Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Тилакоцефала
Временной диапазон: от телиха до позднего мела (возможны ранние кембрийские записи)
Thylacares brandonensis S12862-014-0159-2-10.jpg
Реконструкция Thylacares , самого раннего подтвержденного Thylacocephalan
Clausocaris lithographica investments.png
Restoraton of Clausocaris , Concavicaridan
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Ракообразные ?
Учебный класс:
Тилакоцефала

Pinna et al. , 1982 г.
Заказы

Thylacocephala (от греческого θύλακος или thylakos , что означает « мешочек », и κεφαλή или Цефалон значения « головы ») представляет собой уникальная группа вымерших членистоногие , с возможным ракообразным сродством. Как класс они имеют короткую исследовательскую историю, так как были возведены в начале 1980-х годов. [1] [2] [3]

Обычно они обладают большим сплющенным с боков панцирем , охватывающим все тело. В сложных глазах имеют тенденцию быть большими и выпуклыми, и занимают фронтальную насечку на панцире. У них есть три пары крупных хищных конечностей, а на брюшке есть батарея маленьких плавательных конечностей.

Самый ранний thylacocephalan ископаемых , как полагают , на сегодняшний день из нижнего кембрия , [4] , а класс имеет определенное присутствие в Нижней силурийских морских сообществ. [5] Как группа, Thylacocephala дожили до верхнего мела. [6]

Помимо этого, остается много неопределенности относительно фундаментальных аспектов анатомии тилакоцефалана, образа жизни и отношения к ракообразным, с которыми они всегда осторожно относились.

История исследований [ править ]

Ископаемое триасового периода Ankitokazocaris

Thylacocephala только недавно был описан как класс , но виды, входящие в эту группу, были впервые описаны на рубеже веков. [7] [8] Их обычно относили к филлокаридам, несмотря на очевидное отсутствие брюшка и придатков. [9] В 1982/83 г. три исследовательские группы независимо друг от друга создали более высокие таксоны для размещения новых видов. На основе образца из северной Италии Pinna et al. назначен новый класс, [1] Thylacocephala, а Secretan - изучение Dollocaris ingens , вид из Ла-Вульт-сюр-Рон konservat- lagerstätteво Франции - возведен класс Conchyliocarida . [10] Бриггс и Рольф, работающие с окаменелостями из девонских отложений Австралии, не смогли отнести определенные образцы к известной группе и создали порядок неопределенного родства , Concavicarida , чтобы приспособить их. [3] Было очевидно, что три группы на самом деле работали над одним основным таксоном (Рольф отметил, что разногласия по поводу интерпретации и таксономического размещения в значительной степени были вызваны несоответствием размеров и различиями в сохранности.) [11] Группа получила название Thylacocephala от приоритет, с Concavicarida и Conchyliocarida, подчиненными приказам, установленным Рольфом,[11] и модифицирован Шрамом. [9]

Таксономия [ править ]

Ostenocaris cypriformis

Исследователи соглашаются, что Thylacocephala представляют собой класс. Некоторые усилия были предприняты для дальнейшей классификации: Шрам разделил известные в настоящее время таксоны на два порядка : [9]

  • Concavicarida Briggs & Rolfe, 1983 [3], которая содержит:
    • Большая, хорошо развитая оптическая выемка
    • Дискретный сложный глаз
    • Слитная трибуна
    • От 8 до 16 гомологичных четко разграниченных сегментов туловища, уменьшающихся по высоте спереди и сзади
    • Отряд включает Ainiktozoon ( силурийский период ), Harrycaris ( девонский период ), Concavicaris (девонский период до каменноугольного периода ), Dollocaris ( юрский период ).
  • Conchyliocarida Secrétan, 1983 : [10]
    • Отсутствует оптическая выемка
    • Глаза на торчащем мешковидном головном мозге
    • Трибуны нет.
    • Отряд включает Convexicaris (карбон), Yangzicaris ( триас ) и Atropicaris , Austriocaris , Clausocaris , Kilianocaris , Ostenocaris и Paraostenia из юрского периода.

