentia ). Два vasa efferentia соединяются в общий семявыносящий проток , семявыносящий проток , который, в свою очередь, расширяется через канал семяизвержения, открываясь в гонопоре. Непосредственно рядом или позади нее лежат две пары особых желез, которые, вероятно, выполняют какую-то вспомогательную репродуктивную функцию; самые задние железы также известны как анальные железы. [25] Подобная пенису структура была обнаружена только у самцов рода Paraperipatus, но пока не наблюдалась в действии. [ необходима цитата ]
Существуют различные процедуры спаривания: у некоторых видов самцы помещают свой сперматофор непосредственно в отверстие гениталий самки, в то время как другие откладывают его на тело самки, где кутикула разрушается, позволяя сперматозоидам мигрировать в самку. Есть также австралийские виды, у которых самцы помещают свой сперматофор на макушку головы, который затем прижимается к гениталиям самки. У этих видов голова имеет сложные структуры, такие как шипы, шипы, полые стилеты, ямки и углубления, цель которых - удерживать сперму и / или способствовать передаче спермы самке. Самцы большинства видов также выделяют феромон из желез на нижней стороне ног, чтобы привлечь самок. [26]
Бархатные черви живут во всех тропических местообитаниях и в зоне умеренного климата в южном полушарии , показывая circumtropical и circumaustral распределения. Отдельные виды встречаются в Центральной и Южной Америке ; на Карибских островах; экваториальная Западная Африка и юг Африки ; северо-восточная Индия ; [27] [28] Таиланд ; [29] Индонезия и некоторые части Малайзии ; Новая Гвинея ; Австралия ; и Новая Зеландия. [ необходима цитата ]
В балтийском янтаре были обнаружены окаменелости , что указывает на то, что раньше они были более широко распространены в Северном полушарии, когда условия были более подходящими. [30]
Бархатные черви всегда редко занимают места обитания: они редки среди фауны, частью которой они являются. [ необходима цитата ]
Все существующие бархатные черви являются наземными (наземными) и предпочитают темную среду с высокой влажностью воздуха. Они встречаются, в частности, в тропических лесах тропиков и зон с умеренным климатом, где они живут среди моховых подушек и опавших листьев , под стволами деревьев и камнями, в гниющей древесине или в туннелях для термитов . Они также встречаются в безлесной пастбищах , если существуют достаточные трещины в почве , в которую они могут уйти в течение дня, [ править ] и в пещерах. [31] В пещерах обитают два вида., среда обитания, к которой их способность втискиваться в мельчайшие трещины делает их исключительно хорошо приспособленными и в которой гарантированы постоянные условия жизни. Поскольку основные требования к пещерной жизни, вероятно, уже существовали до заселения этих местообитаний, это можно назвать эксаптацией .
Некоторые виды бархатные червей способны занимать человек модифицированного землепользование, такие как какао и банановые плантации в Южной Америке и Карибском бассейне, но и для других, преобразование тропических лесов, вероятно , один из самых важных угроз для их выживания [ править ] (см. Сохранение ). [ требуется разъяснение ]
Бархатные черви имеют светобоязнь: их отталкивают источники яркого света. [ необходима цитата ] Поскольку опасность высыхания наиболее высока в течение дня и в сухую погоду, неудивительно, что бархатные черви обычно наиболее активны ночью и в дождливую погоду. В холодных или сухих условиях они активно ищут щели, в которых переводят свое тело в состояние покоя. [32]
Onychophora насильно выдавливает липкую слизь [33] из своих оральных сосочков; они делают это либо для защиты от хищников, либо для поимки добычи. [34] Отверстия желез, производящих слизь, находятся в сосочках, паре сильно модифицированных конечностей по бокам головы под усиками. Внутри у них есть система, похожая на шприц, которая с помощью геометрического усилителя позволяет быстро впрыскивать, используя медленное сокращение мышц. [35] Высокоскоростные фильмы показывают, как животное выпускает два потока клейкой жидкости через небольшое отверстие (от 50 до 200 микрон) со скоростью от 3 до 5 м / с (от 10 до 20 футов / с). [35]Взаимодействие между эластичностью оральных сосочков и быстрым неустойчивым потоком вызывает пассивное колебательное движение (30-60 Гц) оральных сосочков. [35] Колебания заставляют потоки пересекаться в воздухе, сплетая неупорядоченную сеть; бархатные черви могут контролировать только общее направление броска сети. [36]
