Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Тринаксодон
Временной диапазон: ранний триас ,251–247  млн лет
Thrinaxodon Lionhinus.jpg
Ископаемое в Национальном музее естественной истории
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Терапсида
Клэйд :Цинодонтия
Семья:† Thrinaxodontidae
Род:† Тринаксодон
Сили , 1894 г.
Типовой вид
Thrinaxodon liorhinus
Сили, 1894 г.

Тринаксодон это вымерший род из cynodonts , наиболее часто рассматривается его разновидности Т. liorhinus , которые жили вчто в настоящее время Южная Африка и Антарктида во время раннего триаса . Thrinaxodon жил сразу после события массового вымирания в пермско-триасовом периоде , его выживание во время вымирания могло быть связано с его роющими привычками. [1]

Подобно другим синапсидам , Thrinaxodon принял полуразложенную позу, промежуточную форму между раскинувшимся положением пеликозавров (в отличие от современных Crocodylia ) и более вертикальной позой, присутствующей у современных млекопитающих. [2] Тринаксодон широко известен в летописи окаменелостей отчасти потому, что он был одним из немногих хищников своего времени и имел больший размер, чем аналогичные плотоядные цинодонты. [ необходима цитата ]

Описание [ править ]

Реставрация

Триаксодон представлял собой небольшой синапсид размером с лису [1], возможно, покрытый шерстью. Зубной ряд позволяет предположить, что это было плотоядное животное, и его диета в основном состояла из насекомых, мелких травоядных и беспозвоночных. Их уникальное вторичное нёбо успешно отделяло носовые ходы от остальной части рта, позволяя Thrinaxodon продолжать жевание, не прерывая дыхания, - адаптация, важная для пищеварения. [ необходима цитата ]

Череп [ править ]

Носовые у Thrinaxodon покрыты ямками с большим количеством отверстий, что создает впечатление, что этот синапсид имеет усы. Носовые кости сужаются кпереди и расширяются кпереди и сочленяются непосредственно с лобными, предлобными и слезными костью; однако нет взаимодействия с ягодицами или орбиталями. Верхняя челюсть Thrinaxodon также сильно изъедена отверстиями. [3]

На крыше черепа Thrinaxodon лобно-носовой шов представляет собой форму стрелки вместо общего поперечного отростка, наблюдаемого в более примитивных морфологиях черепа. Префронтальные кости, которые расположены немного впереди и вентральнее от лобных костей, имеют очень маленький размер и соприкасаются с посторбитальными, лобными, носовыми и слезными костями. Сзади на черепе на теменных костях отсутствует сагиттальный гребень. Черепная крыша является самой узкой сразу позади теменного отверстия, которое имеет почти круглую форму. Височные гребни остаются довольно дискретными по всей длине черепа. Височные отверстия были обнаружены с окостеневшими фасциями, что свидетельствует о каком-то типе прикрепления височных мышц. [3]

Верхняя челюсть содержит вторичное небо, которое отделяет носовые ходы от остальной части рта, что дало бы тринаксодону возможность беспрепятственно дышать, даже если бы пища находилась во рту. Эта адаптация позволила бы Thrinaxodon в большей степени измельчать пищу, уменьшая количество времени, необходимого для пищеварения. Верхнечелюстные и небные кости соединяются медиально в верхней челюсти, образуя срединный шов. Челюстно-небный шов также включает заднее небное отверстие. Компонент большой небной крыши сошника у Thrinaxodonнаходится сверху от хоаны или внутренних носовых ходов. Крыловидные кости простираются в верхней челюсти и охватывают небольшие межптеригоидные пустоты, которые присутствуют с каждой стороны культиформных отростков парасфеноидов. Парасфеноид и базисфеноид сливаются, за исключением самого переднего / дорсального конца сросшихся костей, в котором есть небольшое разделение в трабекулярном прикреплении базисфеноида. [3]

Череп экземпляра AMNH 5630 из Американского музея естественной истории из Южной Африки

