Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с тибетского волка )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Гималайский волк
Гималайский волк, заповедник Аннапурна.jpg
Гималайский волк в Верхний Мустанг области Аннапурны Заповедника , Непал
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Приказ:Хищник
Семья:Canidae
Род:Canis
Разновидность:
C. волчанка
Подвиды:
C. l. чанко
Трехчленное имя
Canis lupus chanco
Серый , 1863 г. [1]
Тибетский волк distribution.jpg
Распространение гималайского волка (красные точки в высокогорье) по сравнению с голарктическим серым волком (синие точки в низинах) [2]

Гималайский волк ( Canis волчанка chanco ) [3] является собачьим из обсуждаемой таксономии. [2] Он отличается своими генетическими маркерами , митохондриальная ДНК указывает на то, что он является генетически базовым для голарктического серого волка , генетически того же волка, что и тибетский волк, [2] [4] [5] и имеет связь с Африканский золотой волк ( Canis lupaster ). [2] [6] [5]Никаких разительных морфологических различий между волками из Гималаев и волками из Тибета не наблюдается. [7] Гималайский волк родословные можно найти , живущую в Гималаях , на Тибетском плато , [8] [9] и высокогорье Центральной Азии [9] преимущественно выше 4000 м по высоте , поскольку он приспособился к окружающей среде с низким содержанием кислорода, по сравнению с другими волками, которые обитают только на более низких высотах. [8]

Некоторые авторы предложили реклассификацию этой линии в отдельный вид. [10] [11] В 2019 году на семинаре, организованном группой специалистов по собакам МСОП / SSC, было отмечено, что распространение гималайского волка включает Гималайский хребет и Тибетское плато. Группа рекомендует, чтобы эта линия волков была известна как «гималайский волк» и классифицировалась как Canis lupus chanco до тех пор, пока не будет доступен генетический анализ голотипов . Гималайскому волку недостает должного морфологического анализа. [3]

Таксономия [ править ]

Canis chanco - научное название, предложенное Джоном Эдвардом Греем в 1863 году, описав шкуру волка, застреленную в китайской Тартарии . [1] Этот образец был классифицирован как волк подвид Canis волчанки chanco на Георгиевском Джексон Миварт в 1880. [12] В 19 - м и 20 - го веков, несколько зоологических образцов были описаны:

  • Canis niger, созданный Филипом Склейтером в 1874 году, был экземпляром волка, собранным недалеко от Ханле в Кашмире . [13]
  • Lupus filchneri, созданный Полом Матчи в 1907 году, была волчьей шкурой из Синина в китайской провинции Цинхай . [14] Он был собран Вильгельмом Фильхнером во время экспедиции в Китай и Тибет в 1903–1905 годах. [15]
  • Lupus karanorensis, созданный Матчи в 1907 году, представлял собой шкуру и череп волка, которые были застрелены в оазисе недалеко от Дуньхуана в Китае в 1894 году [14].
  • Lupus tschiliensis, созданный Матчи в 1907 году, представлял собой череп волка, снятого в прибрежном районе китайской провинции Чжили . [14]
  • Canis lupus coreanus, созданный Ёсио Абэ в 1923 году, был экземпляром волка из окрестностей Сеула на Корейском полуострове . [16]

В 1938 году Гловер Моррилла Аллен классифицировал эти образцы , как синонимы для C. л. чанко . [17] В 1941 году Реджинальд Покок подтвердил эту оценку, изучив шкуры и черепа волков в коллекции Музея естественной истории в Лондоне . [18] В 2005 г. В. Кристофер Возенкрафт также перечислил C. l. niger , C. l. filchneri , C. l. karanorensis и C. l. tschiliensis как синонимы C. l. чанко . [19]

Canis himalayensis был предложен Aggarwal et al. в 2007 г. для образцов волков из индийских Гималаев, которые отличались по митохондриальной ДНК от образцов, собранных в других частях Индии. [10] В апреле 2009 года Canis himalayensis был предложен в качестве отдельного вида волков через специалиста по номенклатуре Комитета СИТЕС по животным. Предложение было основано на одном исследовании, которое опиралось только на ограниченное количество музейных и зоопарковых образцов, которые могли не быть репрезентативными для дикой популяции. [7] [20]Комитет не рекомендовал это предложение, но предложил внести это название в базу данных видов СИТЕС как синоним Canis lupus . Комитет заявил, что классификация предназначена только для целей сохранения и не «отражает новейшее состояние таксономических знаний». [21] [22] Требовались дальнейшие полевые исследования. [7] Эта генетическая линия показывает расхождение в 3,9% гена цитохрома b мДНК по сравнению с голарктическим серым волком, что может оправдать его классификацию как отдельный вид. [2] В 2019 году семинар, организованный МСОП/ Группа специалистов SSC Canid отметила, что распространение гималайского волка включало Гималайский хребет и Тибетское плато. Группа определила, что самое раннее доступное латинское название - Canis chanco Gray, 1863, но географическое положение голотипа неясно. Группа рекомендует, чтобы эта линия волков была известна как «гималайский волк» и классифицировалась как Canis lupus chanco до тех пор, пока не будет доступен генетический анализ голотипов. [3] В 2020 году дальнейшие исследования гималайского волка показывают, что он требует признания на уровне вида в соответствии с концепцией единого вида, концепцией дифференцированной пригодности видов и концепцией биологических видов. Он был идентифицирован как эволюционно значимая единица.это гарантировало внесение в Красный список МСОП для его защиты. [8]

Филогеография [ править ]

Волк в Чангтане , Тибет

Митохондриальная ДНК 27 волков из Гималаев и Тибетского плато сравнивалась в 2004 году. Результаты показывают, что пять родственных гаплотипов сформировали кладу , базальную по отношению ко всем остальным волкам. В эту кладу вошли один образец из Ладакха , девять из долины Спити в Химачал-Прадеше , четыре из Непала и два из Тибета . Клада гималайских волков отделилась от других псовых 800 000 лет назад. Семь волков из Кашмира не попали в эту кладу. [23] МтДНК 18 волков в неволеГималайский зоологический парк Падмаджа Найду был проанализирован в 2007 году. Результаты показали, что у них был общий предок женского пола. [10] Поскольку это исследование было основано на выведенных в неволе экземплярах из зоопарков, которые произошли только от двух самок, эти образцы не считались репрезентативными. Кроме того, известно, что популяция волков в Кашмирской долине недавно прибыла в этот район. [7] [24] Последующие генетические исследования показали, что образцы волков из Тибета генетически базируются на голарктическом сером волке . [25] [10] [11] [26] [27] [28] [6] [4] [5] [2] Его MT-ND4L ген начинается с пар оснований G TG, тогда как у всех других псовых начинается с A TG. [29] Результаты полногеномного секвенирования показали, что это самый генетически дивергентный волк. [30]

Анализ образцов помета от двух волков, собранных в верховьях Долпо, соответствовал показателям гималайского волка. [20] Фекальные остатки четырех волков, собранные в верхнем районе Мустанга заповедника Аннапурна, также попали в кладу гималайских волков, но сформировали отдельный гаплотип от ранее изученных. [24]

Популяция гималайских волков в Тибете сократилась за последние 25000 лет и пострадала от исторического узкого места в популяции . Оледенение во время последнего ледникового максимума могло привести к потере среды обитания, генетической изоляции и древнему инбридингу. Однако популяция в Цинхае выросла, показывая, что поток генов составляет 16% от местных собак Китая и 2% генома динго. Вероятно, он заново заселил Тибетское нагорье. [30] Гималайский волк контрастирует с волками, живущими на более низких высотах во Внутренней Монголии , Монголии и Синьцзяне.провинция. Некоторые волки в Китае и Монголии также относятся к кладе гималайских волков, что указывает на общего предка по материнской линии и широкое распространение. [4] Были свидетельства гибридизации с серым волком в Сачят-Эрташе в Иссык-Кульской области Кыргызстана и интрогрессии серого волка или собаки в гималайского волка в Непале. [2]

Геномное исследование волков Китая включало музейные образцы волков из южного Китая, которые были собраны между 1963 и 1988 годами. Волки в исследовании сформировали три клады: североазиатские волки, в том числе волки из северного Китая и восточной России, волки из тибетцев. Плато и уникальное население из южного Китая. Один экземпляр, расположенный так далеко на юго-восток, как провинция Цзянси, свидетельствует о том, что он смешивался между тибетскими волками и другими волками в Китае. [31]

Волки в гималайском зоологическом парке Падмаджа Найду в Дарджилинге
Филогенетическое дерево из Canis волчанка с временем в годах [а]
250 000
120 000
80 000
31 000
 

Собака

 
 

Голарктический серый волк

 
 
 

Позднеплейстоценовый волк †

 
 
 

Индийский равнинный волк

 
 
 

Гималайский волк

 
 

Последовательности ДНК могут быть нанесены на карту, чтобы выявить филогенетическое дерево, которое представляет эволюционные отношения, причем каждая точка ветвления представляет собой расхождение двух линий от общего предка. На этом дереве термин «базальный» используется для описания линии, которая образует ветвь, расходящуюся ближе всего к общему предку. [32]

Примесь неизвестного волкоподобного псового [ править ]

Мастиф Тибетский порода была в состоянии адаптироваться к условиям экстремальных горных Тибетского плато очень быстро, сравнительно с другими млекопитающими , такими как яка , в тибетской антилопы , в снежного барса , и кабанов . Способность тибетского мастифа избегать гипоксии на больших высотах из-за более высокого уровня гемоглобина по сравнению с низкорослыми собаками была обусловлена ​​доисторическим скрещиванием с волками Тибета. [33] [34]

В 2020 году геномный анализ показывает, что волки Гималаев и Тибетского плато тесно связаны между собой. У этих волков смешанная история, которая включает серых волков, собак и популяцию призраков неизвестного волкоподобного псового. Эта популяция призраков сильно отличается от современных голарктических волков и собак, внесла 39% в ядерный геном гималайского волка и внесла аллель EPAS1, который можно найти как у гималайских волков, так и у собак, что позволяет им жить на больших высотах. [35]

Отношения с африканским золотым волком [ править ]

Волки в гималайском зоологическом парке Падмаджа Найду в Дарджилинге

В 2011 году было предложено, чтобы индийский волк , гималайский волк и африканский золотой волк представляли древние линии волков, причем африканский золотой волк колонизировал Африку до того, как в Северном полушарии был излучен голарктический серый волк. [27]

Было проведено два исследования митохондриального генома как современных, так и вымерших серых волков ( Canis lupus ), но они исключили генетически расходящиеся линии гималайского и индийского волков. Древние образцы были датированы радиоуглеродом и стратиграфически , и вместе с последовательностями ДНК для волков было создано основанное на времени филогенетическое древо . Исследование показало, что самый недавний общий предок всех других экземпляров Canis lupus - современных и вымерших - был за 80 000 лет до настоящего времени. [36] [37]Анализ митохондриального генома гималайского волка показывает, что между 740 000–691 000 лет назад гималайский волк отделился от линии, которая впоследствии превратилась в серого голарктического волка. [2]

Между 2011 и 2015 годами два исследования мДНК показали, что гималайский волк и индийский серый волк были генетически ближе к африканскому золотому волку, чем к голарктическому серому волку. [27] [6] С 2017 года два исследования, основанные на мДНК и маркерах Х-хромосомы и Y-хромосомы, взятых из ядра клетки , показывают, что гималайский волк генетически базируется на голарктическом сером волке. Степень его расхождения от голарктического серого волка аналогична степени расхождения африканского золотого волка от голарктического серого волка. Гималайский волк делит материнскую линию с африканским золотым волком. Он обладает уникальной отцовской линией, которая находится между серым волком и африканским золотым волком. [5] [2]Результаты этих двух исследований предполагают, что ареал распространения гималайского волка простирается от Гималайского хребта на север через Тибетское плато до района озера Цинхай в китайской провинции Цинхай. [5]

В 2018 году для сравнения представителей рода Canis использовалось полногеномное секвенирование . Африканский золотой волк был найден , чтобы быть потомком генетически примешивают псовых от 72% серого волка и 28%  Эфиопский волк родословной. [38] Эфиопский волк не разделяет однонуклеотидный полиморфизм, который обеспечивает адаптацию к гипоксии с гималайским волком. Адаптация эфиопского волка к жизни на большой высоте может происходить в других местах однонуклеотидного полиморфизма . Это указывает на то, что адаптация эфиопского волка не была унаследована от общего предка, общего с гималайским волком. [2]

Характеристики [ править ]

Профиль гималайского волка

У гималайского волка густой шерстяной мех тускло-землисто-коричневого цвета на спине и хвосте и желтовато-белый на морде, животе и конечностях. Его длина составляет около 110 см (45 дюймов), а высота в плече - 76 см (30 дюймов). [39] [40] [41] [18] Он больше, чем индийский волк . [42] У него близко расположенные черные точки на морде, под глазами, а также на верхней части щек и ушей. [24] Он весит около 35 кг (77 фунтов). [7]

Сердце гималайского волка выдерживает низкий уровень кислорода на большой высоте. У него сильный отбор по RYR2 , гену, запускающему сердечное возбуждение. [43]

Распространение и среда обитания [ править ]

Национальный парк Пин-Вэлли, расположенный в Химачал-Прадеше

В Китае гималайский волк обитает на Тибетском плато в провинциях Ганьсу , Цинхай , Тибет [44] [45] и западный Сычуань . [8]

В северной Индии он встречается в регионе Ладакх на востоке Кашмира [41] и в регионах Лахаул и Спити на северо-востоке штата Химачал-Прадеш . [18] В 2004 году популяция гималайских волков в Индии, по оценкам, насчитывала 350 особей, расположенных на площади около 70 000 км 2 (27 000 квадратных миль). [23] В период с 2005 по 2008 год он был замечен на альпийских лугах над линией деревьев к северо-востоку от национального парка Нанда Деви в Уттаракханде . [46]В 2013 году волк был сфотографирован фотоловушкой, установленной на высоте около 3500 м (11500 футов) возле ледника Сандердхунга в районе Багешвар Уттаракханда . [47]

В Непале он был зарегистрирован в заповеднике Апи-Нампа , Верхней Долпе , Хумле , Манаслу , Верхнем Мустанге и заповеднике Канченджанга . [48] [49] Непальские Гималаи являются важным местом обитания гималайского волка. [2]

Поведение и экология [ править ]

Вой гималайского волка имеет более низкие частоты, немодулированные частоты и короче по продолжительности по сравнению с войом голарктического волка. Гималайские и североафриканские волки обладают наиболее отчетливым звуком и значительно отличаются друг от друга и от голарктических волков. [50]

Prey [ править ]

Гималайские волки предпочитают дикую добычу домашней добыче. Они предпочитают меньшую тибетскую газель более крупному белогубому оленю и предпочитают живущую на равнинах тибетскую газель бхаралу, живущему на скалах . Дополнительный корм включает небольшого гималайского сурка , шерстистого зайца и пищух . Гималайские волки избегают домашнего скота там, где есть дикая добыча, но предполагается, что вторжение в среду обитания и истощение популяций дикой добычи приведет к конфликту с пастухами. Чтобы защитить их, необходимо обеспечить сохранение здоровых популяций диких жертв за счет создания заповедников и убежищ для диких животных. [51] Кианг , сибирская косуля ,Сибирский горный козел , лошадь Пржевальского , дикий як , архар , уриал , козел , бактрийский олень , яркендский олень и тибетский благородный олень также были зарегистрированы как виды добычи гималайских волков. [52]

Исторические источники указывают на то, что волки иногда убивали детей в Ладакхе и Лахауле . [18] В рамках предлагаемого заповедника дикой природы Гья-Миру в Ладакхе интенсивность хищничества домашнего скота, оцененная в трех деревнях, показала, что тибетские волки были наиболее распространенными хищниками, на которые приходилось 60% общих потерь скота, за которыми следовали снежный барс и евразийские рысь. Наиболее частой добычей были домашние козы (32%), за ними следуют овцы (30%), яки (15%) и лошади (13%). Волки убивали лошадей значительно больше, а козлов меньше, чем можно было ожидать, исходя из их относительной численности. [53]

Сохранение [ править ]

Волки в гималайском зоологическом парке Падмаджа Найду, Дарджилинг

Волк в Бутане, Индии, Непале и Пакистане внесен в Приложение I СИТЕС . [54] В Индии волк находится под защитой Приложения I Закона о защите дикой природы 1972 года , запрещающего охоту; зоопарку требуется разрешение правительства на приобретение волка. Он внесен в список находящихся под угрозой исчезновения в Джамму и Кашмире , Химачал-Прадеш и Уттаракханде, где большая часть популяции волков живет за пределами сети охраняемых территорий. [7] Отсутствие информации об основной экологии этого ландшафта является препятствием для разработки плана сохранения. [55] В Непале он находится под защитой Приложения I Закона о национальных парках и охране дикой природы от 2029 года (1973).запрещая охоту на него. [56] В Китае волк занесен в Красный список позвоночных животных Китая , и охота на него запрещена. [57] [58]

В плену [ править ]

В 2007 году 18 гималайских волков содержались для разведения в двух индийских зоопарках. Они были пойманы в дикой природе и содержались в гималайском зоологическом парке Падмаджа Найду в Западной Бенгалии и в зоопарке Куфри в Химачал-Прадеше. [10]

Заметки [ править ]

  1. ^ Полный набор вспомогательных ссылок см. В примечании (а) к филлотрие в Evolution of the wolf # Wolf-like canids

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Грей, JE (1863). «Извещение о Чанко или Золотом Волке ( Canis chanco ) из Китайской Тартарии» . Труды Лондонского зоологического общества : 94.
  2. ^ a b c d e f g h i j k Werhahn, G .; Senn, H .; Газали, М .; Кармачарья, Д .; Шерчан AM; Joshi, J .; Kusi, N .; Лопес-Бао, СП; Rosen, T .; Kachel, S .; Sillero-Zubiri, C .; Макдональд, DW (2018). «Уникальная генетическая адаптация гималайского волка к высокогорью и последствия для сохранения» . Глобальная экология и охрана . 16 : e00455. DOI : 10.1016 / j.gecco.2018.e00455 .
  3. ^ a b c Alvares, F .; Bogdanowicz, W .; Кэмпбелл, ЛАД; Godinho, R .; Hatlauf, J .; Джхала, Ю.В. Китченер, AC; Koepfli, K.-P .; Крофель, М .; Moehlman, PD; Senn, H .; Sillero-Zubiri, C .; Viranta, S .; Верхан, Г. (2019). Старый Свет Canis spp. с таксономической двусмысленностью: выводы и рекомендации семинара, 28–30 мая 2019 г. (PDF) (Отчет). Вайран, Португалия: Группа специалистов МСОП / SSC по собакам, Центр исследований в области биоразнообразия и генетических ресурсов . Дата обращения 6 марта 2020 .
  4. ^ a b c Ersmark, E .; Klütsch, CFC; Чан, YL; Синдинг, М.-HS; Файн, SR; Илларионова Н.А.; Оскарссон, М .; Uhlén, M .; Zhang, Y.-P .; Dalén, L .; Саволайнен, П. (2016). «От прошлого к настоящему: Филогеография Вольфа и демографическая история на основе митохондриальной контрольной области» . Границы экологии и эволюции . 4 . DOI : 10.3389 / fevo.2016.00134 . S2CID 19954938 . 
  5. ^ a b c d e Werhahn, G .; Senn, H .; Kaden, J .; Joshi, J .; Bhattarai, S .; Kusi, N .; Sillero-Zubiri, C .; Макдональд, DW (2017). «Филогенетическое свидетельство древнего гималайского волка: к уточнению его таксономического статуса на основе генетической выборки из западного Непала» . Королевское общество «Открытая наука» . 4 (6): 170186. Bibcode : 2017RSOS .... 470186W . DOI : 10,1098 / rsos.170186 . PMC 5493914 . PMID 28680672 .  
  6. ^ a b c Koepfli, K.-P .; Pollinger, J .; Godinho, R .; Робинсон, Дж .; Lea, A .; Хендрикс, С .; Швейцер, РМ; Thalmann, O .; Silva, P .; Fan, Z .; Юрченко А.А.; Добрынин, П .; Макунин, А .; Кэхилл, JA; Шапиро, Б .; Álvares, F .; Брито, JC; Geffen, E .; Леонард, JA; Хельген, км; Джонсон, США; О'Брайен, SJ; Van Valkenburgh, B .; У., РК (2015). «Данные по всему геному показывают, что африканские и евразийские золотые шакалы являются разными видами» . Текущая биология . 25 (16): 2158–2165. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.06.060 . PMID 26234211 . S2CID 16379927 .  
  7. ^ a b c d e f Шротрия, С .; Lyngdoh, S .; Хабиб, Б. (2012). «Волки в Трансгималаях: 165 лет систематической неразберихи» (PDF) . Современная наука . 103 (8) . Проверено 27 июня 2014 года .
  8. ^ a b c d Werhahn, G .; Liu, Y .; Meng, Y .; Cheng, C .; Lu, Z .; Atzeni, L .; Deng, Z .; Kun, S .; Шао, X .; Lu, Q .; Joshi, J .; Ман Шерчан, А .; Кармачарья, Д .; Kumari Chaudhary, H .; Kusi, N .; Weckworth, B .; Kachel, S .; Rosen, T .; Кубанычбеков, З .; Каримов, К .; Kaden, J .; Газали, М .; Макдональд, DW; Силлеро ‐ Зубири, С .; Сенн, Х. (2020). «Распределение и примесь гималайских волков на основе нескольких генетических маркеров» . Журнал биогеографии . 47 (6): 1272–1285. DOI : 10.1111 / jbi.13824 .
  9. ^ a b Джоши, Бхимдатт; Люнгдох, Сальвадор; Сингх, Суджит Кумар; Шарма, Рита; Кумар, Винай; Тивари, Вед Пракаш; Dar, SA; Махешвари, Айшвария; Пал, Ранджана; Башир, Таукир; Решамвала, Хуссейн Сайфи; Шротрия, Шивам; Sathyakumar, S .; Хабиб, Билал; Квист, Лаура; Гоял, Сурендра Пракаш (2020). «Пересмотр филогении шерстистого волка (Canis lupus chanco) в Гималаях: рассмотрение таксономии, пространственной протяженности и распространения древней линии в Азии» . PLOS ONE . 15 (4): e0231621. Bibcode : 2020PLoSO..1531621J . DOI : 10.1371 / journal.pone.0231621 . PMC 7162449 . PMID  32298359 .
  10. ^ a b c d e Аггарвал, РК; Кивисилд, Т .; Ramadevi, J .; Сингх, Л. (2007). «Последовательности кодирующей области митохондриальной ДНК подтверждают филогенетическое различие двух видов индийских волков». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 45 (2): 163–172. DOI : 10.1111 / j.1439-0469.2006.00400.x . Примечание: это последняя рецензируемая версия Aggarwal (2003).
  11. ^ a b Аггарвал, РК (2007). «Молекулярно-генетические исследования видов, находящихся под угрозой исчезновения» . В Pandit, MWS; Шиваджи, LS (ред.). Вы заслуживаете, мы сохраняем: биотехнологический подход к охране дикой природы . Нью Дели: Международный издательский дом ИК. С. 54–57. ISBN 978-81-89866-24-2.
  12. ^ Миварт, SG (1890). «Обыкновенный волк» . Собаки, шакалы, волки и лисы: монография Canid . Лондон: EH Porter and Dulau & Co., стр. 8.
  13. Перейти ↑ Sclater, PL (1874). «О черном волке Тибета» . Труды Лондонского зоологического общества (ноябрь): 654–655.
  14. ^ a b c Матчи, П. (1907). "Über Chinesische Säugetiere" . В Filchner, W. (ed.). Wissenschaftliche Ergebnisse der Expedition Filchner nach China und Tibet, 1903–1905 . Берлин: Эрнст Зигфрид Миттлер и Зон. С. 134–242.
  15. ^ Filchner, W. (1913). Wissenschaftliche Ergebnisse der Expedition Filchner nach China und Tibet, 1903–1905 [ Научные результаты экспедиции Filchner в Китай и Тибет, 1903–1905 ]. Группа 4. Берлин: Эрнст Зигфрид Миттлер и Зон.
  16. Перейти ↑ Abe, Y. (1923). «Нукутэй ни цуйтэ» [О Нукетей]. Добуцугаку Дзасси (Зоологический журнал) . 35 : 320–326.
  17. ^ Аллен, GM (1938). « Canis lupus chanco Grey. Волк» . Млекопитающие Китая и Монголии . Естественная история Средней Азии. XI, Часть I (Первое изд.). Нью-Йорк: Американский музей естественной истории. С. 342–345.
  18. ^ a b c d Покок, Р. И. (1941). " Canis lupus chanco Grey. Шерстистый волк" . Фауна Британской Индии . Млекопитающие Том 2. Лондон: Тейлор и Фрэнсис. С. 86–90.
  19. ^ Wozencraft, WC (2005). «Подвид Canis lupus chanco » . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 576. ISBN. 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494 .
  20. ^ а б Субба, SA (2012). Оценка генетического статуса, распределения, выбора добычи и вопросов сохранения гималайского волка ( Canis himalayensis ) в Трансгималайской долине, Непал (PDF) (Отчет). Фонд малых грантов Раффорда.
  21. ^ СИТЕС (2009). «Номенклатурные вопросы: двадцать четвертое заседание Комитета по животным, Женева, (Швейцария), 20–24 апреля 2009 г., AC24 Doc. 13 Rev. 1, приложение 1» (PDF) . п. 3.
  22. ^ СИТЕС. « Canis lupus » . Контрольный список видов СИТЕС . СИТЕС.
  23. ^ a b Шарма, ДК; Мальдонадо, Дж. Э .; Джхала, Ю.В. Флейшер, RC (2004). «Древние родословные волков в Индии» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 271 (Приложение 3): S1 – S4. DOI : 10.1098 / RSBL.2003.0071 . PMC 1809981 . PMID 15101402 .  
  24. ^ a b c Chetri, M .; Jhala, Y .; Jnawali, Shant R .; Subedi, N .; Dhaka l, M .; Юмнам, Б. (2016). «Древняя линия гималайского волка ( Canis lupus chanco ) в Верхнем Мустанге заповедника Аннапурна, Непал» . ZooKeys (582): 143–156. DOI : 10.3897 / zookeys.582.5966 . PMC 4857050 . PMID 27199590 .  
  25. ^ Леонард, JA; Vilà, C .; Fox-Dobbs, K .; Koch, PL; Уэйн, РК; Ван Валкенбург, Б. (2007). «Мегафауна вымирания и исчезновение особого волка-экоморфа» (PDF) . Текущая биология . 17 (13): 1146–1150. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.05.072 . PMID 17583509 . S2CID 14039133 .   
  26. ^ Пилот, М .; Браницкий, В .; Jędrzejewski, W .; Goszczyński, J .; Jędrzejewska, B .; Дикий, И .; Шквыря, М .; Цингарская, Е. (2010). «Филогеографическая история серых волков в Европе» . BMC Evolutionary Biology . 10 : 104. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-104 . PMC 2873414 . PMID 20409299 .  
  27. ^ a b c Rueness, EK; Асмир, MG; Sillero-Zubiri, C .; Макдональд, DW; Бекеле, А .; Атикем, А .; Стенсет, Северная Каролина (2011). «Загадочный африканский волк: Canis aureus lupaster - не золотой шакал и не является эндемиком Египта» . PLOS ONE . 6 (1): e16385. Bibcode : 2011PLoSO ... 616385R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0016385 . PMC 3027653 . PMID 21298107 .  
  28. ^ Miklosi, A. (2015). «Эволюция волка» . Поведение, эволюция и познание собак . Оксфордская биология (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 106–107. ISBN 978-0199545667.
  29. ^ Чжао, C .; Zhang, H .; Zhang, J .; Chen, L .; Sha, W .; Ян, X .; Лю, Г. (2014). «Полная последовательность митохондриального генома тибетского волка ( Canis lupus laniger )». Митохондриальная ДНК . 27 (1): 7–8. DOI : 10.3109 / 19401736.2013.865181 . PMID 24438245 . S2CID 207746075 .  
  30. ^ a b Fan, Z .; Silva, P .; Gronau, I .; Wang, S .; Armero, AS; Швейцер, РМ; Рамирес, О .; Pollinger, J .; Галаверни, М .; Ortega Del-Vecchyo, D .; Du, L .; Zhang, W .; Zhang, Z .; Xing, J .; Vilà, C .; Marques-Bonet, T .; Godinho, R .; Юэ, Б .; Уэйн, РК (2016). «Мировые образцы геномной изменчивости и примеси у серых волков» . Геномные исследования . 26 (2): 163–173. DOI : 10.1101 / gr.197517.115 . PMC 4728369 . PMID 26680994 .  
  31. ^ Ван, Го-Донг; Чжан, Мин; Ван, Сюань; Ян, Мелинда А .; Цао, Пэн; Лю, Фэн; Лу, Хэн; Фэн, Сяотянь; Скоглунд, Понт; Ван, Лу; Фу, Цяомэй; Чжан, Я-Пин (2019). «Геномные подходы выявляют эндемическую субпопуляцию серых волков в Южном Китае» . iScience . 20 : 110–118. DOI : 10.1016 / j.isci.2019.09.008 . PMC 6817678 . PMID 31563851 .  
  32. ^ Рис, JB; Meyers, N .; Урри, Луизиана; Каин, ML; Вассерман, С.А.; Минорский, П.В. Джексон, Р. Б. и Кук, Б. Н. (2015). «Филогения и древо жизни» . Кэмпбелл Биология австралийская и новозеландская версия (10 изд.). Австралия: Пирсон. С. 561–562. ISBN 9781486007042.
  33. ^ Miao, B .; Wang, Z .; Ли Ю. (2016). «Геномный анализ выявляет адаптацию к гипоксии у тибетского мастифа путем интрогрессии серого волка с Тибетского плато» . Молекулярная биология и эволюция . 34 (3): 734–743. DOI : 10.1093 / molbev / msw274 . PMID 27927792 . S2CID 47507546 .  
  34. ^ Синьор, А.В. Ян, Я.-З .; Yang, Q.-Y .; Цинь, G .; Moriyama, H .; Ge, R.-L .; Сторц, Дж. Ф. (2019). «Адаптивные изменения в функции гемоглобина у высокогорных тибетских псовых произошли посредством преобразования генов и интрогрессии» . Молекулярная биология и эволюция . 36 (10): 2227–2237. DOI : 10.1093 / molbev / msz097 . PMC 6759075 . PMID 31362306 .  
  35. ^ Ван, Мин-Шань; Ван, Шэн; Ли, Ян; Джхала, Ядвендрадев; Такур, Мукеш; Otecko, Newton O .; Си Цзин-Фан; Чен, Хун-Ман; Шапиро, Бет; Нильсен, Расмус; Чжан, Я-Пин; У, Донг-Донг (2020). «Древняя гибридизация с неизвестной популяцией способствовала высотной адаптации псовых». Молекулярная биология и эволюция . 37 (9): 2616–2629. DOI : 10.1093 / molbev / msaa113 . PMID 32384152 . 
  36. ^ Thalmann, O .; и другие. (2013). «Полные митохондриальные геномы древних собак предполагают европейское происхождение домашних собак». Наука . 342 (6160): 871–4. Bibcode : 2013Sci ... 342..871T . DOI : 10.1126 / science.1243650 . PMID 24233726 . S2CID 1526260 .  
  37. ^ Koblmüller, S .; Vilà, C .; Lorente-Galdos, B .; Дабад, М .; Рамирес, О .; Marques-Bonet, T .; Уэйн, РК; Леонард, Дж. А. (2016). «Целые митохондриальные геномы освещают древние межконтинентальные расселения серых волков ( Canis lupus )». Журнал биогеографии . 43 (9): 1728–1738. DOI : 10.1111 / jbi.12765 .
  38. ^ Gopalakrishnan, S .; Синдинг, М.-HS; Ramos-Madrigal, J .; Niemann, J .; Саманьего Каструита, JA; Vieira, FG; Carøe, C .; Montero, M. d M .; Kuderna, L .; Серрес, А .; Гонсалес-Базаллот, ВМ; Liu, Y.-H .; Wang, G.-D .; Marques-Bonet, T .; Mirarab, S .; Fernandes, C .; Gaubert, P .; Koepfli, K.-P .; Budd, J .; Rueness, EK; Хайде-Йоргенсен, депутат; Петерсен, B .; Sicheritz-Ponten, T .; Бахманн, Л .; Wiig, Ø .; Хансен, AJ; Гилберт, MTP (2018). «Межвидовой поток генов повлиял на эволюцию рода Canis » . Текущая биология . 28 (21): 3441–3449.e5. DOI : 10.1016 / j.cub.2018.08.041 . PMC 6224481 . PMID 30344120  .
  39. ^ Ходжсон, BH (1847). «7. Описание дикого осла ( Asinus polydon ) и Тибетского волка ( Lupus laniger )» . Калькуттский журнал естественной истории . 7 : 469–477.
  40. ^ Blanford, WT (1888). « Canis lupus . Волк» . Фауна Британской Индии, включая Цейлон и Бирму . Mammalia (Первое изд.). Лондон: Тейлор и Фрэнсис. С. 135–140.
  41. ^ a b Lydekker, R. (1900). «Тибетский волк» . Большая и маленькая игра Индии, Бирмы и Тибета . Лондон: Р. Уорд. С. 339–340.
  42. ^ Jerdon, ТЦ (1874 г.). «Индийский волк» . Млекопитающие Индии: естественная история всех известных животных, населяющих континентальную Индию . Лондон: Джон Велдон. С. 140–141.
  43. ^ Чжан, Вт .; Fan, Z .; Han, E .; Час.; Zhang, L .; Галаверни, М .; Liu, H .; Silva, P .; Li, P .; Pollinger, JP; Du, L .; Чжан, X .; Юэ, Б .; Уэйн, Р.К. и Чжан, З. (2014). «Адаптация к гипоксии у серого волка ( Canis lupus chanco ) с Цинхай-Тибетского плато» . PLOS Genetics . 10 (7): e1004466. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1004466 . PMC 4117439 . PMID 25078401 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  44. ^ Wozencraft, WC (2008). «Псовые» . В Smith, AT; Се, Ю. (ред.). Путеводитель по млекопитающим Китая (Первое изд.). Принстон, Оксфордшир: Издательство Принстонского университета. С. 416–418. ISBN 978-0691099842.
  45. Перейти ↑ Wang, Y. (2003). Полный перечень видов и подвидов млекопитающих в Китае (таксономический и географический справочник) . Пекин, Китай: Издательский дом по лесному хозяйству Китая. ISBN 978-7503831317.
  46. Перейти ↑ Bhattacharya, TS (2010). «Наблюдение за тибетским волком Canis lupus chanko в Больших Гималаях биосферного заповедника Нанда Деви, Уттаракханд, Индия: новый рекорд» (PDF) . Журнал угроз таксонов . 2 (12): 1345–1348. DOI : 10.11609 / jott.o2423.1345-8 . Архивировано из оригинального (PDF) 01.11.2012.
  47. ^ "Снежный барс, тибетский волк заметил" . Пионер, 15 февраля 2014 г.
  48. Перейти ↑ Arnold, C. (2016). «Шерстистый волк, замеченный в Непале, вероятно, новый вид» . National Geographic . Проверено 29 апреля 2016 года .
  49. ^ Werhahn, G .; Kusi, N .; Sillero-Zubiri, C .; Макдональд, DW (2017). «Сохранение значения гималайского волка Canis (lupus) himalayensis на основе наблюдений за стаями и местами обитания в Непале» . Орикс . 53 (4): 1–7. DOI : 10.1017 / S0030605317001077 .
  50. ^ Hennelly, L .; Habib, B .; Root-Gutteridge, H .; Palacios, V .; Пассилонго, Д. (2017). «Изменение Воя через гималайский, Северную Африку, Индию, и Голарктический волк клады: отслеживание дивергенции старейших в мире волков родословных с использованием акустики» . Современная зоология . 63 (3): 341–348. DOI : 10.1093 / Cz / zox001 . PMC 5804178 . PMID 29491993 .  
  51. ^ Werhahn, G .; Kusi, N .; Li, X .; Chen, C .; Zhi, L .; Lázaro Martín, R .; Sillero-Zubiri, C .; Макдональд, DW (2019). «Гималайский волк кормится экологией и важность дикой добычи» . Глобальная экология и охрана . 20 : e00780. DOI : 10.1016 / j.gecco.2019.e00780 .
  52. ^ Lyngdoh, SB; Habib, B .; Шротрия, С. (2019). «Диетический спектр гималайских волков: сравнительный анализ выбора добычи у сородичей в высокогорных пастбищах Азии» (PDF) . На Землю . Дата обращения 7 августа 2020 .
  53. ^ Namgail, T .; Fox, JL; Бхатнагар, Ю.В. (2007). «Смертность домашнего скота, вызванная плотоядными животными, в Трансгималаях». Экологический менеджмент . 39 (4): 490–496. DOI : 10.1007 / s00267-005-0178-2 . PMID 17318699 . S2CID 30967502 .  
  54. ^ "Вид +: Canis lupus " . Секретариат СИТЕС и UNEP-WCMC . 2010 г.
  55. ^ Habib, B .; Шротрия, С .; Джхала, Ю.В. (2013). «Экология и сохранение гималайского волка». Технический отчет № TR - 2013/01 . Институт дикой природы Индии: 46. DOI : 10,13140 / RG.2.2.36012.87685 .
  56. ^ Министерство лесов (1973). Закон о национальных парках и охране дикой природы 2029 г. (1973 г.) (PDF) . Катманду, Непал: Правительство Непала.
  57. ^ Xu, Y .; Ян, Б .; Доу, Л. (2015). «Восприятие волков местными жителями уезда Цзючжайгоу, западный Китай» . PeerJ . 3 : e982. DOI : 10,7717 / peerj.982 . PMC 4465947 . PMID 26082870 .  
  58. ^ Fang, H .; Пинг, X. (2016). «Красный список позвоночных животных Китая» . Наука о биоразнообразии . 24 (5): 500–551. DOI : 10.17520 / biods.2016076 .Статус Canis lupus = NT (близкая угроза)

Внешние ссылки [ править ]

  • « Canis lupus himalayensis » . NCBI.NLM.NIH.gov . Национальный центр биотехнологической информации, Национальные институты здравоохранения США.