Сами слизистые железы находятся глубоко внутри полости тела, каждая на конце трубки, длина которой превышает половину длины тела. Трубка пропускает жидкость и хранит ее до тех пор, пока она не понадобится. Расстояние, на которое животное может прогнать слизь, варьируется; обычно он разбрызгивает его примерно на сантиметр [37], но по разным сообщениям максимальный диапазон составляет десять сантиметров [38] или даже почти фут, [39] хотя точность падает с увеличением дальности. [40] Неясно, в какой степени ареал зависит от вида и других факторов. Одной струи обычно достаточно, чтобы поймать жертву, хотя более крупная добыча может быть обездвижена более мелкими струями, нацеленными на конечности; кроме того, иногда целью становятся клыки пауков. [40]При выталкивании он образует сетку из нитей диаметром около двадцати микрон с равномерно расположенными каплями вязкой адгезивной жидкости по их длине. [37] Впоследствии он сохнет, сжимается, теряет липкость и становится хрупким. [37] Онихофора поедает свою высушенную слизь, когда может, что вполне уместно, потому что онихофору требуется около 24 дней, чтобы пополнить истощенное хранилище слизи. [40]
Слизь может составлять до 11% сухой массы организма [40] и на 90% состоит из воды; его сухой остаток состоит в основном из белков, в первую очередь из белков коллагенового типа. [37] 1,3% от сухой массы слизи состоит из сахаров, в основном галактозамина . [37] Слизь также содержит липиды и поверхностно-активное вещество нонилфенол . Онихофора - единственные известные организмы, вырабатывающие это последнее вещество. [37] На вкус «немного горьковатый и в то же время несколько терпкий». [41] Белковый состав обеспечивает высокую прочность на разрыв и растяжимость слизи . [37]Липидные и нонилфенольные компоненты могут служить одной из двух целей. Они могут выстилать канал выброса, не давая слизи прилипать к организму, когда она выделяется; или они могут замедлить процесс высыхания на достаточно долгое время, чтобы слизь достигла своей цели. [37]
Бархатные черви двигаются медленно и постепенно, поэтому добыче их трудно заметить. [40] Их хобот сравнительно высоко поднят над землей, и они ходят без перекрытия шагов. [42] Чтобы перемещаться с места на место, бархатный червь ползет вперед, используя свои ноги; в отличие от членистоногих, обе ноги пары двигаются одновременно. Когти стопы используются только на твердой пересеченной местности, где требуется крепкий хват; на мягких субстратах, таких как мох, бархатный червь ходит по подушкам для ног у основания когтей. [ необходима цитата ]
Фактическое передвижение достигается не столько за счет напряжения мышц ног, сколько за счет локальных изменений длины тела. Это можно контролировать с помощью кольцевых и продольных мышц. Если сокращаются кольцевидные мышцы, поперечное сечение тела уменьшается, а соответствующий сегмент удлиняется; это обычный режим работы гидростатического каркаса, который также используется другими червями. Из-за растяжения ноги соответствующего сегмента поднимаются и поворачиваются вперед. Затем местное сокращение продольных мышц укорачивает соответствующий сегмент, и ноги, которые теперь соприкасаются с землей, перемещаются назад. Эта часть локомотивного цикла - это фактический ход ноги, который отвечает за движение вперед.Индивидуальные растяжения и сокращения сегментов координируются нервной системой, так что волны сокращения проходят по всему телу, каждая пара ног последовательно движется вперед, а затем вниз и назад.Macroperipatus может достигать скорости до четырех сантиметров в секунду [40], хотя более типичными являются скорости около 6 длин тела в минуту. [43] По мере того, как животное набирает скорость, тело становится длиннее и уже; длина каждой ноги также меняется во время каждого шага. [43]
Мозг Onychophora хоть и мал, но очень сложен; следовательно, организмы способны к довольно изощренным социальным взаимодействиям. [44] Поведение может варьироваться от рода к роду, поэтому эта статья отражает наиболее изученный род, Euperipatoides . [ необходима цитата ]