Точность этой схемы подвергалась сомнению в недавних работах [4], поскольку она подчеркивает различия в глазах и структуре экзоскелета , которые - у современных членистоногих - имеют тенденцию быть ответом на условия окружающей среды. Таким образом, было высказано предположение, что эти особенности слишком сильно контролируются внешними факторами, чтобы их можно было использовать по отдельности для различения высших таксонов. Проблема усугубляется ограниченным количеством известных видов тилакоцефалана. Более надежные анатомические индикаторы будут включать сегментацию и прикрепление придатков (требующих внутренней анатомии, что в настоящее время неуловимо из-за панциря).

Анатомия [ править ]

Основываясь на Ванье, [4], модифицированном по Шраму: [9] Thylacocephala - двустворчатые членистоногие с морфологией, примером которой являются три пары длинных хищных (хищных) придатков и гипертрофированные. У них есть мировое распространение. Латерально сжатый, щит, как панцирь охватывает все тело, и часто имеет переднюю трибуну -notch сложную и заднюю трибуну. Его боковая поверхность может быть внешне орнаментированной, равномерно выпуклой или с продольными гребнями. Глаза сферической или каплевидной формы располагаются в оптических выемках и часто гипертрофированы., заполняя выемки или образуя парную лобную глобулярную структуру. Из панциря не выделяются какие-либо заметные абдоминальные черты, а голова не видна. Тем не менее, некоторые авторы предполагают наличие пяти головных придатков, три из которых могут быть очень длинными, нежными и хелатными рапториалами, выступающими за вентральный край. [9] [12] В качестве альтернативы они могли происходить из трех передних сегментов туловища. [13] Задний ствол имеет серию от восьми до двадцати [3] [5] нитевидных, нитевидных плеоподоподобных придатков, уменьшающихся в размерах кзади. У большинства Thylacocephala восемь пар хорошо развитых жабр, расположенных в области туловища.

Помимо этого, отсутствуют знания даже об основах анатомии тилакоцефалана, включая количество задних сегментов, происхождение рапториалов, количество головных придатков, форму и расположение жабр, характер рта, желудка и кишечника. Это является результатом всеобъемлющего панциря класса, который мешает изучению их внутренней анатомии в окаменелостях.

Родство [ править ]

Общепризнано, что Thylacocephala - это членистоногие , но положение внутри этого типа обсуждается. Всегда осторожно предполагалось, что этот класс является членом ракообразных , но убедительных доказательств не существует. Самая сильная апоморфия, связывающая этот класс с другими ракообразными, - это панцирь. Поскольку эта особенность развивалась независимо много раз у ракообразных и других членистоногих, это не очень надежный указатель, и одних только таких свидетельств недостаточно, чтобы сопоставить этот класс с ракообразными. [9]

Из особенностей, которые могут свидетельствовать о родстве с ракообразными, у Thylacocephala легче всего найти ротовой аппарат. В литературе есть упоминания о таком расположении головы, но нет окончательных. Шрам сообщает об открытии челюстей в Mazon Крик thylacocephalan Concavicaris georgeorum . [9] Secrétan также упоминает - с осторожностью - возможные нижние челюсти в серийных срезах Dollocaris ingens и следы маленьких конечностей в области головы (недостаточно хорошо сохранившиеся, чтобы оценить их идентичность). [13] Lange et al. сообщить о новом роде и виде Thylacocephalus cymoloposиз верхнего мела Ливана, который имеет две возможные пары антенн , но обратите внимание, что наличие двух пар антенн само по себе не доказывает, что этот класс занимает положение в кроновой группе ракообразных. [14]

Несмотря на отсутствие доказательств строения тела ракообразных, несколько авторов сопоставили этот класс с разными группами ракообразных. Шрам дает обзор возможных родств: [9]

