Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Triticeae
Hordeum jubatum - крупный план (он же) .jpg
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Клэйд :Однодольные
Клэйд :Коммелиниды
Заказ:Poales
Семья:Poaceae
Клэйд :BOP clade
Подсемейство:Pooideae
Supertribe:Triticodae
Племя:Triticeae
L.
Роды

См. Текст.

Triticeae - ботаническое племя в подсемействе трав Pooideae, которое включает роды со многими одомашненными видами. Основные роды сельскохозяйственных культур этого племени включают пшеницу (см. Таксономию пшеницы ), ячмень и рожь ; сельскохозяйственные культуры других родов включают одни для потребления человеком, а другие используются для кормления животных или защиты пастбищ. Среди культурных видов в мире это племя имеет одну из самых сложных генетических историй. Примером является мягкая пшеница, которая содержит геномы трех видов, из которых только один вид пшеницы Triticum . Запасные белки семян у Triticeae участвуют в различныхпищевая аллергия и непереносимость.

Роды Triticeae [ править ]

Роды, признанные у Triticeae согласно Роберту Соренгу и др .: [1]

  • Эгилопс
  • Агропирон
  • Амблиопирум
  • Anthosachne
  • Австралопирум
  • Коннорохлоа
  • Критопсис
  • Дасипирум
  • Дугласдевея
  • Elymus (син. Campeiostachys , пырей , Hystrix , рэгнерия , Sitanion )
  • Эремопирум
  • Фестукопсис
  • Хенрардия
  • Гетерантелий
  • Hordelymus
  • Hordeum (син. Критерий )
  • Kengyilia
  • Колосняк (син. Вострецовая , Eremium , Macrohystrix , Microhystrix )
  • Pascopyrum
  • Перидиктион
  • Псатиростахия
  • Псевдороэгнерия
  • Secale
  • Стеностахия
  • Taeniatherum
  • Thinopyrum
  • Тритикум

Культурные или съедобные виды [ править ]

4 различных товарных формы сортов Triticeae . Сверху по часовой стрелке: пшеничная глютеновая мука, полба европейская , зерна ячменя , ржаной прокат.

Эгилопс [ править ]

  • Различные виды (редко идентифицируемые как виды в археологическом материале) встречаются в археоботанических остатках доэграрного периода с Ближнего Востока. Их съедобные зерна, несомненно, были добыты как дикие пищевые ресурсы.
  • speltoides - древнее пищевое зерно , предполагаемый источник генома B у мягкой пшеницы [ требуется уточнение ] и генома G у T. timopheevii [ требуется уточнение ]
  • tauschii - Источник генома D в пшенице [ требуется пояснение ]

Амблиопирум [ править ]

  • muticum - Источник генома T.

Элим [ править ]

Различные виды культивируются для пастбищных целей или для защиты залежей от условно-патогенных или инвазивных видов.

  • canadensis - съедобные, пригодные для приготовления хлебной муки семечки
  • trachycaulus - пасторальный сорт

Ордеум [ править ]

Многие сорта ячменя

  • vulgare - ячмень обыкновенный (6 подвидов, ~ 100 сортов)
  • Bulbosum - съедобные семена
  • murinum (мышиный ячмень) - приготовленный как пиньол, пригоден для приготовления хлебной муки , лекарственный: мочегонное средство.

Леймус [ править ]

  • arenarius (трава Лайма) - хлебная мука, возможная пищевая добавка
  • racemosus (волжская дикая рожь) - засухоустойчивый злак, используемый в России.
  • конденсатус (гигантская дикая рожь) - съедобные семена, сбор проблемных мелких семян
  • triticoides (Squaw grass) - используется в Северной Америке, семенные волоски должны быть опалены

Secale [ править ]

Райс

  • крупы (Cereal Rye) - комбикорм и хлеб из закваски - 6 подвидов.
  • cornutum -ergot (спорыньи из стимулировали Rye) - фитотерапии при очень низких дозах, [2] смертельный ядовитая в качестве пищи.
  • strictum - активно культивируется
  • sylvestre - (тибетская рожь) - активно культивируется в высокогорных районах Тибета и Китая.
  • vavilovii (Армянская дикая рожь) - семена съедобные, загуститель .

Triticum [ править ]

(Пшеница)

  • aestivum (мягкая пшеница) - (геном AABBDD)
    • compactum (клубная пшеница)
    • маха (лущеный)
    • spelta (лущеный, пишется )
    • sphaerococcum (проросшая пшеница)
  • monococcum (пшеница эйнкорн) (геном)
  • timopheevii (пшеница Сандури)
  • turgidum (домашняя пшеница) (геном AABB) [3]
    • carthlicum (персидская черная пшеница)
    • dicoccoides (дикая пшеница эммер)
    • dicoccum (культивированная пшеница эммер) - использовалась для изготовления Фарро
    • durum (твердая пшеница)
    • палеоколхикум
    • polonicum (польская пшеница)
    • Turanicum

Генетика [ править ]

Геномы некоторых родов и видов Triticeae
Роды и виды1-й2-й3-й
Triticum boeoticumAA
Triticum monococcumА М А М
Triticum urartuA U A U
Aegilops speltoides var. speltoidesBB
Эгилопс хвостатыйCC
Эгилопс таушийDD
Лофопирум элонгатумEE
Hordeum vulgareHH
Тинопирум бессарабикумJJ
Эгилопс комовыйММ
Эгилопс униаристатаNN
Хенрардия персикаOO
Agropyrum cristatumPP
Secale cerealeRR
Эгилопс двудомныйSS
Амблиопирум мутныйTT
Эгилопс зонтичныйUU
ДасипирумVV
ПсатиростахияNsNs
ПсевдороэгнерияStSt
Тритикум жуковскийAAА М А МGG
Triticum turgidumAABB
Triticum aestivumAABBDD
Triticum timopheeviiAAGG
Эгилопс цилиндрическийCCDD
Stenostachys sp.HHWW
Эльмиус канадскийHHStSt
Elmyus aboliniiYYStSt
Тинопирум Vjd = (V / J / D)JJStStVjdVjd
Leymus tricoidesNsNsXmXm

Triticeae и его сестринское племя Bromeae (бромы или злаки) при соединении образуют сестринскую кладу с Poeae и Aveneae ( овес ). Межродовый поток генов характеризовал эти таксоны с ранних стадий. Например, Poeae и Aveneae имеют общий генетический маркер с ячменем и 10 другими членами Triticeae, тогда как все 19 родов Triticeae несут маркер пшеницы вместе с Bromeae. [4] Роды внутри Triticeae содержат диплоидные , аллотетраплоидные и / или аллогексаплоидные геномы, способность образовывать аллополиплоидные геномы варьируется в пределах трибы. В этом племени большинство исследованных диплоидных видов тесно связаны с Aegilops , более дистальных члены (ранние точки ветвления) включают Hordeum (ячмень), Eremian , Psathyrostachys . Широкое распространение сортов в племени и свойства белков имеют значение для лечения некоторых заболеваний пищеварительной системы и аутоиммунных заболеваний. [ необходима цитата ]

Эволюция племени [ править ]

Одна из самых ранних ветвей Triticeae, к Pseudoroegeneria , производит геном StSt и еще одну Hordeum, затем геном = HH. Аллотетраплоидные комбинации Pseudoroegeneria и Hordeum наблюдаются у Elmyus (HHStSt) [5], но также проявляют интрогрессию из австралийских пырей и Agropyron. [6] Elymus содержит в основном мтДНК Pseudoroegeneria . [7]

Многие роды и виды Triticeae являются аллополиплоидами, у них больше хромосом, чем у типичных диплоидов. Типичными аллополиплоидами являются тетраплоид или гексаплоид, XXYY или XXYYZZ. Создание полиплоидных видов происходит в результате естественных случайных явлений, допускаемых полиплоидными растениями. Природные аллополиплоидные растения могут иметь селективные преимущества, а некоторые могут допускать рекомбинацию отдаленно родственного генетического материала. Пуларная пшеница является примером стабильной аллотетраплоидной пшеницы.

Secale (одомашненная рожь) может быть очень ранняя ветвью от козла травы оболочки (или козы травы ветвь ранних ржаных трав), так как эти ветви почти современник ветвления между monoploid пшеницей и Aegilops tauschii . Исследования в Анатолии теперь предполагают, что рожь ( Secale ) культивировалась, но не одомашнена, до голоцена и доказательств выращивания пшеницы. С изменением климата фавориты Secale пошли на убыль. В то время могли культивироваться другие сорта ячменя и пшеницы, но люди мало что сделали для их изменения.

Козьи травы и эволюция мягкой пшеницы [ править ]

Тетраплоидизация дикой пшеницы эммер [ править ]

Aegilops , как представляется, базальная до нескольких таксонов , таких как Triticum , Amblyopyrum и Crithopsis . Некоторые виды, такие как Aegilops speltoides, потенциально могут представлять основные варианты таксонов. Общее размещение может быть больше вопросом номенклатуры. Роды Aegilops и Triticum очень близки; как показано на соседнем изображении, виды эгилопсов занимают большинство базальных точек ветвления в эволюции мягкой пшеницы, что указывает на то, что род Triticum произошел от эгилопсов примерно 4 миллиона лет назад. [8]За дивергенцией геномов следует аллотетраплоидизация спельтоидной козьей травы x базальных видов пшеницы Triticum boeoticum со штаммами в ближневосточном регионе, дающими начало культивируемой пшенице эммер. [9]

Гексаплоидизация тетраплоидной пшеницы [ править ]

Гибридизация тетраплоидной пшеницы с Ae. tauschii произвел лущеную пшеницу, подобную полбе, предполагая, что T. spelta является базальным. В tauschii виды можно разделить на подвиды tauschii (восточной Турции в Китай или Пакистан) и strangulata (Кавказ к С. Каспийским, Н. Иран). Геном D мягкой пшеницы ближе к At strangulata, чем к At tauschii . Предполагается, что Ae. tauschii претерпела быструю селективную эволюцию до объединения с тетраплоидной пшеницей.

Использование людьми диких Triticeae [ править ]

Интенсивное использование диких Triticeae можно было наблюдать в Леванте еще 23000 лет назад. [10] На этом сайте, Охала II (Израиль), также показано, что зерна Triticeae подвергались обработке и варке. [11] Многие культурные сорта, по-видимому, были одомашнены в районе Верхнего Плодородного Полумесяца, Леванта и центральной Анатолии. [12] [13] Более свежие данные свидетельствуют о том, что выращивание пшеницы из пшеницы Эммера требовало более длительного периода, при этом дикий посев сохранялся в археологических находках. [14]

Пасторальные травы [ править ]

У Triticeae есть пасторальный компонент, который, по мнению некоторых, восходит к периоду неолита и упоминается как гипотеза садовой охоты . Согласно этой гипотезе, зерно можно было сажать или делить с целью привлечения охотничьих животных, чтобы на них можно было охотиться вблизи поселений.

Сегодня рожь и другие сорта Triticeae используются для выпаса животных, особенно крупного рогатого скота. Ржаные травы в Новом Свете избирательно использовались в качестве корма, а также для защиты пастбищ без интродукции инвазивных видов Старого Света.

Triticeae и здоровье [ править ]

Глютен (запасные белки) в племени Triticeae связаны с заболеваниями, чувствительными к глютену . Хотя когда-то считалось, что овес обладает аналогичным потенциалом, недавние исследования показали, что большая часть чувствительности овса является результатом загрязнения. [ необходима цитата ] Исследования глютена Triticeae важны для определения связи между глютеном и желудочно-кишечными, аллергическими и аутоиммунными заболеваниями. [15] Некоторые из недавно обнаруженных биохимических и иммунохимических свойств этих белков позволяют предположить, что они эволюционировали для защиты от целенаправленного или постоянного употребления в пищу млекопитающими, поедающими семя. [16] [17]Одна недавняя публикация даже ставит под сомнение безопасность пшеницы для любого человека. [18] Перекрывающиеся свойства в отношении приготовления пищи [ необходимо пояснение ] сделали эти белки гораздо более полезными в качестве сортов злаков, и сбалансированная точка зрения предполагает, что различная толерантность к глютену Triticeae отражает среду раннего детства и генетическую предрасположенность. [19] [20] [21] [22]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Соренг, Роберт Дж .; Петерсон, Пол М .; Ромащенко, Константин; Давидсе, Геррит; Teisher, Jordan K .; Кларк, Линн Дж .; Барбера, Патрисия; Гиллеспи, Линн Дж .; Сулоага, Фернандо О. (2017). «Всемирная филогенетическая классификация Poaceae (Gramineae) II: обновление и сравнение двух классификаций 2015 года» . Журнал систематики и эволюции . 55 (4): 259–290. DOI : 10.1111 / jse.12262 . ISSN  1674-4918 .
  2. ^ Eadie M (2004). «Спорынья ржи - первое средство от мигрени». J Clin Neurosci . 11 (1): 4–7. DOI : 10.1016 / j.jocn.2003.05.002 . PMID 14642357 . 
  3. ^ Оливер, RE; Cai, X .; Friesen, TL; Halley, S .; Стек, RW; Сюй, СС (2008). "Оценка устойчивости к фузариозу у тетраплоидной пшеницы (Triticum turgidum L.)". Наука о растениеводстве . 48 (1): 213–222. DOI : 10.2135 / cropsci2007.03.0129 .
  4. ^ Кубо Н., Саломон Б., Комацуда Т., фон Ботмер Р., Кадоваки К. (2005). «Структурные и распределительные вариации митохондриальных генов rps2 в трибе Triticeae (Poaceae)». Theor Appl Genet . 110 (6): 995–1002. DOI : 10.1007 / s00122-004-1839-х . PMID 15754209 . 
  5. Перейти ↑ Mason-Gamer R (2004). «Сетчатая эволюция, интрогрессия и захват межплеменных генов в аллогексаплоидной траве» . Syst Biol . 53 (1): 25–37. DOI : 10.1080 / 10635150490424402 . PMID 14965898 . 
  6. Перейти ↑ Liu Q, Ge S, Tang H, Zhang X, Zhu G, Lu B (2006). «Филогенетические отношения в Elymus (Poaceae: Triticeae) на основе ядерных рибосомных внутренних транскрибированных спейсеров и последовательностей trnL-F хлоропластов» . Новый Фитол . 170 (2): 411–20. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2006.01665.x . PMID 16608465 . 
  7. Перейти ↑ Mason-Gamer R, Orme N, Anderson C (2002). «Филогенетический анализ североамериканских Elymus и моногеномных Triticeae (Poaceae) с использованием трех наборов данных хлоропластной ДНК». Геном . 45 (6): 991–1002. DOI : 10.1139 / g02-065 . PMID 12502243 . 
  8. ↑ Dvorak J, Ахунов ED, Ахунов AR, Deal KR, Luo MC (2006). «Молекулярная характеристика диагностического маркера ДНК для одомашненной тетраплоидной пшеницы обеспечивает доказательство потока генов от дикой тетраплоидной пшеницы к гексаплоидной пшенице» . Mol Biol Evol . 23 (7): 1386–1396. DOI : 10.1093 / molbev / msl004 . PMID 16675504 . 
  9. ^ Гойна М, Шефер-Прегль R, Klawan D, Кастагна R, Accerbi М, Борги В, Salamini F (1997). «Место одомашнивания эйнкорновой пшеницы, идентифицированное по отпечаткам ДНК». Наука . 278 (5341): 1312–1314. DOI : 10.1126 / science.278.5341.1312 .
  10. Перейти ↑ Weiss E, Wetterstrom W, Nadel D, Bar-Yosef O (2004). «Новый взгляд на широкий спектр: свидетельства из остатков растений» . Proc Natl Acad Sci USA . 101 (26): 9551–5. DOI : 10.1073 / pnas.0402362101 . PMC 470712 . PMID 15210984 .  
  11. ^ Пиперно D, E Вайса, Холст I, Надель D (2004). «Обработка зерен дикорастущих злаков в верхнем палеолите, выявленная анализом зерна крахмала». Природа . 430 (7000): 670–3. DOI : 10,1038 / природа02734 . PMID 15295598 . 
  12. ^ Л.-Yadun S, Gopher А, Аббо S (2000). «Колыбель сельского хозяйства». Наука . 288 (5471): 1602–1603. DOI : 10.1126 / science.288.5471.1602 . PMID 10858140 . 
  13. Перейти ↑ Weiss E, Kislev ME, Hartmann A (2006). "(Перспективы-антропология :) Автономное культивирование до приручения". Наука . 312 (5780): 1608–1610. DOI : 10.1126 / science.1127235 . PMID 16778044 . 
  14. ^ Балтер M (2007). «В поисках древних корней земледелия». Наука . 316 (5833): 1830–1835. DOI : 10.1126 / science.316.5833.1830 . PMID 17600193 . 
  15. ^ Silano M, Десси M, De Винченци M, Cornell H (2007). «Тесты in vitro показывают, что некоторые сорта овса могут быть вредными для пациентов с глютеновой болезнью». J. Gastroenterol. Гепатол . 22 (4): 528–31. DOI : 10.1111 / j.1440-1746.2006.04512.x . PMID 17376046 . 
  16. ^ Мамоне G, Ферранти П., Росси М. и др. (2007). «Идентификация пептида из альфа-глиадина, устойчивого к пищеварительным ферментам: последствия для целиакии». Журнал хроматографии B . 855 (2): 236–41. DOI : 10.1016 / j.jchromb.2007.05.009 . PMID 17544966 . 
  17. ^ Шан Л., Цяо С.В., Арентц-Хансен Х. и др. (2005). «Идентификация и анализ поливалентных протеолитически устойчивых пептидов из глютена: последствия для глютеновой спру» . J. Proteome Res . 4 (5): 1732–41. DOI : 10.1021 / pr050173t . PMC 1343496 . PMID 16212427 .  
  18. ^ Бернардо D, Гаррота JA, Фернандес-Салазар л, Riestra S, Арранс Е (2007). «Действительно ли глиадин безопасен для людей, не страдающих глютеновой болезнью? Производство интерлейкина 15 в биопсийной культуре у людей, не страдающих глютеновой болезнью, при заражении пептидами глиадина» . Кишечник . 56 (6): 889–90. DOI : 10.1136 / gut.2006.118265 . PMC 1954879 . PMID 17519496 .  
  19. ^ Collin P, Mäki M, Kaukinen K (2007). «Безопасный порог глютена для пациентов с глютеновой болезнью: некоторые пациенты более терпимы, чем другие» . Являюсь. J. Clin. Nutr . 86 (1): 260, ответ автора 260–1. DOI : 10.1093 / ajcn / 86.1.260 . PMID 17616789 . 
  20. ^ Guandalini S (2007). Влияние глютена: рекомендации по отлучению здоровых детей и детей из группы риска глютеновой болезни . Серия семинаров Nestlé Nutrition. Педиатрическая программа . Серия семинаров Nestlé Nutrition: Педиатрическая программа. 60 . С. 139–55. DOI : 10.1159 / 000106366 . ISBN 978-3-8055-8283-4. PMID  17664902 .
  21. ^ Бао Ф, Ю Л, Бабу С и др. (1999). «Одна треть гомозиготных по HLA DQ2 пациентов с диабетом 1 типа экспрессирует аутоантитела трансглутаминазы, ассоциированные с глютеновой болезнью». J. Autoimmun . 13 (1): 143–8. DOI : 10,1006 / jaut.1999.0303 . PMID 10441179 . 
  22. ^ Zubillaga Р, Vidales МС, Zubillaga I, Ormaechea В, Гарсиа-Urkía N, Витория JC (2002). «Генетические маркеры HLA-DQA1 и HLA-DQB1 и клиническая картина при целиакии». J. Pediatr. Гастроэнтерол. Nutr . 34 (5): 548–54. DOI : 10.1097 / 00005176-200205000-00014 . PMID 12050583 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Pubmed: Triticeae
  • База данных съедобных семенных растений
  • Международный центр сельскохозяйственных исследований в засушливых регионах (ИКАРДА) - отличный ресурс по наследственной генетике Triticeae.
  • Сравнительная классификационная таблица эгилопсов (геном)
  • Сравнительная классификационная таблица Triticum (геном)
  • Геномы Aegilops, Triticum и Amblyopyrum
  • Гермоплазма Triticeae