В Euperipatoides образуют социальные группы до пятнадцати лиц, как правило , тесно связаны, что будет , как правило , живут и охотятся вместе. Группы обычно живут вместе; в более засушливых регионах примером общего дома может быть влажная внутренняя часть гниющего бревна. Члены группы крайне агрессивны по отношению к лицам из других журналов. [44] Доминирование достигается за счет агрессии и поддерживается посредством покорного поведения. [44] После убийства в первую очередь кормит доминирующая самка, за ней по очереди идут другие самки, затем самцы, а затем детеныши. [44]
Оценивая других людей, люди часто измеряют друг друга, проводя антеннами по длине другого человека. [44] После того, как иерархия установлена, пары индивидуумов часто группируются вместе, образуя «агрегат»; это быстрее всего в парах самец-самка, затем идут пары самок, затем пары самцов. [44]
Социальная иерархия устанавливается рядом взаимодействий: люди более высокого ранга будут преследовать и кусать своих подчиненных, в то время как последние пытаются залезть на них. [44] Молодые особи никогда не проявляют агрессивного поведения, а забираются на взрослых, которые терпят их присутствие на спине. [44] Иерархия быстро устанавливается среди людей из одной группы, но не среди организмов из разных групп; они значительно более агрессивны и очень редко поднимаются друг на друга или образуют агрегаты. [44] Люди в отдельном журнале обычно тесно связаны; особенно это касается мужчин. Это может быть связано с интенсивной агрессией между неродственными самками. [44]
Бархатные черви являются засады хищников , охота только ночью , [40] и в состоянии захвата животных по крайней мере их собственного размера, хотя это может занять почти все их слизь [ неоднозначность необходимой ] -secreting способности захватить большую добычу пункт. [45] Они питаются почти любыми мелкими беспозвоночными, включая мокриц ( Isopoda ), термитов ( Isoptera ), сверчков ( Gryllidae ), вшей ( Psocoptera ), тараканов ( Blattidae ), многоножек и многоножек ( Myriapoda ), пауков ( Araneae). ), [45]различные черви и даже крупные улитки ( Gastropoda ). В зависимости от размера они едят в среднем каждые одну-четыре недели. [40] Они считаются экологически эквивалентными многоножкам ( Chilopoda ). Наиболее энергетически выгодная добыча составляет две пятых размера охотничьего онихофорана. [40] Девяносто процентов времени, затрачиваемого на поедание добычи, тратится на ее глотание; повторное проглатывание слизи, используемой для отлова насекомого, выполняется, пока онихофоран находит подходящее место для прокола жертвы, и на эту фазу приходится около 8% времени кормления, а оставшееся время равномерно распределяется между осмотром, сквиртингом и инъекция добычи. [40] В некоторых случаях куски жертвы откусывают и проглатывают; неперевариваемые компоненты проходят через пищеварительный тракт около 18 часов. [13] Онихофора, вероятно, в первую очередь не использует зрение для обнаружения своей добычи; хотя их крошечные глаза действительно обладают хорошей способностью формировать изображение, их переднее зрение затенено их антеннами; [40] их ночные привычки также ограничивают полезность зрения. Считается, что воздушные потоки, образованные движением жертвы, являются основным способом обнаружения добычи; роль запаха, если таковой имеется, неясна. [40] Поскольку для того, чтобы проглотить добычу требуется много времени, охота в основном происходит в сумерках; онихофораны бросят добычу на восходе солнца. [40]Этот хищный образ жизни, вероятно, является следствием потребности бархатного червя во влажном состоянии. Из-за постоянного риска высыхания часто бывает только несколько часов в день, чтобы найти пищу. Это приводит к сильному отбору с низким соотношением затрат и результатов, чего нельзя достичь с помощью травоядной диеты. [ необходима цитата ]
