| Тлиптозавр | |
|---|---|
 | |
| Фотография и схема голотипа черепа (BP / 1/2796 ) Thliptosaurus . | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Терапсида |
| Клэйд : | † Дицинодонтия |
| Семья: | † Kingoriidae |
| Род: | † Тлиптозавр Каммерер, 2019 |
| Разновидность: | † T. imperforatus |
| Биномиальное имя | |
| † Thliptosaurus imperforatus Каммерер, 2019 | |
Тлиптозавр (что означает «сжатая ящерица») - вымерший род небольших дицинодонтов кингориид из последнего пермского периода в бассейне Кару в Квазулу-Натале , Южная Африка . Он содержит типовой и единственный известный вид T. imperforatus . Тлиптозавр происходит из верхней зоны комплекса Daptocephalus Assemblage , что делает его одним из самых молодых известных пермских дицинодонтов, живших незадолго до массового пермского вымирания.. Он также представляет собой один из немногих дицинодонтов с маленьким телом, существующих в то время, когда большинство других дицинодонтов имело большие размеры тела, а многие мелкие дицинодонты (такие как дииктодонты ) вымерли. Неожиданное открытие Thliptosaurus в регионе Кару за пределами исторически отобранных мест позволяет предположить, что он мог быть частью эндемичной местной фауны, отсутствующей в этих исторических местах. Такие недостаточно изученные местонахождения могут содержать «скрытое разнообразие» пермской фауны, которое неизвестно по традиционным образцам. Тлиптозавр также необычен для дицинодонтов, поскольку у него отсутствует шишковидное отверстие , что позволяет предположить, что он играл гораздо менее важную роль в терморегуляции, чем для других дицинодонтов.
Хотя название буквально переводится как «спрессованная ящерица», имея в виду сильно раздавленный и сплющенный череп единственного известного экземпляра, оно также отсылает к библейскому трипсису , времени невзгод и невзгод, предшествовавшему Конечным временам , намекая на существование Тлиптозавра. незадолго до массового вымирания в конце перми, также известного как Великое вымирание.
Описание [ править ]
Тлиптозавр был маленьким дицинодонтом (длина черепа составляла всего 8,6 сантиметра (3,4 дюйма)), но он демонстрировал несколько характеристик, указывающих на зрелость дицинодонтов. [1] Известен только череп, но, как и другие родственные дицинодонты, он был приземистым, раскидистым четвероногим с коротким хвостом и большой головой с черепахоподобным клювом. [2] Тлиптозавр выглядит совершенно беззубым, не имея даже отличительных бивней, обнаруженных у некоторых других дицинодонтов (включая близкородственных Dicynodontoides ), хотя зубы могут быть закрыты нижней челюстью, если они есть. Посткраниальный скелет неизвестен, но, вероятно, напоминал скелет других кингориид, таких как Комбуизия .[1]
Череп [ править ]
Череп Thliptosaurus довольно типичен для дицинодонтов: широкая спина с очень большими височными отверстиями , с гораздо более короткой мордой, которая плавно сужается к тупому концу. Ноздри на образце не видны, это означает, что они должны быть расположены на самой передней части морды, обращенной вперед, а не по бокам. Клыковидный отросток верхней челюсти без клыка выступает вперед и находится далеко от глаз. Передний край клыковидного отростка длинный и плавно спускается от передней части, в то время как задний край круто поднимается вверх и встречается со скуловой дугой под глазами. Клыковидный отросток аналогичен таковому у Dicynodontoides., но отсутствуют бивни этого рода. Никаких других зубов на образце не видно, но поскольку большая часть верхней челюсти покрыта нижней челюстью, невозможно быть уверенным. Носовые кости спорт три видных хорошо боссов без косточек с грубым, морщинистыми текстурами. Эти выступы напоминают бугорков Dicynodontoides , с двумя расширяющимися сбоку над передней частью рыла, разделенными единственной сросшейся предчелюстной костью и встречающейся с третьей медиальной бугоркой позади них.