Слуховая область определяется областями, окружающими височные отверстия. Наиболее примечательным является свидетельство глубокого углубления, расположенного непосредственно перед овальным отверстием, содержащее свидетельства взаимодействия гладких мышц с черепом. Такое взаимодействие гладких мышц было интерпретировано как указание на барабанную перепонку и подразумевает, что это углубление в сочетании с овальным отверстием очерчивает происхождение уха у Thrinaxodon . Это новая синапоморфия, поскольку эта физиология возникла у Thrinaxodon.и сохранился до поздней цинодонтии. Стремени содержали тяжелую хрящевую пробку, которая входила в боковые стороны овального отверстия; однако только половина суставного конца стремени могла закрывать овальное отверстие. Остальная часть этой ямки открывается в «неокостеневшую» область, которая несколько приближается к углублению улитки, что позволяет предположить, что артикуляция внутреннего уха происходила непосредственно в этой области. [3]

Череп Thrinaxodon - важная переходная окаменелость, которая поддерживает упрощение синапсидных черепов с течением времени. Наиболее заметный скачок в сокращении числа костей произошел между Thrinaxodon и Probainognathus , изменение настолько драматическое, что наиболее вероятно, что летопись окаменелостей для этого конкретного перехода является неполной. Thrinaxodon содержит меньше костей в черепе, чем у его предков- пеликозавров . [4]

Зубы [ править ]

Данные о зубных рядах Thrinaxodon liorhinus были собраны с использованием микроконтроллера компьютерной томографии на большом образце черепов Thrinaxodon длиной от 30 до 96 мм. Эти паттерны зубов подобны паттернам Morganucodon , что позволяет сделать предположение, что эти паттерны зубов возникли у Thrinaxodontidae и распространились на записи ранних Mammalia. Взрослый T. liorhinusпредполагает зубной рисунок четырех резцов, одного клыка и шести постклыков с каждой стороны верхней челюсти. Этот рисунок отражается на нижней челюсти зубной формулой из трех резцов, одного клыка и 7–8 постклыков с каждой стороны нижней челюсти. С помощью этой формулы можно отметить, что в целом взрослый Thrinaxodon содержит от 44 до 46 зубов. [5]

Верхние резцы T. liorhinusпринимают направленный назад бугорок, и они перестают быть изогнутыми и заостренными в самой дистальной точке, а становятся шире и округлее по мере того, как они достигают своей проксимальной точки прикрепления к предчелюстной кости. Четвертый верхний резец очень напоминает по форме небольшой клык; однако он расположен слишком далеко вперед, чтобы быть функциональным клыком. Нижние резцы имеют очень широкое основание, которое постепенно сокращается и направлено дистально к кончику зуба. Язычная поверхность нижних резцов чаще всего вогнутая, а губная поверхность - выпуклая, и эти нижние резцы ориентированы вперед, за исключением некоторых случаев третьего нижнего резца, который может принимать более дорсовентральную ориентацию. Резцы - это, по большей части, отдельные функциональные зубы, имеющие широкую конусовидную морфологию. КлыкиT. liorhinus обладает небольшими дорсовентрально направленными фасетками на своей поверхности, согласно нашим [ кто? ] понимание, эти аспекты связаны с окклюзией. У каждого клыка есть сменный клык, расположенный внутри челюсти, позади существующего клыка, ни сменные, ни функциональные клыки не имеют зубчатых краев, только маленькие фасетки. Важно отметить, что нижний клык направлен почти вертикально (дорсовентрально), в то время как верхний клык направлен немного вперед. [5]

Ископаемые в CosmoCaixa Barcelona

Верхний и нижний постклыки T. liorhinusимеют некоторые общие черты, но также довольно сильно различаются по сравнению друг с другом. Первый постклык (сразу позади клыка) чаще всего меньше, чем другие постклыки, и чаще всего является двустворчатым. Включая первый постклык, если какие-либо другие постканины являются двустворчатыми, то можно с уверенностью предположить, что задний добавочный бугорок присутствует и что этот зуб не будет иметь никаких поясных или лабиальных бугров. Однако если зуб трехстворчатый, то есть вероятность развития поясных бугров, если это произойдет, то передний бугорок появится первым и будет наиболее выраженным бугорком. В верхних постклыках не должно быть никаких зубов с более чем 3 бугорками, и не должно быть никаких лабиальных бугорков на верхних постклыках. Большинство верхних постканалов у молодиThrinaxodon двустворчатые, в то время как только один из этих верхних зубов является трехстворчатым. Все верхние постклыки промежуточного (между ювенильным и взрослым) Thrinaxodon трехстворчатые, без лабиальных или цингулярных бугров. Взрослые верхние постклыки сохраняют промежуточную физиологию и обладают только трехстворчатыми зубами; тем не менее, в этих взрослых зубах возможно развитие цингулярных бугров. Последний (самый задний) верхний клык часто является самым маленьким из всех клыков во всей челюстной системе. Мало данных известно о ювенильных и промежуточных формах нижних постклыков у Thrinaxodon., но все взрослые нижние постклыки обладают множественными (любое значение более трех) бугорками, а также единственной видимостью губных бугров. Были обнаружены некоторые более старые экземпляры, у которых нет нижних клыков с несколькими чашечками, возможно, это реакция на старость или замену зубов. [5]