Бархатные черви буквально подкрадываются к своей добыче, их плавные, плавные и плавные движения ускользают от обнаружения. [40] Добравшись до добычи, они очень мягко прикасаются к ней своими усиками, чтобы оценить ее размер и пищевую ценность. После каждого тыка антенна поспешно убирается, чтобы не насторожить жертву. [40] Это расследование может длиться где-то более десяти секунд, пока бархатный червь не примет решение, атаковать ли его, или пока он не потревожит добычу и она не убежит. [40] Голодные онихофора тратят меньше времени на исследование своей добычи и быстрее наносят слизь. [40]После того, как слизь выплеснулась, Onychophora полны решимости преследовать и пожирать свою добычу, чтобы окупить затраченную энергию. Было замечено, что они тратят до десяти минут на поиск удаленной добычи, после чего возвращаются к своей слизи, чтобы съесть ее. [40] В случае более мелкой добычи они могут вообще отказаться от использования слизи. [40] Впоследствии, мягкая часть жертвы (обычно суставная перепонка у добычи членистоногих) идентифицируется, прокалывается укусом челюстями и вводится слюной. Это очень быстро убивает добычу и запускает более медленный процесс пищеварения. [40]Пока онихофоран ждет, пока добыча переварится, он выделяет слюну на свою слизь и начинает есть ее (и все, что с ней связано). Впоследствии он тянет и разрезает более раннюю перфорацию, чтобы обеспечить доступ к теперь сжиженной внутренней части своей добычи. [40] Челюсти работают, двигаясь назад и вперед вдоль оси тела (а не срезая из стороны в сторону, как у членистоногих), вероятно, используя сочетание мускулатуры и гидростатического давления. [13] Глотка специально приспособлена для сосания, чтобы извлекать разжиженные ткани; Расположение губок вокруг языка и сосочков губ обеспечивает плотное прилегание и создание всасывания. [13]В социальных группах доминирующая самка начинает кормиться первой, не разрешая конкурентам доступ к объекту добычи в течение первого часа кормления. Впоследствии начинают кормить подчиненные особи. Количество самцов достигает пика после того, как самки начинают покидать объект добычи. [44] После кормления люди чистят свои антенны и части рта, прежде чем присоединиться к остальной группе. [44]
Практически все виды бархатных червей размножаются половым путем. Единственным исключением является Epiperipatus imthurni , самцы которого не наблюдались; воспроизводство вместо этого происходит путем партеногенеза . [46] Все виды в принципе отличаются половым составом и во многих случаях несут заметный половой диморфизм : самки обычно крупнее самцов, а у видов с переменным числом ног у них больше ног. Самки многих видов оплодотворяются только один раз в течение жизни, что приводит к совокуплению, которое иногда происходит до репродуктивных органов.самок полностью развиты. В таких случаях, например, в возрасте трех месяцев у Macroperipatus torquatus перенесенные сперматозоиды хранятся в специальном резервуаре , где они могут оставаться жизнеспособными в течение более длительных периодов времени. Оплодотворение происходит внутренне , хотя способы передачи сперматозоидов сильно различаются. У большинства видов, например у рода Peripatus , пакет сперматозоидов, называемый сперматофором , помещается в генитальное отверстие самки. Подробный процесс, с помощью которого это достигается, в большинстве случаев до сих пор неизвестен, настоящий пенис наблюдается только у видов этого рода.Paraperipatus . У многих австралийских видов на голове есть ямочки или особые структуры в форме кинжала или топора ; самец Florelliceps stutchburyae прижимает длинный позвоночник к половому отверстию самки и, вероятно, таким образом размещает там свой сперматофор. Во время этого процесса самка поддерживает самца, удерживая его когтями своей последней пары ног. Особенно любопытно брачное поведение двух видов рода Peripatopsis . Здесь самец размещает двухмиллиметровые сперматофоры на спине или боках самки. Амебоциты из женской кровискапливаться на внутренней стороне осаждение сайта, и оба корпуса сперматофора и стенку тела , на которую она опирается разлагаются через секрецию из ферментов . Это высвобождает сперматозоиды, которые затем свободно перемещаются через гемоцель , проникают через внешнюю стенку яичников и, наконец, оплодотворяют яйцеклетку . Почему это нанесенное самому себе повреждение кожи не приводит к бактериальным инфекциям, пока не ясно (хотя, вероятно, связано с ферментами, используемыми для разрушения кожи или облегчения передачи жизнеспособного генетического материала от мужчины к женщине). Бархатные черви встречаются в яйцекладке ( яйцекладущие ), яйцекладущие ( яйцекладущие ) и живородящие (живородящие ) формы.