Межвисочная область, или перемычка, необычайно широкая для кингориид, состоит из широких лобных костей спереди и плоских обнаженных теменных костей позади них, каждая из которых контактирует с одной препариетальной костью (уникальной костью, обнаруженной у дицинодонтов и некоторых других терапсидов ). прямо за глазами. Очень необычно для дицинодонта, Thliptosaurusне имеет видимого шишковидного отверстия, и шов между теменными костью кажется непрерывным на всей их длине. Даже если бы теменное отверстие существовало и было скрыто из-за деформации во время фоссилизации, оно должно было существовать в виде очень тонкой щели между теменными костью, которая не соприкасалась с препариетальной, что само по себе было бы весьма необычным состоянием для дицинодонта. Однако сравнение с другими кингориидами показывает, что отсутствие шишковидной железы, вероятно, является подлинной особенностью.
К сожалению, небо в основном закрыто плотно закрытой нижней челюстью, оставляя легко видимыми только крыловидные кости и базикраниум (часть черепа под черепной коробкой ). Крыловидные кости относительно длинные и узкие, и на большей части своей длины прямые, как у Compsodon и Dicynodontoides . Два крыловидных тела встречаются в средней крыловидной пластине, расположенной относительно далеко назад на черепе, что также приводит к тому, что ветви, которые контактируют с квадратом , располагаются под углом примерно 60 градусов к длинной оси черепа. затылкаплохо сохранился и можно различить мало деталей, но общая структура кажется типичной для дицинодонтов, как и базикраниум. [1]
Нижняя челюсть [ править ]
Нижнечелюстной симфиз из dentaries долго, создавая длинную, уплощенную лопату как клюв кончик. Остальные челюсти в остальном имеют примерно V-образную форму, что характерно для дицинодонтов. Дентальная кость имеет высокую пластину по бокам, которая закрывает наружное отверстие нижней челюсти , что является необычным состоянием среди дицинодонтов. Венечный отросток (место прикрепления мышц челюсти) необычно короткий по сравнению с таковым у других кингориид. У зубной кости также есть короткая горизонтальная полка примерно на полпути вверх, представляющая сильно уменьшенную боковую зубную полку (место прикрепления внешней латеральной приводящей мышцы, важной мышцы челюсти при питании дицинодонтов). [3] Отраженная пластинка угловогоотносительно короткий, с каждой стороны окружен вогнутыми боковыми выступами. Суставного имеет изогнутую, выпуклую верхнюю поверхность , которая контактирует с мыщелками квадратных и простирается за их пределами, что облегчает palinal ( в обратном направлении) движение нижней челюсти, типичные дицинодонты. [1]
Онтогенез [ править ]
Небольшой размер Thliptosaurus в сочетании с тафономическим искажением и онтогенетической изменчивостью некоторых из его характерных черт повысил вероятность того, что единственный известный образец Thliptosaurus на самом деле представлял собой детеныша неизвестного животного с более крупным телом, возможно, даже современного королевского животного Dicynodontoides . Однако в образце были идентифицированы три признака, типичные для зрелых, полностью выросших дицинодонтов. Рыло хорошо окостеневшее и сросшееся, нерегулярные швы не наблюдаются у молоди более крупных видов дицинодонтов. Нет никаких признаков задней лобной кости, что интерпретируется как срастание с заднеглазничной костью.в онтогенезе у других дицинодонтов. В-третьих, препариетальная кость мала по сравнению с размером черепа, в отличие от большой препариетальной кости, обнаруживаемой у ювенильных дицинодонтов. Эти признаки указывают на то, что голотип Thliptosaurus не является подростком более крупного таксона, несмотря на его небольшой размер, а представляет собой зрелого дицинодонта с маленьким телом. [1]
История открытия [ править ]
В Голотип и единственный известный экземпляр Thliptosaurus , BP / 1/2796, была обнаружена и собрана палеонтолог Джеймс Кичинг в сентябре 1958 года во время экспедиции на Stoffelton в западной части провинции Квазулу-Натал, недалеко от города Бульвер . На этом сайте фиксируются обнажения Зоны скопления пермских даптоцефалусов (Аризона) и зоны триасового скопления листрозавров.через пермо-триасовую границу, и, хотя он имеет научное значение, он относительно не изучен и недостаточно исследован по сравнению с более исторически признанными местами в бассейне Кару. Действительно, большая часть образцов с этого места была собрана самим Китчингом, и многие из них до сих пор остаются неподготовленными и неизученными. Окаменелость может быть определена как принадлежащая к Permian Daptocephalus AZ по светло-серому цвету ископаемых костей и серой матрице алевролита. окружающие их (в отличие от желтых костей и красной матрицы триасовых окаменелостей). Образец не был описан до 2019 года палеонтологом Кристианом Каммерером, который диагностировал его как отдельный новый род дицинодонтов. Голотип хранится в коллекции Института эволюционных исследований Университета Витватерсранда , Йоханнесбург, Южная Африка.