  • Ничто не похоже ни на Uniramia, ни на Cheliceriformes .
  • Conchostraca возможна, но нет убедительных подтверждающих доказательств.
  • Maxillopodan подключение возможно. Во многом рассмотрено благодаря настоянию итальянских исследователей (см. Разногласия).
  • У ротоногих есть много параллелей, но их нельзя сравнивать с цефалонами или областями тела.
  • Ремипеды показывают некоторые параллели.
  • Десятиногих -как жабры предложить malacostracan сродства. [11]

В этих различных интерпретациях были предложены многочисленные варианты расположения конечностей для трех хищных птиц:

  • усики, усики и нижние челюсти [15]
  • усики, усики и челюсти [12]
  • грудной (по аналогии со строматоподом) [13]
  • maxillules, maxillae, maxillipedes [9] [11]

Необходима дальнейшая работа, чтобы дать какие-либо твердые выводы.

Разногласия [ править ]

Многочисленные конфликты мнений окружают Тилакоцефалу, из которых раскол между «итальянской школой» и остальным миром является наиболее заметным. Основываясь на плохо сохранившихся окаменелостях из отложений Остено в Ломбардии, Pinna et al. возведен класс Thylacocephala. [12] Основываясь на предполагаемом сродстве усоногих, авторы пришли к выводу, что лобная лопастная структура была не глазом, а «головным мешком». Это мнение возникло из-за неправильного толкования желудка как репродуктивного органа (в его состав входили позвоночные элементы рыб, которые, как полагают, были яйцами яичников). [4]Такое расположение напоминает усоногих ракообразных, что побудило авторов предложить сидячий, фильтрующий образ жизни, «головной мешок», используемый для прикрепления организма к морскому дну. С тех пор исследователи признали крайне маловероятным, что яичники расположены в голове, но утверждают, что лобная структура - это не глаз. Вместо этого они предполагают, что «головной мешок» покрыт микросклеритами, их аргументы совсем недавно были представлены в Alessandrello et al. [16]

  • Структура сложная и «предположительно многофункциональная».
  • «За исключением нескольких особенностей», он мало похож на сложный глаз.
  • Тесная связь с остатками желудка, мышечной системой мешка и внешним гексагональным слоем.
  • Необычно иметь живот между глазами
  • Склериты, которые должны соответствовать рабдомам в «теории глаза», являются промежуточными по отношению к шестиугольникам, а не в центре, как можно было бы ожидать от отдельных омматидий .
  • Структурная аналогия с перистым цветоносом

Вместо этого авторы предполагают, что мешок используется для измельчения грубых кусков пищи и отбрасывания неперевариваемых частей.

Все остальные стороны интерпретируют это как большой сложный глаз, шестиугольники которого сохранены омматидиями (все исследователи согласны с тем, что это одна и та же структура). [11] [13] Это подтверждается ископаемыми останками Dollocaris ingens, которые настолько хорошо сохранились, что можно различить отдельные клетки сетчатки. Сохранность настолько исключительна, что исследования показали, что многочисленные маленькие омматидии этого вида, распределенные по большим глазам, могут уменьшить угол между омматидиями, тем самым улучшив их способность обнаруживать мелкие объекты. [17]Из приведенных выше аргументов оппоненты утверждают, что глаза представляют собой сложные структуры, а глаза у Thylacocephala демонстрируют явное и многочисленное сходство с сложными глазами у других окаменелостей членистоногих, вплоть до клеточного уровня детализации. Сама структура «головного мешка» плохо сохранилась у образцов Osteno , что может быть причиной интерстициальных «склеритов». Структурная аналогия с стеблем усоногих утратила подтверждающие доказательства, когда было показано, что «яичники» представляют собой пищевые остатки [4].Мышечная система мешка может использоваться для поддержки глаз. Необычное положение желудка, таким образом, является сильнейшим несоответствием, но Thylacocephala определяются своими необычными особенностями, так что это не исключено. Кроме того, Рольф предполагает, что положение глаз можно объяснить, если они имеют большую заднюю область прикрепления [11], в то время как Шрам предполагает, что область желудка, простирающаяся в головной мешок, может быть результатом раздутой передней кишки или направленной вперед слепой кишки. [9]

Обсуждение этого вопроса прекратилось в последнее десятилетие, и большинство исследователей признают, что передняя структура - это глаз. Путаница, скорее всего, является результатом разной сохранности Остено.