Самка может иметь от 1 до 23 потомков в год; развитие от оплодотворенной яйцеклетки до взрослой особи занимает от 6 до 17 месяцев и не имеет личиночной стадии. Вероятно, это тоже первоначальный способ разработки. Известно, что бархатные черви живут до шести лет.
Важными хищниками бархатного червя являются прежде всего различные пауки и многоножки, а также грызуны и птицы , например, в Центральной Америке дрозд глинистого цвета ( Turdus grayi ). В Южной Америке коралловая змея Хемпричи ( Micrurus hemprichii ) питается почти исключительно бархатными червями. [48] Для защиты некоторые виды рефлекторно скручиваются по спирали, в то время как они также могут отбиваться от более мелких противников, выбрасывая слизь. Известно, что различные клещи ( Acari ) являются эктопаразитами, поражающими кожу бархатного червя. Травмы кожи обычно сопровождаются бактериальными инфекциями, которые почти всегда заканчиваются летальным исходом. [цитата необходима ]
Трудно оценить глобальный статус сохранения видов бархатных червей; известно, что многие виды существуют только в их типовой местности (месте, где они были впервые обнаружены и описаны). Сбору надежных данных также препятствуют низкая плотность населения, их типичное ночное поведение и, возможно, еще не задокументированные сезонные влияния и половой диморфизм. На сегодняшний день МСОП оценивает только онихофора :
Основная угроза исходит от разрушения и фрагментации среды обитания бархатных червей из-за индустриализации , осушения водно-болотных угодий и подсечно-огневого земледелия. Многие виды также имеют низкую плотность населения и сильно ограниченные географические ареалы; в результате относительно небольшие локальные нарушения важных экосистем могут привести к исчезновению целых популяций или видов. Сбор образцов для университетов или исследовательских институтов также играет роль в местном масштабе. [50] Существует очень явная разница в защите от бархатных червей между регионами: в некоторых странах, например в Южной Африке, существуют ограничения как на сбор, так и на экспорт., в то время как в других странах, например в Австралии, существуют только экспортные ограничения. Многие страны вообще не предлагают никаких конкретных гарантий. В Тасмании действует уникальная во всем мире программа защиты: в одном лесном регионе действует собственный план по сохранению бархатных червей, адаптированный к конкретному виду бархатных червей. [50]
В своих нынешних формах бархатные черви, вероятно, очень тесно связаны с членистоногими, очень обширным таксоном, который включает, например, ракообразных, насекомых и паукообразных. У них есть общий экзоскелет, состоящий из α-хитина и неколлагеновых белков; гонады и органы по выведению шлаков, заключенные в настоящую ткань целома; открытая кровеносная система с трубчатым сердцем, расположенным сзади; брюшная полость, разделенная на перикардиальную и перивисцеральную полости; дыхание через трахеи; и аналогичное эмбриональное развитие. Сегментация с двумя отростками тела на сегмент также является общей функцией.
Однако усики, нижние челюсти и ротовые сосочки бархатных червей, вероятно, не гомологичны соответствующим признакам у членистоногих; т.е. они, вероятно, развивались независимо.
Другая близкородственная группа - сравнительно малоизвестные водяные медведи ( Tardigrada ); однако, из-за своего очень маленького размера, водяные медведи не нуждаются в кровообращении и отдельных респираторных структурах, а, следовательно, не имеют их: общие характеристики, поддерживающие общее происхождение бархатных червей и членистоногих.