Единственный череп Thliptosaurus почти готов , но он был сильно раздроблен и сплющен сверху вниз (дорсовентрально), а некоторые сломанные участки кости в задней части черепа были восстановлены с помощью гипса. Детали и швы на верхней части черепа хорошо видны, но плохая сохранность и чрезмерная подготовка привели к стиранию черт по бокам и сзади черепа. Нижняя челюсть плотно прилегает к верхней, скрывая некоторые детали сторон черепа и многие части неба.
Общее название происходит от древнегреческого θλῖψις ( thlipsis ) и σαῦρος ( saurus ), что буквально переводится как «сжатая ящерица», имея в виду уплощенную природу черепа из-за сильного дорсовентрального сжатия во время окаменелости. Название также отсылает к библейскому трипсису , названию, данному периоду великих невзгод, сопровождавшему Конечное время, как игру на существовании таксона непосредственно перед массовым вымиранием в Перми, также известным как Великое вымирание. Специфическое название происходит от латинского imperforatus , что означает «непунктированный», имея в виду сильно уменьшенное шишковидное отверстие в крыше черепа, если оно не отсутствует полностью.[1]
Классификация [ править ]
Было обнаружено, что тлиптозавр является членом клады Emydopoidea в семействе Kingoriidae, близком к родам Kombuisia и Dicynodontoides . Тлиптозавр разделяет с другими кингориидами зубную пластинку, которая закрывает и затемняет нижнечелюстное отверстие, дугообразный передний отросток слезной железы, который контактирует с носом , отрезая верхнюю челюсть от контакта с префронтальной костью , и отсутствие постфронтальной кости (также разделяется с другими кистецефалы ). Он разделяет чрезвычайно редуцированное шишковидное отверстие с королевской Kombuisia frerensis и цистцефалидой Kawingasaurus.. Однако он отличается от этих родов наличием умеренно широкой межвременной полосы, промежуточной по ширине между таковой у Kombuisia и Kawingasaurus . Межвременная полоса также имеет широкие плоские выступы теменных костей, что является примитивной чертой дицинодонтов, но утерянной у других кингориид. Филогенетический анализ с использованием последней итерации матрицы данных из Каммерера (2018 г. ), [4] сам по себе модифицирована из Angielcyzk & Каммерера (2017), [5] согласованного с этой интерпретацией. Упрощенный отрывок дерева консенсуса из этого анализа, сфокусированного на отношениях Emydopoidea, показан на кладограмме ниже: [1]
| Терохелония |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Каммерер отметил, что восстановление Myosaurus в качестве сестринского таксона Kingoriidae было необычным, поскольку его обычно находят как близкого родственника Cistecephalus . [6] Однако поддержка этих отношений была низкой, и поэтому он не придал этому результату особого значения. Точно так же анализ выявил «обширный Endothiodontia », включая несколько таксонов, обычно не выделяемых в этой кладе, таких как Pristerodon и Endothiodontidae , в качестве последовательных аутгрупп по отношению к Emdyopoidea, но поддержка этого также была низкой. В остальном анализ восстановил топологию, в целом аналогичную другим недавним анализам этой матрицы данных.[1] [4] [5]
Таксономическое различие [ править ]
Небольшой раздробленный характер единственного экземпляра Thliptosaurus повысил вероятность того, что он может принадлежать к существующему роду, а кажущиеся уникальными особенности просто тафономичны. Череп Thliptosaurus сравнивали с подобными размерами и раздробленными образцами других Kingoriids Kombuisia и Dicynodontoides , последний из которых сосуществовал с Thliptosaurus . Однако даже в раздробленном состоянии Thliptosaurus можно было отличить от двух других Kingoriids по большей ширине межвременной перемычки, и теменные кости оставались затемненными посторбитальными линиями у других таксонов, в то время как у Thliptosaurus они были обнажены.. Шишковидное отверстие также можно было легко идентифицировать у других экземпляров кингориид, как и следовало ожидать при дорсовентральном раздавливании. Это означает, что характерная широкая височная перемычка и отсутствие шишковидной железы у Thliptosaurus не были просто результатом тафономических искажений, а действительно являются подлинными диагностическими характеристиками отдельного таксона королейид. [1]