Thrinaxodon является одним из первых случаев замены зубов у цинодонтов. Это было обнаружено по наличию ямок для замены, которые расположены язычно по отношению к функциональному зубу в резцах и постклыках. Хотя замещающий клык действительно существует, чаще всего он не прорезывается, а исходный функциональный клык остается. [5]

Гистология [ править ]

Позвонки и ребра образца AMNH 9516 из Американского музея естественной истории из Антарктиды

Костная ткань тринаксодонасостоит из фиброзно-пластинчатой ​​кости, в разной степени пронизывающей все отдельные конечности, большая часть которой развивается в костную ткань с параллельными волокнами по направлению к периферии. Каждая из костей содержит большое количество глобулярных лакун остеоцитов, излучающих множество разветвленных канальцев. Онтогенетически ранние кости, в основном состоящие из фиброзно-пластинчатой ​​ткани, имели большое количество сосудистых каналов. Эти каналы ориентированы продольно внутри первичных остеонов, которые содержат радиальные анастомозы. Области, состоящие в основном из костной ткани с параллельными волокнами, содержат несколько простых сосудистых каналов по сравнению с соседними фиброзно-пластинчатыми тканями. Периферическая костная ткань с параллельными волокнами указывает на то, что рост кости начал замедляться, и они позволяют предположить, что это изменение роста было связано с возрастом исследуемого образца.Добавьте к этому большую организацию лакун остеоцитов на периферии взрослого человека.T. liorhinus , и мы приближаемся к предположению, что это существо росло очень быстро, чтобы достичь взрослого состояния ускоренными темпами. До появления Thrinaxodon онтогенетические паттерны, подобные этому, не наблюдались, что позволило установить идею о том, что быстрое достижение размера пика было адаптивно выгодным признаком, возникшим с Thrinaxodon . [6]

Внутри бедренной кости Thrinaxodonнет никакой основной области кости, состоящей из параллельноволокнистых тканей; однако в средней части коры есть небольшое кольцо из кости с параллельными волокнами. Остальная часть бедренной кости состоит из фиброзно-пластинчатой ​​ткани; однако лакуны глобулярных остеоцитов становятся гораздо более организованными, и первичные остеоны предполагают меньшую сосудистую сеть, чем многие другие кости, когда вы начинаете приближаться к поднадкостничной поверхности. На бедре очень мало костных трабекул. Плечевая кость отличается от бедренной кости во многих отношениях, одна из которых состоит в том, что в плечевой кости имеется более обширная сеть костных трабекул, расположенных рядом с медиальной полостью кости. Лакуны шаровидных остеоцитов становятся более уплощенными по мере того, как вы приближаетесь к середине диафиза плечевой кости. В то время как сосудистая сеть присутствует, плечевая кость не содержит вторичных остеонов. Радиусы и локтевые костиThrinaxodon представляют примерно такие же гистологические образцы. В отличие от плечевых и бедренных костей, область с параллельными волокнами гораздо более отчетлива в дистальных отделах костей передней конечности. Медуллярные полости окружены множественными слоями очень плохо васкуляризованной эндостальной пластинчатой ​​ткани, а также очень большими полостями рядом с медуллярной полостью метафизов. [6]

Открытие и наименование [ править ]

Два южноафриканских образца сохранились вместе

Тринаксодон был первоначально обнаружен в зоне сборки Lystrosaurus группы Бофорта в Южной Африке. Genoholotype, BMNH R 511 , был в 1887 году , описываемого Ричард Оуэн как plesiotype из Galesaurus planiceps . [7] В 1894 году Гарри Говьер Сили создал отдельный род с типовым видом Thrinaxodon liorhinus . Его родовое название было взято из древнегреческого языка , означающего «зуб трезубца», тринакс и одон . Название конкретного латинизированный греческий язык для «гладкого носа».