Вместе бархатные черви, членистоногие и водяные медведи образуют монофилетический таксон, Panarthropoda , то есть три группы вместе охватывают всех потомков своего последнего общего предка. Из-за определенного сходства формы бархатные черви обычно группировались с водяными медведями, образуя таксон Protoarthropoda. Это обозначение означало бы, что и бархатные черви, и водяные медведи еще не так развиты, как членистоногие. Современные систематические теории отвергают такие концепции «примитивных» и «высокоразвитых» организмов и вместо этого рассматривают исключительно исторические отношения между таксонами. Эти отношения еще полностью не изучены, но считается вероятным, что бархатные черви 'сестринские группы образуют таксон, обозначенный Tactopoda, таким образом:
Панартропода |
| ||||||||||||
Долгое время бархатные черви также считались родственниками кольчатых червей . У них есть, среди прочего, червеобразное тело; тонкая и гибкая внешняя оболочка; многослойная мускулатура; парные органы выведения шлаков; а также просто сконструированный мозг и простые глаза. Однако решающим фактором было наличие сегментации в обеих группах, при этом сегменты демонстрировали лишь незначительную специализацию. Придатки параподий, обнаруженные у кольчатых червей, соответствуют культям ножек бархатных червей. В рамках гипотезы Articulata, разработанной Жоржем КювьеТаким образом, бархатные черви образовали эволюционную связь между кольчатыми червями и членистоногими: у червеобразных предшественников сначала развились параподии, которые затем превратились в короткие лапы в качестве промежуточного звена в конечном развитии придатков членистоногих. Таким образом, из-за консервативности структуры бархатные черви считались «живыми ископаемыми». Эта точка зрения была парадигматически выражена в заявлении французского зоолога А. Ванделя:
Современная таксономия не изучает такие критерии, как «высшее» и «низшее» состояния развития или различия между «основной» и «побочной» ветвями - релевантными считаются только семейные отношения, указанные кладистическими методами. С этой точки зрения, несколько общих характеристик все еще поддерживают гипотезу Articulata - сегментированное тело; парные отростки на каждом сегменте; попарное расположение органов выведения шлаков в каждом сегменте; и, прежде всего, нервная система, похожая на веревочную лестницу, основанная на двойной нервной нити, лежащей вдоль живота. Альтернативная концепция, наиболее широко принятая сегодня, - это так называемая гипотеза Ecdysozoa . Это помещает кольчатых червей и панартропод в две очень разные группы: первая относится к Lophotrochozoa.и последний у Ecdysozoa. Последовательности митохондриальных генов также подтверждают эту гипотезу. [51] Сторонники этой гипотезы предполагают, что вышеупомянутые сходства между кольчатыми червями и бархатными червями либо развивались конвергентно, либо были примитивными характеристиками, которые не изменились от общего предка как Lophotrochozoa, так и Ecdysozoa. Например, в первом случае нервная система веревочной лестницы развивалась бы в двух группах независимо, тогда как во втором случае это очень старая характеристика, которая не предполагает особенно тесной связи между кольчатыми червями и панартроподами. Концепция Ecdysozoa делит таксон на два: Panarthropoda, в которую помещены бархатные черви, и сестринскую группу Cycloneuralia., содержащий остриц ( Nematoda ), волосатых червей ( Nematomorpha ) и три довольно малоизвестные группы: грязевые драконы ( Kinorhyncha ); глисты на половом члене ( Priapulida ); и насадки-щетки ( Loricifera ).
Протостомия |
| |||||||||||||||
Особенно характерным для Cycloneuralia является кольцо «околоротовых» нервов вокруг ротового отверстия, которое сторонники гипотезы Ecdysozoa также распознают в измененной форме в деталях нервных узоров Panarthropoda. Обе группы также имеют общий механизм отслаивания кожи ( шелушение) и молекулярно-биологическое сходство. Одной из проблем гипотезы Ecdysozoa является субтерминальное положение рта у бархатных червей: в отличие от Cycloneuralia, рот находится не на переднем конце тела, а лежит дальше назад, под животом. Однако исследования их биологии развития, особенно в отношении развития головных нервов, показывают, что это было не всегда так и что рот изначально был конечным (располагался на кончике тела). Это подтверждается летописью окаменелостей .