Палеобиология [ править ]
Потеря шишковидной железы [ править ]
Кажущееся полное отсутствие пинеального отверстия у Thliptosaurus очень необычно для дицинодонтов, и в противном случае оно было зарегистрировано только у родственных кингориид Kombuisia frerensis и цистецефалид Kawingasaurus (хотя его присутствие или отсутствие редко внутривидово варьирует у некоторых других дицинодонтов). Предполагается, что шишковидное отверстие, поддерживающее шишковидную железу и шишковидный «третий» глаз , играет роль в терморегуляции дицинодонтов, позволяя им регистрировать изменения уровня освещенности в течение дня и ежегодные сезонные изменения, которые позволяют им реагировать и изменять терморегулирующее поведение. , например, купание , как записано в современных туатарахи некоторые ящерицы . [7] Отсутствие пинеального комплекса у Thliptosaurus предполагает, что он играл менее важную роль в терморегуляции, если вообще играл, хотя причины этого неясны. Предполагается, что независимая потеря пинеального отверстия у продвинутых тероцефалов и цинодонтов через пермо-триасовую границу является следствием развития эндотермического (т.е. теплокровного ) метаболизма, чего, как предполагалось, не происходило у современных дицинодонтов или горгонопсий . [8]
Независимая потеря пинеального отверстия у Thliptosaurus и других кистецефальных дицинодонтов может поддерживать альтернативную гипотезу об утрате пинеального отверстия у терапсидов. Возможно, что изменение глобальных условий окружающей среды в конце пермского периода, таких как глобальное потепление и движение континентов к экватору, означало, что меньше контроля над терморегуляцией терапевсидов , таких как Thliptosaurus , потребовалось меньше , что уменьшило потребность в шишковидном отверстии до тех пор, пока оно не наступило. был в конечном итоге потерян. [1]Это похоже на некоторых современных тропических ящериц, у которых шишковидная железа значительно уменьшена, поскольку им не нужно регулировать температуру тела, а также у ящериц в более сезонных и умеренных условиях. Эти изменения терморегуляции терапевсида под влиянием окружающей среды могут быть более важными для достижения эндотермии в эволюции млекопитающих, чем это иногда предполагалось. [9]
Палеоэкология [ править ]
Позднепермские мелкие дицинодонты [ править ]
Тлиптозавр был одним из немногих дицинодонтов с мелким телом (т. Е. Дицинодонтов с длиной черепа> 15 см), присутствовавших в последней перми, незадолго до массового вымирания в Перми, так как они сильно упали в разнообразии после своего успеха в раннем Среднем и ранне- поздняя пермь . Малый дицинодонтов прошел путь от более чем в три раза , как многочисленно , как и все другие тетраподы объединенных в Tropidostoma Сборка зоне ( в первую очередь в виде дииктодона ) вниз только 19,2% от общего объема тетрапода в нижней Daptocephalus Сборка зоне (AZ), а затем всего 4% верхним Daptocephalus AZ, когда Thliptosaurusпоявился. В то же время увеличивалось количество более крупных видов дицинодонтов, которые занимали до 64% всех четвероногих в верхнем слое Daptocephalus AZ. В частности, недавно развившихся Lystrosaurus было особенно много - 34% от общего числа. Присутствие ранее неизвестного небольшого дицинодонта в Upper Daptocephalus AZ вызывает удивление.
