Красная мука жук ( Tribolium castaneum ) является одним из видов жуков в семье Tenebrionidae , в чернотелок. Это всемирный вредитель хранимых продуктов, особенно продовольственного зерна , и модельный организм для этологических исследований и исследований безопасности пищевых продуктов [1] .
Красный мучной жук | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Заказ: | Жесткокрылые |
Семья: | Tenebrionidae |
Род: | Триболиум |
Разновидность: | T. castaneum |
Биномиальное имя | |
Tribolium castaneum ( Хербст , 1797) | |
Синонимы | |
Многочисленные, см. Текст |
Описание
Взрослые жуки маленькие, около 3-4 мм в длину, однородной ржавчины, коричневого или черного цвета. [2]
Экология
Красный мучный жук атакует хранящееся зерно и другие пищевые продукты, включая муку, крупы, макаронные изделия, печенье, бобы и орехи, вызывая потери и повреждения. Организация Объединенных Наций в недавнем послеуборочном сборнике подсчитала, что Tribolium castaneum и Tribolium confusum , заблудший мучной жук , являются «двумя наиболее распространенными вторичными вредителями всех растительных продуктов, хранящихся во всем мире». [3]
Распространение и среда обитания
Красный мучной жук имеет индо-австралийское происхождение и менее способен выживать на открытом воздухе, чем близкородственный вид Tribolium confusum . Как следствие, он имеет более южное распространение, хотя оба вида обитают во всем мире в жарких условиях. Взрослые особи живут долго, иногда более трех лет. Хотя раньше оно считалось относительно малоподвижным насекомым, молекулярные и экологические исследования показали, что оно может распространяться на значительные расстояния с помощью полета. [4]
Многомужество
Самки красных мучных жуков в брачном поведении полиандричны . В течение одного периода совокупления одна самка спаривается с несколькими разными самцами. Самки красных мучных жуков участвуют в спаривании полиандрических особей, чтобы повысить свою фертильность. Спариваясь с большим количеством самцов, самки жуков получают большее количество спермы. Получение большего количества сперматозоидов особенно важно, поскольку многие сексуально активные самцы красных мучных жуков не являются девственниками и могут иметь недостаток сперматозоидов. Этот вид использует полиандрию для получения большего количества сперматозоидов от самцов, а не для увеличения вероятности обнаружения генетически совместимых сперматозоидов. [5]
Возможные преимущества многомужества для фитнеса
Многократные спаривания могут гарантировать, что самки получат большее чистое количество сперматозоидов, что приведет к увеличению вероятности успешного оплодотворения. [5] В природе повторные спаривания могут привести к тому, что у самцов будет мало сперматозоидов. [5] Из-за низкого количества сперматозоидов самке, возможно, потребуется спариться с несколькими самцами, прежде чем она будет успешно оплодотворена. [5]
Хотя несколько событий спаривания могут привести к увеличению вероятности обнаружения генетически совместимых сперматозоидов, генетическая совместимость не всегда может считаться основным преимуществом пригодности для полиандрического поведения. [5] Повышенная жизнеспособность эмбрионов - из-за повышенной генетической совместимости - не привела к значительному увеличению количества взрослых жуков с течением времени и, следовательно, не сыграла значительной роли в приспособленности всей популяции. [5] Однако повышенная генетическая совместимость может увеличить генетическое разнообразие популяции, что может быть полезно в различных средах. [6] Высокое генетическое разнообразие в популяции может привести к высокой фенотипической изменчивости, что впоследствии может позволить некоторым вариантам лучше выживать и воспроизводиться при внезапном изменении окружающей среды. [6]
Возможный вред многомужеству для фитнеса
Мужской конкурс на доступ к женщинам
Доступность ресурсов и размер популяции могут сильно повлиять на количество спариваний, в которых участвует каждая особь. Увеличение численности популяции в пределах данной области с фиксированными ресурсами может ограничить количество выживших потомков. [6] Таким образом, самцы часто должны соревноваться с другими самцами, чтобы быть последним самцом, спаривающимся с самкой, чтобы увеличить скорость его оплодотворения. [7] Поскольку он был последним самцом, спарившимся с самкой, вполне вероятно, что его эякулят удалил предыдущий эякулят от предыдущих самцов, увеличивая шансы того, что его сперма оплодотворяет самку. [7] Фактически, в районах с ограниченными ресурсами, более высокий уровень каннибализма среди самцов-конкурентов может привести к общему снижению приспособленности популяции, поскольку происходит чистое сокращение производства и выживаемости потомства. [6]
Сниженная физическая форма потомства
Полиандрическое поведение не всегда может приводить к распространению адаптивных генов. У красных мучных жуков способность самцов привлекать самок - через феромоны - заложена генетически. Самцы различаются по способности привлекать самок. [8] Однако приспособленность потомства не связана со способностью самцов привлекать самок. [8] Другими словами, то, что самец размножается чаще из-за повышенной способности привлекать самок, не обязательно означает, что потомство унаследовало черты, которые приводят к повышению приспособленности. [8]
Вариации в полиандрическом поведении и выборе партнера
Самки из разных географических регионов - и, соответственно, разного генетического происхождения - часто демонстрируют большие различия в поведении при спаривании. [6] Некоторые линии самок избегают многократных спариваний, в то время как другие линии самок проявляют более высокую степень полиандрии. [6] Этот вариант предполагает, что полиандрия может быть полезной в одних популяциях, но не в других. [6]
Самки жуков различаются по типу самцов, с которыми они выбирают совокупление. Более того, самки жуков могут специально выбирать, сперма какого самца используется для оплодотворения, путем загадочного выбора . [9] Самки, у которых есть несколько сосудов для спермы, могут хранить сперму от разных мужчин, а затем могут выбирать, какая сперма используется для оплодотворения. [9]
Жуки-самцы также могут различаться по самкам, с которыми они выбирают для спаривания. Самцы чрезвычайно избирательны в выборе партнера. Они предпочитают спариваться со зрелыми девственными самками. [7] Если самец спаривается с девственной самкой, его сперма имеет чрезвычайно высокий шанс оплодотворить самку, если другой самец не спаривается с ней. [7] Мужчины могут различать девственных женщин и девственниц по запаху; воскоподобные выделения самцов-конкурентов можно было найти на репродуктивных железах не девственных самок, но не на девственных самках. [7] Самцы, у которых увеличивается количество рецепторов запаха, лучше способны выбирать, с какими самками воспроизводиться, и впоследствии повышать свою физическую форму. [7] Некоторые самцы обладают более подходящими характеристиками для определения зрелости и репродуктивного статуса самок и, как таковые, будут преимущественно размножаться только с теми самками, у которых будет самый высокий уровень потомства. [7] Точно так же самцы, которые выделяют более сильные запахи, будут иметь косвенное преимущество в пригодности из-за [6] запаха, отпугивающего других потенциальных партнеров от уже оплодотворенной самки. [7]
Многоженство
Полигамия красных мучных жуков - обычное дело как для самцов, так и для самок этого вида. Таким образом, полиандрия - это полигамия среди женщин-членов популяции, как обсуждалось в разделе выше. С другой стороны, многоженство относится к полигамии , практикуемой мужчин в популяции.
Полигамия среди популяций, лишенных генетического разнообразия
У красных мучных жуков полигамные самки производят больше потомства, чем менее полигамные. Полигамия чаще всего встречается в группах населения, которым не хватает генетического разнообразия . Полигамия в менее генетически разнообразных популяциях - это способ избежать оплодотворения между жуками, которые тесно связаны между собой, поскольку они могут быть генетически несовместимы. [10] Чем больше партнеров у мужчины или женщины, тем выше вероятность того, что хотя бы одно из спариваний происходит с неродственным партнером, и тем больше генетическое разнообразие в потомстве. Таким образом уменьшается генетическая несовместимость и увеличивается разнообразие в популяции. По этой причине самки совокупляются с большим количеством самцов при низком генетическом разнообразии, чтобы добиться успеха в оплодотворении, а также повысить приспособленность своего последующего потомства.