Гипотеза «членистоногих стеблевой группы» очень широко принята, но некоторые деревья предполагают, что онихофораны могут занимать иное положение; анатомия их мозга более тесно связана с анатомией хелицератов, чем с любым другим членистоногим. [52] Современные бархатные черви образуют монофилетическую группу, включающую всех потомков их общего предка. Важные общие производные характеристики ( синапоморфии ) включают, например, нижние челюсти второго сегмента тела и ротовые сосочки и связанные с ними слизистые железы третьего сегмента; нервные тяжи проходят вдоль нижней стороны с многочисленными поперечными связями на сегмент; и особая форма трахеи. К 2011 году около 180 современных видов, включающих 49 родов, был описан; [53] реальное количество видов, вероятно, примерно вдвое больше. Согласно более позднему исследованию, к настоящему времени описано 82 вида Peripatidae и 115 видов Peripatopsidae. Однако из 197 видов 20 являются nomina dubia из-за серьезных таксономических несоответствий. [54] Наиболее известен типовой род Peripatus , который был описан еще в 1825 году и который в англоязычных странах является представителем всех бархатных червей. Все роды относятся к одному из двух семейств, ареалы распространения которых не перекрываются, но разделены засушливыми районами или океанами:
Некоторые окаменелости из раннего кембрия поразительно напоминают бархатных червей. Эти окаменелости, известные под общим названием lobopodians , были морскими и представляли категорию, от которой произошли членистоногие, тихоходки и Onychophora. [55] [56] Онихофораны встречаются в
Исторически все ископаемые Onychophora и lobopods были объединены в таксон Xenusia , который некоторые авторы подразделяли на палеозойскую удеонихофору и мезозойскую / третичную онтонихофору; живые Onychophora были названы Euonychophora. [61] Важно отметить, что некоторые из окаменелостей кембрия несут черты, которые отчетливо объединяют их с Onychophora; ни один из них нельзя с уверенностью отнести к кроне онихофора или даже к группе стебля. [62] Исключение составляют Hallucigenia и родственные таксоны, такие как Collinsium ciliosum , которые несут отчетливо похожие на онихофора когти. [55]Неясно, когда был осуществлен переход к земному существованию, но считается правдоподобным, что он произошел между ордовиком и поздним силуром - примерно 490–430 миллионов лет назад - через приливную зону. [20]
Низкий потенциал сохранения неминерализованных Onychophora означает, что они имеют скудную летопись окаменелостей. Члены группы стеблей включают Helenodora (каменноугольный период), Tertiapatus dominicanus и Succinipatopsis balticus (третичный период); [63] Ископаемое из каменноугольного периода из Монсо-ле-Мин , Франция, Antennipatus обладает явным сходством с онихофорами, но его сохранение не позволяет проводить различие между его размещением на стебле или короне двух существующих семейств или на группе стеблей онихофора. [5] Представители кроновой группы известны только по янтарю - есть единственный частичный образец из мелового периода, [61]и более подробные сведения об отложениях эоцена 40 миллионов лет назад . [64] Однако у некоторых из этих янтарных экземпляров отсутствуют слизистые сосочки и отдельные лапы, и поэтому они могут принадлежать к группе стеблей. [62]
Капризы процесса сохранения могут затруднить интерпретацию окаменелостей. Эксперименты по распаду и уплотнению онихофоры демонстрируют трудности в интерпретации окаменелостей; определенные части живых онихофор видны только в определенных условиях:
Что еще более важно, черты, видимые в окаменелостях, могут быть артефактами процесса сохранения: например, «плечевые накладки» могут быть просто вторым рядом ног, соосно прижатых к телу; разветвленные «антенны» на самом деле могут возникать в результате распада. [65]
Потому что они напоминают червей на ногах ... Внешне они напоминают гусениц, но их также сравнивают со слизнями.
Экскреторная система: очищенные метанефридии, открывающиеся своими собственными протоками в каждом внутреннем «сегменте».
Передние нефридии превращаются в слюнные железы;
задние нефридии видоизменяются в гонопоры.
В Wikispecies есть информация, связанная с Onychophora . |
Викискладе есть медиафайлы по теме Onychophora . |