Несмотря на их сокращение, небольшие дицинодонты все же пережили массовое вымирание в пермском периоде , о чем свидетельствуют королевские породы Комбуизия и миозавриды Myosaurus из Антарктиды и Южной Африки . Оба присутствовали на Индский ярус в раннем триасе , но в то время как Myosaurus погиб вскоре после того, как Kombuisia сохранялось в раннем анизийский ярус из среднего триаса. Отношения между предками и потомками этих мелких дицинодонтов и пермских дицинодонтов неясны, но они не имеют прямого отношения к каким-либо известным пермским видам. Было высказано предположение, что предки небольших триасовых дицинодонтов (а также успешных триасовых Kannemeyeriiformes ) должны были присутствовать за пределами хорошо изученных исторических мест в бассейне Кару. Открытие Thliptosaurus может поддержать эту идею, поскольку оно может указывать на то, что местные эндемичные фауны второго порядка существовали среди более широко распространенных хорошо известных фаун Daptocephalus.AZ. Что еще более важно, это предполагает, что такие «отсутствующие различия» могут присутствовать даже в недостаточно исследованных местах в других исторически важных регионах, таких как бассейн Кару. [1]
Палеосреда Квазулу-Натала [ править ]
Окружающая среда в верхней зоне скопления Daptocephalus была интерпретирована как хорошо дренированная пойма с более низким уровнем грунтовых вод, чем предыдущая более влажная нижняя часть Daptocephalus AZ. [10] Это могло привести к сокращению предполагаемой окраины реки и мест обитания с низким подлеском, которые, как считается, предпочитали мелкие дицинодонты, что привело к их сокращению. Благоприятные места обитания для мелких дицинодонтов, должно быть, все еще существовали, в том числе в Квазулу-Натале, о чем свидетельствует Thliptosaurus . В Квазулу-Натале Thliptosaurus сосуществовал с другой более широко распространенной фауной, типичной для Daptocephalus AZ, а именно с самими дицинодонтами Daptocephalus и Lystrosaurus.. [11] Он также, по крайней мере, сосуществовал с меньшим дицинодонтом Kwazulusaurus , который может представлять другой местный эндемичный вид дицинодонта из Квазулу-Натала (однако, это, возможно, синоним Lystrosaurus ), [12], а также с большим хищным тероцефалом Moschorhinus . [1] [13] Другие терапсиды известных из других источников в последней верхней Daptocephalus AZ включают большие дицинодонты оуденодона , Pelanomodon и Dinanomodon , то тероцефал Promoschorhynchus и остатки gorgonopsians. [10] [14]
Ссылки [ править ]
- ^ Б с д е е г ч я J K L Каммерер, Кристиан Ф. (2019). «Новый дицинодонт (Anomodontia: Emydopoidea) из конечной перми провинции Квазулу-Натал, Южная Африка» . Palaeontologia Africana . 53 : 179–191. ISSN 2410-4418 .
- Перейти ↑ Kemp, TS (1982). «Аномодонты». Млекопитающие рептилии и происхождение млекопитающих . Академическая пресса . ISBN 0124041205.