Однако в некоторых исследованиях было отмечено, что оплодотворение все еще может происходить, когда родственные жуки спариваются. Тем не менее, стоит отметить, что при спаривании инбредных жуков получается значительно меньшее количество потомства, чем при спаривании между беспородными партнерами. Успешное оплодотворение, наблюдаемое в небольшой части исследований на родственных жуках, привело некоторых биологов к утверждению, что у красных мучных жуков может не быть инбридинговой депрессии . [11] Несмотря на то, что оплодотворение происходит успешно, наблюдается меньшее количество общего потомства, что можно утверждать как тип инбридинговой депрессии, поскольку это снижает способность к воспроизводству.
Известно, что во время спаривания красные мучные жуки проявляют полигамность. Известно, что самцы мучных жуков узнают своих сородичей, а самки не обладают такой способностью. Отсутствие способности узнавать своих родственников заставляет самок спариваться с любым самцом в популяции. [11] Самки красных мучных жуков, как известно, сохраняют сперму после спаривания. При первом спаривании сохраняется больше сперматозоидов, что приводит к меньшему количеству сперматозоидов при последующих спариваниях. Однако количество сохраненной спермы не мешает последнему самцу оплодотворить яйцеклетку. [12] Это связано с тем, что при каждом спаривании самцы могут удалять ранее сохраненную сперму, что дает их собственным сперматозоидам преимущество для оплодотворения яйцеклетки.
Полижиния и успех оплодотворения
Известно, что самцы красных мучных жуков полигамны. Исследования в основном показывают, что самцы красных мучных жуков практикуют полигамное поведение, чтобы избежать инбридинговой депрессии, особенно когда есть конкуренция со стороны других самцов. У беспородных самцов успешнее оплодотворение, когда они соревнуются с инбредными самцами за оплодотворение одной и той же самки. [13]
У полигамных жуков самец, оплодотворяющий самку последним, имеет более высокий успех оплодотворения. Таким образом, многоженство можно рассматривать как результат эволюции, поскольку самцы соревнуются за право оплодотворять яйцеклетку самки последними и вносить больший вклад в следующее поколение. Таким образом, приоритет сперматозоидов является средством эволюционного соревнования, посредством которого самцы пытаются добиться большего репродуктивного успеха. [14]
Как модельный организм
Красный мучной жук играет важную роль в качестве модельного организма, служащего моделью для развития и функциональной геномики. По сравнению с дрозофилой красный мучной жук более точно представляет развитие других насекомых. [15] В 2008 году геном Tribolium castaneum был секвенирован, проанализирован и сравнен с другими организмами, такими как Drosophila . Красный мучной жук и плодовая муха имеют около 10 000-15 000 генов. Несмотря на общие гены, у них есть свои различия. Во время развития формирование передне-заднего паттерна обычно регулируется геном bicoid у Drosophila . Тем не менее, в жуке Красный муки, нет Bicoid ортолога, но вместо того, чтобы гены orthodenticle и горбатой замены Bicoid в передней кучности. [15]
Жуки красной муки особенно полезны для проведения экспериментов по РНКи (РНК-интерференция). РНКи - это РНК, которая расщепляет транскрипты мРНК, демонстрируя нарушение функции гена. По сравнению с дрозофилой , РНКи имеет больший отклик у жука красной муки, что делает его идеальным для экспериментов с нокдауном. [16]
Было показано, что технология CRISPR полезна при изучении Tribolium castaneum . В одном эксперименте исследователи использовали CRISPR, чтобы нокаутировать ген E-кадгерина . Е-кадгерин - это мембраносвязанный белок эпителиальных клеток, участвующих в межклеточной адгезии. [17] Это привело к проблемам развития спинного закрытия. РНКи-нокдаун E-кадгерина показывает тот же эффект. [18] Это показывает, что технология CRISPR и редактирование генов являются жизнеспособными вариантами для изучения красного мучного жука как модельного организма насекомого.