Образ жизни [ править ]

Для Thylacocephala предложено множество образов жизни.

Секретан предположил, что Dollocaris ingens слишком велик для плавания [13], таким образом, предполагал хищный «скрытый» образ жизни, подстерегающий на морском дне, а затем выпрыгивающий, чтобы поймать добычу. Автор также предположил, что он может быть некрофагом , что подтверждается Alessandrello et al. , [16] которые предполагают, что они были неспособны напрямую убить останки акулы, обнаруженные в пищевых остатках образцов Остено. Вместо этого они предполагают, что Thylacocephala могла проглотить акулью рвоту, которая включала такие останки.

Vannier et al. Обратите внимание, что Thylacocephala обладают чертами, которые предполагают приспособления для плавания в условиях тусклого света - тонкий неминерализованный панцирь, хорошо развитые ростральные шипы для возможного контроля плавучести у некоторых видов, батарея плеопод для плавания и большие выпуклые глаза. [4] Это подтверждается меловыми видами из Ливана, которые демонстрируют приспособления к плаванию [6] и, возможно, к обучению.

Рольф предоставляет много возможностей, но приходит к выводу, что реальный образ жизни является мезопелагическим, по аналогии с гипериидными амфиподами . [11] Кроме того, предполагается, что обитание на полу также возможно, и что организм может подниматься, чтобы поймать добычу в течение дня, и возвращаться на морское дно ночью. Другое примечательное предложение состоит в том, что, как и гиперииды, класс может получать масло из своего источника пищи для плавучести, идея, поддерживаемая их диетой (известная из остатков желудка, содержащих останки акул и колеидов , и других видов Thylacocephala ).

Алессандрелло и др. предполагают полусидячий образ жизни на мягком дне с опущенной головой [16], что согласуется с таковой Пинны и др. на основе сродства усоногих. Предлагается некрофагальная диета. [12]

Бриггс и Рольф сообщают, что все Gogo Thylacocephala обнаружены в рифовой формации, что указывает на мелководье. [3] Авторы предполагают, что из-за террасы панциря возможен инфаунальный образ жизни, или гребни могут обеспечить большее трение для укрытия в расщелинах скал.

Шрам предлагает дихотомию в размере результатов класса из разных сред; [9] более крупные Thylacocephala могли жить в жидкости, характеризующейся турбулентным потоком, и полагаться на единственный силовой ход туловищных конечностей, чтобы позиционировать себя. Он предполагает, что более мелкие формы могли находиться в вязкой среде, характеризующейся ламинарным потоком, и использовали рычаг для создания скорости, необходимой для захвата добычи.