Первоначально считалось, что триаксодон изолирован от этого региона. Другие окаменелости в Южной Африке были обнаружены в формациях Нормандия и Катберг . [8] Только в 1977 году дополнительные окаменелости Thrinaxodon были обнаружены в формации Фремоу в Антарктиде . После его открытия здесь были проведены многочисленные эксперименты, чтобы подтвердить, нашли ли они новый вид Thrinaxodontidae или нашли ли они другой район, который T. liorhinus назвал своим домом. Первый эксперимент заключался в оценке среднего количества прекакральных позвонков в Антарктике по сравнению с африканским триаксодоном.. Фактически данные показали небольшую разницу между ними: африканский T. liorhinus содержал 26 пресакралов, а антарктический Thrinaxodonбыло 27 пре-крестцов. По сравнению с другими цинодонтами, 27 пре-сакралов оказались нормой в этом подразделе летописи окаменелостей. Следующим шагом была оценка размера черепа в двух разных группах открытий, и в этом исследовании они не обнаружили разницы между ними, что является первым признаком того, что они на самом деле могут принадлежать к одному виду. Ребра были последней физиологией для перекрестного исследования, и хотя они отображали небольшие различия в расширенных ребрах друг относительно друга, наиболее важная синапоморфия оставалась неизменной между ними, а именно то, что межреберные пластинки перекрывали друг друга. Эти оценки привели к выводу, что они не обнаружили новый вид Thrinaxodontidae, но все же они обнаружили, что Thrinaxodonзаняли два разных географических региона, которые сегодня разделены огромным пространством океана. Это открытие было одним из многих, подтверждающих идею о соединенном массиве суши, и что в раннем триасе Африка и Антарктида должны были быть связаны каким-то образом, формой или формой. [9]

Классификация [ править ]

Thrinaxodon принадлежит к кладе Epicynodontia , подразделению большой клады Cynodontia. Cynodontia в конечном итоге привела к эволюции Morganucodon и всех других млекопитающих. Cynodontia принадлежит к кладе Therapsida , которая была первой крупной кладой вдоль линии Synapsida. Synapsida представляет собой одну из двух основных точек разделения под кладой Amniota, которая также разделилась на Sauropsida, более крупную кладу, содержащую сегодняшних рептилий, птиц и Crocodylia. Thrinaxodon представляет собой ископаемое, переходное по морфологии на пути к человеку и другим существующим млекопитающим. [ необходима цитата ]

Цинодонтия
 
 

Procynosuchus

 
 

Двиня

 
 
Эпицинодонтия
 

Цинозавр

 
 
 

Галезавр

 
 

Прогалезавр

 
 
 
 

Тринаксодон

 
 
 

Platycraniellus

 
Eucynodontia
 

Cynognathia

 
 

Пробаиногнатия

 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Онтогенез [ править ]

По-видимому, существует девять черепных особенностей, которые успешно разделяют Thrinaxodon на четыре стадии онтогенеза. В статье отмечается, что в целом череп Thrinaxodon увеличился в размерах изометрически, за исключением четырех областей, одна из которых является оптической областью. Большая часть данных предполагает, что длина сагиттального гребня увеличивалась с большей скоростью по сравнению с остальной частью черепа. Задний сагиттальный гребень должен появиться на более ранней онтогенетической стадии, чем более передний гребень, и в сочетании с дорсальным отложением кости сформировался единый сагиттальный гребень, а не один шов по всей длине черепа. [10]

Гистология костей Thrinaxodon показывает, что у него, скорее всего, был очень быстрый рост костей во время ювенильного развития и гораздо более медленное развитие во время взрослой жизни, что дает повод к мысли, что Thrinaxodon достиг пика размеров в очень раннем возрасте. [6]

Поза [ править ]

Поза Thrinaxodon - интересный предмет, потому что она представляет собой переход между расползающимся поведением более похожих на ящериц пеликозавров и более вертикальным поведением, характерным для современных и многих вымерших млекопитающих. У цинодонтов, таких как Thrinaxodon , дистальный мыщелок бедренной кости сочленяется с вертлужной впадиной таким образом, чтобы задняя конечность располагалась под углом 45 градусов к остальной части системы. Это большая разница по сравнению с дистальным мыщелком бедренной кости у пеликозавров, который позволяет бедренной кости быть параллельной земле, заставляя их принимать раскинувшуюся позу. [2]Более интересным является то, что существует адаптация, которая наблюдалась только у Thrinaxodontidae, которая позволяет им принимать вертикальную позу, аналогичную позе ранних млекопитающих, в своих норках. [1] Эти изменения осанки поддерживаются физиологическими изменениями туловища Thrinaxodon . Такие изменения, как первое появление сегментированного реберного компартмента, в котором Thrinaxodonвыражает как грудные, так и поясничные позвонки. Грудной сегмент позвонков содержит ребра с большими межреберными пластинами, которые, скорее всего, помогали либо защищать, либо поддерживать основной каркас спины. Эта недавно разработанная компоновка позволила обеспечить соответствующее пространство для диафрагмы, однако без надлежащих записей о мягких тканях наличие диафрагмы является чисто умозрительным. [11]

Копание [ править ]

КТ-изображение образца в норе

Триаксодон был идентифицирован как роющий цинодонт по многочисленным открытиям в сохранившихся дуплах нор. Есть свидетельства того, что норы на самом деле построены тринаксодонами, чтобы жить в них, и что они не просто населяют норы, оставшиеся от других существ. Ямчатые отверстия на морде Thrinaxodon указывают на вероятное присутствие сенсорного органа, усов, приспособления, которое, вероятно, используется для помощи в навигации и ощущениях в норках. В связи с эволюцией сегментированного позвоночного столба на грудные, поясничные и крестцовые позвонки, Thrinaxodonсмог достичь гибкости, которая позволила ему комфортно отдыхать в небольших норках, что могло привести к таким привычкам, как отдых или оцепенение. Эта эволюция сегментированной грудной клетки предполагает, что это, возможно, был первый случай диафрагмы в летописи окаменелостей синапсов; однако без надлежащих оттисков мягких тканей это не более чем предположение. [11] [1]

Воспроизвести медиа
Трехмерная реконструкция скелета Thrinaxodon liorhinus, найденного в той же норе, что и амфибия Broomistega ( синхротронная визуализация ) [12]

Самое раннее открытие роющего Thrinaxodon указывает на то, что образец был найден около 251 миллиона лет назад - временные рамки, окружающие пермско-триасовое вымирание . Многие из этих окаменелостей были найдены в поймах Южной Африки в бассейне Кару . Такое поведение наблюдалось относительно редко в докайнозое, где преобладали терапсиды, цинодонты раннего триаса и некоторые ранние млекопитающие. Фактически, Thrinaxodon был первым обнаруженным цинодонтом, который демонстрировал поведение, сходное с поведением Trirachodon . Первым зарегистрированным роющим позвоночным был дицинодонт синапсид Diictodon., и вполне возможно, что эти модели роющих нор передались будущим цинодонтам из-за адаптивного преимущества роения нор во время вымирания. Нора Thrinaxodon состоит из двух наклонных по бокам половинок, что наблюдается только у роющих Cynodontia, не относящихся к млекопитающим. Изменения в анатомии позвонков / ребер, которые возникли у Thrinaxodon, позволяют животным иметь больший диапазон гибкости и способность помещать морду под задние конечности, адаптивная реакция на небольшие жилые помещения, чтобы сохранить тепло и / или для отдыха. целей. [1]

Тринаксодон нора содержал поврежденную темноспондильные, Broomistega . Нора была сканирована с помощью синхротрона , инструмента, который использовался для наблюдения за содержимым нор в этом эксперименте и не повредить неповрежденные образцы. Синхротрон выявил травмированного носорога , Broomistega putterilli , с признаками сломанных или поврежденных конечностей и двумя перфорациями черепа, скорее всего, нанесенными клыками другого хищника. Расстояние между перфорациями измерялось в зависимости от расстояния между клыками Thrinaxodon.под вопросом, и такой связи обнаружено не было. Следовательно, мы можем предположить, что темноспондил нашел убежище в норе после травматического опыта, а T. liorhinus позволил ему оставаться в своей норе, пока они оба в конечном итоге не умерли соответственно. Совместное использование укрытий между видами - редкая аномалия в летописи окаменелостей, этот T. liorhinus показывает одно из первых проявлений такого типа поведения в летописи окаменелостей, и, однако, в настоящее время мы не уверены, населял ли темноспондил нору до или после гибель гнездового тринаксодона . [13]

См. Также [ править ]

  • Список терапсидов

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e Damiani, R .; Modesto, S .; Yates, A .; Невелинг, Дж. (2003). «Самые ранние свидетельства зарождения цинодонтов» . Труды Королевского общества Лондона B . 270 (1525): 1747–1751. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2427 . JSTOR  3592240 . PMC  1691433 . PMID  12965004 .
  2. ^ a b Блоб Р. 2001. Эволюция положения задних конечностей у терапсид, не относящихся к млекопитающим: биомеханические проверки палеонтологических гипотез. 27 (1): 14-38.
  3. ^ a b c d Эстес Р. 1961. Анатомия черепа цинодонта Thrinaxodon liorhinus . Музей сравнительной зоологии Гарвардского университета, 125: 165-180.
  4. Перейти ↑ Sidor, C (2001). «Упрощение как тенденция в эволюции черепа синапсидов». Эволюция . 55 (7): 1419–1442. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2001.tb00663.x . PMID 11525465 . S2CID 20339164 .  
  5. ^ a b c d Абдала, Ф. Ясиноски С. Фернандес В. (2013). «Онтогенез раннего цинодонта Thrinaxodon liorhinus (Therapsida): морфология зубов и замещение». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (6): 1408–1431. DOI : 10.1080 / 02724634.2013.775140 . S2CID 84620008 .  
  6. ^ a b c Бота Дж. Чинсами А. 2005. Образцы роста Thrinaxodon liorhinus , цинодонта , не являющегося млекопитающим, из нижнего триаса в Южной Африке. Палеонтология. 48 (2): 385-394.
  7. ^ Ричард Оуэн (февраль 1887 г.). «О черепе и зубах триасового ястреба ( Galesaurus planiceps , Вл.)» . Ежеквартальный журнал Геологического общества . 43 : 1–6.
  8. ^ "Thrinaxodon liorhinus" . PBDB . Проверено 5 марта 2015 года .
  9. ^ Колберт, Эдвин; Китчинг, Джеймс (1977). "Триасовые цинодонты рептилии из Антарктиды" . Американский музей Novitates (2611): 1–30.
  10. ^ Ясиноски, С. Абдала Ф. Фернандес В. (2015). «Онтогенез раннетриасового цинодонта Thrinaxodon liorhinus (Therapsida): морфология черепа » . Анатомическая запись . 298 (8): 1440–1464. DOI : 10.1002 / ar.23116 . PMID 25620050 . S2CID 205412362 .   
  11. ^ a b Бринк А. Обратите внимание на новый скелет Thrinaxodon liorhinus . Абстрактный. 15-22.
  12. ^ Фернандес, В .; Abdala, F .; Карлсон, KJ; Кук, округ Колумбия; Рубидж, BS; Yates, A .; Таффоро, П. (2013). Батлер, Ричард Дж (ред.). «Синхротрон выявляет странную пару раннего триаса: раненую амфибию и терапсидирующую общую норку» . PLOS ONE . 8 (6): e64978. Bibcode : 2013PLoSO ... 864978F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0064978 . PMC 3689844 . PMID 23805181 .  
  13. ^ Фернандес, В .; и другие. (2013). «Синхротрон выявляет странную пару раннего триаса: раненую амфибию и терапсидную общую норку» . PLOS ONE . 8 (6): e64978. Bibcode : 2013PLoSO ... 864978F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0064978 . PMC 3689844 . PMID 23805181 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Тим Хейнс и Пол Чемберс (2006). Полное руководство по доисторической жизни . Firefly Books Ltd., Канада. 69.
  • Дэвид Ламберт (2003). Энциклопедия динозавров . DK Publishing, Нью-Йорк. 202–203.