Синонимы
Синонимы Tribolium castaneum (Herbst) : [19] [20]
- Colydium castaneum Herbst, 1787 г.
- Маргус castaneus Dejean, 1833 г.
- Phaleria castanca Gyllenhal, 1810 г.
- Stene ferruginea Westwood, 1839 год.
- Tenebrio castaneus Schönherr, 1806 год.
- Tribolium ferrugineum , Волластон, 1854 г.
- Tribolium navale (Фабрициус, 1775)
- Улома ферругинея Дежан, 1821 г.
Следующие названия приводятся некоторыми авторами как синонимы T. castaneum , но на самом деле они относятся к другим видам: [19]
- Dermestes navalis Fabricius, 1775 г.
- Ips cinnamomea Herbst, 1792 г.
- Ips Testacea Fabricius, 1798 г.
- Lyctus navalis (Фабрициус, 1775 г.)
- Маргус Ферругинеус Кустер, 1847 г.
- Stene ferruginea Stephens, 1832 г.
- Tenebrio bifoveolatus Duftschmid, 1812 г.
- Tenebrio ferrugineus Fabricius, 1781 г.
- Tenebrio ochraceous Melsheimer, 1806 год.
- Trogosita ferruginea (Фабрициус, 1781 г.)
- Uloma ochracea
- Улома Рубенс Дежан, 1836 г.
Смотрите также
- Энтомология продуктов домашнего хранения
- Мучной жук
Рекомендации
- ^ Grünwald, S .; и другие. (2013). «Красный мучной жук Tribolium castaneum как модель для мониторинга безопасности и функциональности пищевых продуктов». Adv Biochem Eng Biotechnol . Достижения в области биохимической инженерии / биотехнологии. 135 : 111–122. DOI : 10.1007 / 10_2013_212 . ISBN 978-3-642-39862-9. PMID 23748350 .
- ^ Хорошо, Ньюэлл Э. (1936). «Мучные жуки рода Tribolium» (PDF) . Отчет USDA . 498 : 1–58.
- ^ Саллам, Миннесота (2008). «Ущерб насекомыми: повреждение после уборки урожая» (PDF) . В Сборнике по послеуборочным операциям .
- ^ Ридли, А .; и другие. (2011). «Пространственно-временная динамика Tribolium castaneum (Herbst): полет взрослых и поток генов». Молекулярная экология . 20 (8): 1635–1646. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2011.05049.x . PMID 21375637 .
- ^ а б в г д е Пай, Адити; Беннетт, Лорен; Ян, Гуйюнь (2005). «Многократное спаривание самок для обеспечения фертильности красных мучных жуков ( Tribolium castaneum )». Канадский зоологический журнал . 83 (7): 913–919. DOI : 10.1139 / z05-073 .
- ^ Б с д е е г ч Пай, Адити; Фейл, Стейси; Ян, Гуйюнь (2007). «Вариация полиандрии и ее последствия для приспособленности среди популяций красного мучного жука, Tribolium castaneum » . Эволюционная экология . 21 (5): 687–702. DOI : 10.1007 / s10682-006-9146-4 . S2CID 6829230 .
- ^ Б с д е е г ч Арно, Haubruge, L, E (1999). «Брачное поведение и выбор самца у Tribolium castaneum (Coleoptera, Tenebrionidae)». Поведение . 136 : 67–77. DOI : 10.1163 / 156853999500677 .
- ^ а б в Боаке, Кристин РБ (1985). «Генетические последствия выбора партнера: количественный генетический метод для проверки теории полового отбора». Наука . 227 (4690): 1061–1063. Bibcode : 1985Sci ... 227.1061B . DOI : 10.1126 / science.227.4690.1061 . PMID 17794229 . S2CID 30311676 .
- ^ а б Федина, Т.Ю .; Льюис, С.М. (2004). «Влияние самки на отцовство потомства у красного мучного жука Tribolium castaneum » . Труды Королевского общества B: биологические науки . 271 (1546): 1393–1399. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2731 . PMC 1691742 . PMID 15306338 .
- ↑ Валлийская Дженнифер. (2011). «Инбридинг делает самок жуков резвыми». Живая наука.
- ^ а б Тайлер, Ф; Tregenza, T (2012). «Почему так много спариваний мучных жуков терпят неудачу?» . Entomologia Experimentalis et Applicata . 146 : 199–206. DOI : 10.1111 / j.1570-7458.2012.01292.x . S2CID 67763257 .
- ^ Льюис, Юткевич (1998). «Приоритет и хранение сперматозоидов у размножающихся красных мучных жуков». Поведенческая экология и социобиология . 43 (6): 365–369. DOI : 10.1007 / s002650050503 . S2CID 7316245 .
- ^ Михальчик, Л; Мартин, О; Миллард, А; Эмерсон, Б. Гейдж, М. (2010). «Инбридинг снижает конкурентоспособность сперматозоидов, но не снижает успешность оплодотворения или спаривания у самцов Tribolium castaneum» . Труды Королевского общества B . 277 (1699): 3483–3491. DOI : 10.1098 / rspb.2010.0514 . PMC 2982220 . PMID 20554548 .
- ^ Арно, L; Гейдж, М; Хаубрюге, Э (2001). «Динамика приоритета второго и третьего самцов у Tribolium castaneum» . Entomologia Experimentalis et Applicata . 99 : 55–64. DOI : 10,1046 / j.1570-7458.2001.00801.x .
- ^ a b Ричардс, С. Гиббс, Р. Вайншток, Г. 2008. Геном модельного жука и вредителя Tribolium castaneum. Природа. 452: 949-955.
- ^ Кумар, Х. Паниграхи, М. Чхотарай, С. 2018. Красный мучной жук (Tribolium castaneum): от популяционной генетики к функциональной геномике. Ветеринарный мир. 11 (8): 1043-1046
- ^ Справка, Genetics Home. «Ген CDH1» . Домашний справочник по генетике . Проверено 30 мая 2019 .
- ^ Жиль, А. Schinko, Дж Авероф, М. 2015. Эффективный CRISPR-опосредованный ген ориентация и замена трансгена в жук Tribolium castaneum. Разработка.
- ^ а б Хорошо, ME (1936). Мучные жуки рода Tribolium . Технический бюллетень Министерства сельского хозяйства США № 498 . Вашингтон: Типография правительства США.
- ^ Папа, RD (1986). « Tribolium castaneum (Herbst, 1797) (Insecta, Coleoptera): предлагаемое сохранение путем подавления Tribolium navale (Fabricius, 1775) ZN (S.) 2575») . Вестник зоологической номенклатуры . 43 (4): 363–365. DOI : 10.5962 / bhl.part.470 .
Внешние ссылки
- Геном Tribolium castaneum . Beetlebase.
- Сравнение видов триболиумов .
- Смущают и красные мучные жуки. Университет Флориды МФСА .
- Кэттлин, Найджел. «Ржавый красный мучной жук» . Bayer Crop Science UK . Проверено 8 марта 2021 .
дальнейшее чтение
- Грановский, Т.А. 1997. «Вредители, хранящиеся в продуктах». В: Справочник по борьбе с вредителями , 8-е изд. Хеджес, С.А. и Д. Морленд (редакторы). Справочник Маллис и компания по техническому обучению.