- Перейти ↑ Kemp, TS (1982). «Аномодонты». Млекопитающие рептилии и происхождение млекопитающих . Академическая пресса . С. 152–153. ISBN 0124041205.
- ^ a b Каммерер, Кристиан Ф. (2018). «Первые скелетные свидетельства дицинодонта из нижней части формации Эллиот в Южной Африке» (PDF) . Palaeontologia Africana . 52 : 102–128. ISSN 2410-4418 . .
- ^ a b Angielczyk, KD; Каммерер, CF (2017). «Морфология черепа, филогенетическое положение и биогеография верхнепермского дицинодонта Compsodon helmoedi van Hoepen (Therapsida, Anomodontia)» . Статьи по палеонтологии и палеонтологии . 3 (4): 513–545. DOI : 10.1002 / spp2.1087 .
- ^ Angielczyk, Кеннет; Хэнкокс, Джон; Набавизаде, Али (2018). «Переописание триасового каннемейериформного дицинодонта Sangusaurus (Therapsida, Anomodontia) с анализом его системы питания». Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (приложение к выпуску 6 - Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 17: Позвоночные и климатическая эволюция в триасовых рифтовых бассейнах Танзании и Замбии , под ред. Кристиана А. Сидора и Стерлинга Дж. Несбитта): 189–227. DOI : 10.1080 / 02724634.2017.1395885 .
- ^ Андервуд, Х. (1990). «Пинеальная железа и мелатонин: регуляторы циркадной функции у низших позвоночных». Experientia . 46 (1): 120–128. DOI : 10.1007 / BF01955437 . ISSN 1420-9071 . PMID 2404785 .
- ^ Benoit, J .; Abdala, F .; Ясли, PR; Рубидж, Б.С. (2016). «Шестое чувство у предшественников млекопитающих: вариабельность теменного отверстия и эволюция шишковидной железы у южноафриканских пермо-триасовых эвтериодонтовых терапсидов» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 61 (4): 777–789. DOI : 10,4202 / app.00219.2015 .
- ^ Ганди, GC; Ральф, CL; Вурст, GZ (1975). «Теменные глаза ящериц: зоогеографические корреляты». Наука . 190 (4215): 671–673. DOI : 10.1126 / science.1237930 . ISSN 1095-9203 . PMID 1237930 .
- ^ а б Viglietti, PA; Смит, RMH; Рубидж, BS (2018). «Изменение палеообстановки и популяций четвероногих в Зоне скопления Daptocephalus (бассейн Кару, Южная Африка) указывает на раннее начало пермо-триасового массового вымирания». Журнал африканских наук о Земле . 138 : 102–111. DOI : 10.1016 / j.jafrearsci.2017.11.010 .
- ^ Китчинг, JW (1986). «О зоне Lystrosaurus и ее фауне с особым упором на некоторых неполовозрелых Lystrosauridae» (PDF) . Palaeontologia Africana . 11 : 61–76. ISSN 0078-8554 .
- ^ Maisch, MW (2002). «Новый базальный дицинодонт листрозаврид из верхней перми Южной Африки» . Палеонтология . 45 (2): 343–359. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00240 .
- ^ Huttenlocker, AK; Бота-Бринк, Дж. (2013). «Размер тела и модели роста тероцефального Moschorhinus kitchingi (Therapsida: Eutheriodontia) до и после конца пермского вымирания в Южной Африке». Палеобиология . 39 (2): 253–277. DOI : 10,1666 / 12020 .
- ^ Viglietti, PA; Смит, RMH; Angielczyk, KD; Каммерер, CF; Fröbisch, J .; Рубидж, Б.С. (2016). «Зона скопления Daptocephalus (Лопинг), Южная Африка: предлагаемая биостратиграфия, основанная на новом наборе стратиграфических ареалов». Журнал африканских наук о Земле . 113 : 153–164. DOI : 10.1016 / j.jafrearsci.2015.10.011 .