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Г. Пинна, П. Ардуини, К. Пезарини и Дж. Теруцци (1982). "Thylacocephala: una nuova classe di crostacei fossili". Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museocivico di Storia Naturale di Milano . 123 : 469–482.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ С. Secretan & B. Риу (1983). "Un groupe énigmatique de crustacés, ses représentants du Callovien de la Voulte-Sur-Rhône". Annales de Paléontologie . 69 : 59–97.
  3. ^ а б в г д Д. Э. Бриггс и В. Д. И. Рольф (1983). «Новые Concavicarida (новый отряд:? Crustacea) из верхнего девона Гого, Западная Австралия, а также палеоэкология и родство этой группы». Специальные статьи по палеонтологии . 30 : 249–276.
  4. ^ Б с д е е Жан Ванье, июнь-Юань Чен, Ди-Ин Хуан, Сильвен Шарбонньер и Сю-Цян Ван (2006). «Раннее кембрийское происхождение тилакоцефаловых членистоногих» ( PDF ) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 201–214. CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ a b Д. Г. Микулич, Д. Г. Бриггс и Дж. Клуссендорф (1985). «Новая исключительно сохранившаяся биота из нижнего силурия штата Висконсин, США» Философские труды Королевского общества . Б. 311 (1148): 75–85. Полномочный код : 1985RSPTB.311 ... 75M . DOI : 10.1098 / rstb.1985.0140 . JSTOR 2396972 .  
  6. ^ a b Ф. Р. Шрам , CHJ Hof и FA Steeman (1999). «Thylacocephala (Arthropoda: Crustacea?) Из мелового периода Ливана и значение для систематики Thylacocephalan» . Палеонтология . 42 (5): 769–797. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00097 .
  7. ↑ Ф. Мик (1872). «Описание новых окаменелостей западного палеозоя, в основном из группы Цинциннати нижнесилурийской серии штата Огайо». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 23 : 308–337.
  8. ^ В. Ван Straelen (1923). "Les mysidacés du Callovien de la Voulte-Sur-Rhône (Ardèche)". Бюллетень геологического общества Франции . Notes et Mémoires. 23 : 431–439.
  9. ^ a b c d e f g h i j k Ф. Р. Шрам (1990). "На Мазон-Крик Тилакоцефала". Труды Общества естественной истории Сан-Диего . 3 : 1–16. OCLC 24814481 . 
  10. ^ а б С. Секретан (1983). «Une nouvelle classe fossile dans la super-class des Crustacés: Conchyliocarida». Les Comptes rendus de l'Académie des Sciences . 296 : 437–439.
  11. ^ Б с д е е г У. Д. Рольфе (1985). «Форма и функция Thylacocephala, Conchyliocarida и Concavicarida (? Crustacea): проблема интерпретации». Труды Королевского общества Эдинбурга . 76 : 391–399. DOI : 10.1017 / s0263593300010609 .
  12. ^ а б в г Г. Пинна, П. Ардуини, К. Пезарини и Дж. Теруцци (1985). "Некоторые спорные аспекты морфологии и анатомии Ostenocaris cypriformis (Crustacea, Thylacocephala)". Труды Королевского общества Эдинбурга . 76 : 373–379. DOI : 10.1017 / s0263593300010580 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  13. ^ а б в г д С. Секретан (1985). «Conchyliocarida, класс ископаемых ракообразных: отношения к Malacostraca и постулируемое поведение». Труды Королевского общества Эдинбурга . 76 : 381–389. DOI : 10.1017 / s0263593300010592 .
  14. ^ С. Ланге, CHJ Hof, FR Schram & F. Steeman (2001). «Новый род и вид из мелового периода Ливана связывает Thylacocephala с ракообразными». Палеонтология . 44 (5): 905–912. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00207 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  15. ^ П. Ардуини, Г. Пинна и Г. Теруцци (1980). «Новая и необычная нижняя усоногая усоница из Остено в Ломбардии: Ostenia cypriformis ngn sp. (Предварительное примечание)». Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museocivico di Storia Naturale di Milano . 121 : 360–370.
  16. ^ a b c А. Алессандрелло, П. Ардуини, П. Пинна и Г. Теруцци (1991). «Новые наблюдения за Thylacocephala (Arthropoda, Crustacea)». В AM Simonetta & S. Conway Morris (ed.). Ранняя эволюция Metazoa и значение проблемных таксонов . Кембридж: Издательство Кембриджского университета . С. 245–251. ISBN 0-521-40242-5.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Ф. Фрелиха, А. Mayrat, Б. С. Риу & Secretan (1992). "Structures rétiniennes phosphatisées dans l'oeil géant de Dollocaris , un crustacé fossile". Annales de Paléontologie . 78 : 193–204.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )