За 10 000 лет культивирования многочисленные формы пшеницы , многие из которых являются гибридами , развились в результате сочетания искусственного и естественного отбора . [1] [2] Это разнообразие привело к большой путанице в наименовании пшеницы. В этой статье объясняется, как генетические и морфологические характеристики пшеницы влияют на ее классификацию, и приводятся наиболее распространенные ботанические названия пшеницы, используемые в настоящее время (см. Таблицу видов пшеницы ). Информация о выращивании и использовании пшеницы находится на главной странице пшеницы .
Эгилопс и Тритикум [ править ]
Род Triticum включает дикие и одомашненные виды, которые обычно считаются пшеницей.
В 1950 - е годы растет осознание генетического сходства диких goatgrasses ( Aegilops ) привело ботаников , такие как Боуден сливаться эгилопсы и Triticum как один род, Triticum . [3] Этот подход все еще используется некоторыми (в основном генетиками), но не получил широкого распространения среди систематиков. [4] Aegilops морфологически сильно отличается от Triticum , с округлой, а не килеватой чешуей . [5]
Эгилопс играет важную роль в эволюции пшеницы из-за его роли в двух важных событиях гибридизации. Дикий эммер ( T. dicoccoides и T. araraticum ) возник в результате гибридизации дикой пшеницы T. urartu и еще не идентифицированной козьей травы, вероятно, близкородственной Ae. speltoides . [6] Гексаплоидная пшеница (например, T. aestivum и T. spelta ) является результатом гибридизации одомашненной тетраплоидной пшеницы, вероятно, T. dicoccum или T. durum , и другой козьей травы,Ae. tauschii (также известный как Ae. squarrosa ). [7]
Ранняя таксономия [ править ]
Ботаники классического периода, такие как Колумелла , и в шестнадцатом и семнадцатом веке травников , разделенные пшениц на две группы, Triticum , соответствующие свободно обмолота пшениц и Zea , соответствующий Hulled ( «пишется») пшениц. [4]
Карл Линней распознал пять видов, все одомашненные: [4]
- T. aestivum Яровая пшеница бородатая
- T. hybernum Пшеница озимая безбородая
- T. turgidum Заклепка пшеничная
- T. spelta Пшеница полба
- T. monococcum Einkorn пшеница
Более поздние классификации добавили к количеству описанных видов, но продолжали придавать видовой статус относительно второстепенным вариантам, таким как зимние и весенние формы. Дикие пшеницы не были описаны до середины 19 века из-за плохого состояния ботанических исследований на Ближнем Востоке, где они произрастают. [4]
Развитие современной классификации зависело от открытия в 1920-х годах, что пшеница была разделена на 3 уровня плоидности. [8]
Важные символы в пшенице [ править ]
Уровень плоидности [ править ]
Как и у многих злаков , у пшеницы часто встречается полиплоидия . [9] Есть две дикие диплоидные (не полиплоидные) пшеницы, T. boeoticum и T. urartu . T. boeoticum - дикий предок одомашненного еинкорна T. monococcum . [10] Каждая клетка диплоидной пшеницы содержит 2 дополнения из 7 хромосом, одну от матери и одну от отца (2n = 2x = 14, где 2n - количество хромосом в каждой соматической клетке, а x - основная хромосома. номер).
Полиплоидные пшеницы бывают тетраплоидными (4 набора хромосом, 2n = 4x = 28) или гексаплоидными (6 наборов хромосом, 2n = 6x = 42). Тетраплоидные дикие пшеницы - дикая эммер, T. dicoccoides и T. araraticum . Дикий эммер является предком всех одомашненных тетраплоидных пшениц, за одним исключением: T. araraticum является диким предком T. timopheevi . [11]
Там нет диких гексаплоидных пшениц, хотя дикие формы общей пшеницы иногда встречаются. Гексаплоидные пшеницы развились в процессе одомашнивания. Генетический анализ показал, что исходная гексаплоидная пшеница была результатом скрещивания тетраплоидной одомашненной пшеницы, такой как T. dicoccum или T. durum , и дикой козьей травы Ae. tauschii . [7]
Полиплоидия важна для классификации пшеницы по трем причинам:
- Пшеница в пределах одного уровня плоидности будет более тесно связана друг с другом.
- Уровень плоидности влияет на некоторые характеристики растений. Например, более высокие уровни плоидности, как правило, связаны с большим размером клеток.
- Полиплоидия вносит в вид новые геномы . Например, Aegilops tauschii привнес геном D в гексаплоидные пшеницы с повышенной морозостойкостью [12] и некоторыми отличительными морфологическими особенностями. [13]
Геном [ править ]
Наблюдение за поведением хромосом во время мейоза и результаты экспериментов по гибридизации показали, что геномы пшеницы (полные дополнения генетического материала) могут быть сгруппированы в отдельные типы. Каждому типу дано название, например, B или D. Травы с одним и тем же геномом будут более или менее интерфертильными, и ботаники могут рассматривать их как один вид. Идентификация типов генома, очевидно, является ценным инструментом в исследовании гибридизации. Например, если два диплоидных растения гибридизуются с образованием новой полиплоидной формы (аллополиплоида), два исходных генома будут присутствовать в новой форме. Через много тысяч лет после первоначального события гибридизации идентификация компонентов геномов позволит идентифицировать исходные родительские виды. [14]
У Triticum было идентифицировано пять геномов, все из которых первоначально были обнаружены у диплоидных видов:
- A m - присутствует у дикого еинкорна ( T. boeoticum ).
- А - присутствует у T. urartu (близкородственный T. boeoticum, но не интерфертильный).
- B - присутствует в большинстве тетраплоидных пшениц. Источник не идентифицирован, но похож на Ae. speltoides .
- G - присутствует в Timopheevi группе пшениц. Источник не идентифицирован, но похож на Ae. speltoides .
- D - присутствует в Ae. tauschii и, следовательно, во всех гексаплоидных пшеницах.
При генетическом подходе к таксономии пшеницы (см. Ниже) каждый вид определяется составом генома. [15] Поскольку у Triticum есть пять известных комбинаций, это переводится в пять супервидов :
- А м T. monococcum
- А у Т. урарту
- BA u T. turgidum
- GA m T. timopheevi
- BA u D, T. aestivum
Приручение [ править ]
Есть четыре диких видов, все растут в скалистых местах обитания в плодородном полумесяце на Ближнем Востоке . [16] Все остальные виды одомашнены . Хотя относительно небольшое количество генов контролирует одомашнивание, а дикие и одомашненные формы являются интерфертильными, дикая и одомашненная пшеница занимают совершенно разные среды обитания. Традиционная классификация придает большее значение статусу домашнего животного.
Лущеный против обмолота [ править ]
Вся дикая пшеница лущится: у нее плотная чешуя (шелуха), плотно прилегающая к зерну. Каждый пакет чешуек, чешуек и чешуек, а также зернышек известен как колоск. В период созревания ось (центральный стебель початка злаков) расслаивается, позволяя колоскам разойтись. [17]
Первые одомашненные пшеницы, эйнкорн и эммер, лущились так же, как и их дикие предки, но с рахисами, которые (хотя и не совсем жесткие) не отделялись во время созревания. Во время докерамического неолита B , примерно в 8000 г. до н.э., возникли свободно обмолотые формы пшеницы с легкой чешуей и полностью жестким позвоночником.
Статус лущения или свободного обмолота важен в традиционной классификации, потому что разные формы обычно выращиваются отдельно и имеют очень разную послеуборочную обработку. Очищенная пшеница требует значительного дополнительного измельчения или помола для удаления жесткой чешуи.
Для получения дополнительной информации см. Пшеница: лущеная и свободно обмолоченная пшеница.
Морфология [ править ]
В дополнение к статусу лущенки / обмолота, другие морфологические критерии, например слабость колоса или крылатость чешуи, важны для определения форм пшеницы. Некоторые из них рассматриваются в отдельных видов счетов , связанных с этой страницы, но Floras должны быть проведены консультации для полных описаний и идентификационных ключей.
Традиционные и генетические классификации [ править ]
Хотя диапазон признанных типов пшеницы был достаточно стабильным с 1930-х годов, в настоящее время резко расходятся мнения относительно того, следует ли их распознавать на уровне видов (традиционный подход) или на уровне подвидов (генетический подход). Первым сторонником генетического подхода был Боуден в классификации 1959 года (теперь исторической, а не современной). [18] Он и последующие сторонники (обычно генетики) утверждали, что интерфертильные формы следует рассматривать как один вид ( концепция биологического вида ). Таким образом, пшеница и твердая пшеница должны рассматриваться как подвиды (или другие внутривидовые ранги) одного тетраплоидного вида, определяемого геномом BA u. Классификация Ван Слагерена 1994 года, вероятно, является наиболее широко используемой генетической классификацией в настоящее время. [19]
Пользователи традиционных классификаций придают большее значение отдельным местообитаниям традиционных видов, что означает, что виды, которые могут гибридизоваться, не гибридизируются, а также морфологическим признакам. Есть также прагматические аргументы в пользу этого типа классификации: это означает, что большинство видов может быть описано в латинских биномах, например Triticum aestivum , а не в трехчленах, необходимых в генетической системе, например, Triticum aestivum subsp. aestivum . Оба подхода широко используются.
Внутривидовая классификация [ править ]
В девятнадцатом веке были разработаны тщательно продуманные схемы классификации, в которых колосья пшеницы были отнесены к ботанической разновидности на основе морфологических критериев, таких как опушенность чешуи и цвет или цвет зерна. Эти названия разновидностей в настоящее время в значительной степени заброшены, но все еще иногда используются для отличительных типов пшеницы, таких как чудо-пшеница , форма T. turgidum с разветвленными колосьями, известная как T. turgidum L. var. mirabile Körn.
Термин « сорт» (сокращенно сорт ) часто путают с видом или одомашненным . Фактически, в ботанике это слово имеет точное значение: это термин для обозначения особой популяции культуры, обычно коммерческой и являющейся результатом целенаправленного выращивания растений. Названия культур всегда пишутся с заглавной буквы, часто ставятся между апострофами и не выделяются курсивом. Пример названия сорта - T. aestivum cv. «Пионер 2163». Фермеры часто называют сорт сортом, но в печати этого лучше избегать из-за риска путаницы с ботаническими сортами. Термин староместный сорт применяется к неформальным популяциям сельскохозяйственных культур, выращиваемым фермерами.
Именование [ править ]
Обычно ожидается, что ботанические названия пшеницы будут соответствовать существующей классификации, например, тем, которые перечислены как действующие на сайте Таблицы классификации пшеницы [1] . Классификации, приведенные в следующей таблице, относятся к числу подходящих для использования. Если предпочтение отдается генетической классификации, то классификация GRIN является всеобъемлющей, основанной на работе ван Слагерена, но с признанием некоторых дополнительных таксонов. Если отдают предпочтение традиционной классификации, работа Дорофеева представляет собой комплексную схему, которая хорошо сочетается с другими менее полными методами лечения. Страницы Википедии, посвященные пшенице, обычно следуют версии схемы Дорофеева - см. Таксобокс на странице пшеницы.
Общее правило состоит в том, что разные таксономические схемы не следует смешивать в одном контексте . В данной статье, книге или веб-странице одновременно следует использовать только одну схему. В противном случае другим будет непонятно, как используется ботаническое название.
Таблица видов пшеницы [ править ]
Таксономия пшеницы - две схемы | |||
Распространенное имя | Геном (ы) | Генетический (Таксономия GRIN для растений [2] ) | Традиционный (Дорофеев и др., 1979 [3] ) |
Диплоид (2x), Дикий, Очищенный | |||
Дикий еинкорн | А м | Triticum monococcum L. subsp. aegilopoides ( Ссылка ) Thell. | Triticum boeoticum Boiss. |
А ты | Triticum urartu Туманян экс Гандилян | Triticum urartu Туманян экс Гандилян | |
Диплоид (2x), Домашний, Очищенный | |||
Эйнкорн | А м | Triticum monococcum L. subsp. монококк | Triticum monococcum L. |
Тетраплоид (4x), дикий, лущеный | |||
Дикий эммер | BA u | Triticum turgidum L. subsp. dicoccoides (Korn. ex Asch. & Graebn.) Thell. | Triticum dicoccoides (Körn. Ex Asch. & Graebner) Schweinf. |
Тетраплоид (4x), домашний, лущеный | |||
Эммер | BA u | Triticum turgidum L. subsp. dicoccum ( Schrank ex Schübl. ) Thell. | Triticum dicoccum Schrank ex Schübler |
BA u | Triticum ispahanicum Heslot | Triticum ispahanicum Heslot | |
BA u | Triticum turgidum L. subsp. paleocolchicum Á. И Д. Лёв | Triticum karamyschevii Nevski | |
Тетраплоид (4x), Домашний, без обмолота | |||
Твердая или макаронная пшеница | BA u | Triticum turgidum L. subsp. durum (Desf.) Husn. | Triticum durum Desf. |
Заклепка, шишка или английская пшеница | BA u | Triticum turgidum L. subsp. тургидум | Triticum turgidum L. |
Польская пшеница | BA u | Triticum turgidum L. subsp. polonicum ( L. ) Thell. | Triticum polonicum L. |
Хорасанская пшеница | BA u | Triticum turgidum L. subsp. turanicum (Jakubz.) Á. И Д. Лёв | Triticum turanicum Jakubz. |
Персидская пшеница | BA u | Triticum turgidum L. subsp. carthlicum (Nevski) Á. И Д. Лёв | Triticum carthlicum Nevski in Kom. |
Тетраплоид (4x) - timopheevi group | |||
Wild, Hulled | |||
GA м | Triticum timopheevii (Жук.) Жук. subsp. armeniacum (Jakubz.) Slageren | Triticum araraticum Jakubz. | |
Домашний, лущеный | |||
GA м | Triticum timopheevii (Жук.) Жук. subsp. Timopheevii | Triticum timopheevii (Жук.) Жук. | |
Гексаплоид (6x), одомашненный, лущеный | |||
Пшеница полба | BA u D | Triticum aestivum L. subsp. spelta ( L. ) Thell. | Triticum spelta L. |
BA u D | Triticum aestivum L. subsp. Махова (Dekapr. & AM Menabde) Маккей | Triticum macha Dekapr. И Менабде | |
BA u D | Triticum vavilovii Jakubz. | Triticum vavilovii (Tumanian) Jakubz. | |
Гексаплоид (6x), Домашний, без обмолота | |||
Пшеница обыкновенная или хлебная | BA u D | Triticum aestivum L. subsp. Aestivum | Triticum aestivum L. |
Клубная пшеница | BA u D | Triticum aestivum L. subsp. compactum (Хост) Mackey | Хозяин Triticum compactum |
Индийский карлик или дробленая пшеница | BA u D | Triticum aestivum L. subsp. sphaerococcum (Персиваль) Макки | Triticum sphaerococcum Percival |
Примечание. Пустое общее имя означает, что в английском языке общее имя не используется.
Пояснительные примечания к выбранным именам [ править ]
- Triticum boeoticum Boiss. иногда делится на два подвида:
- T. boeoticum Boiss. subsp. thaoudar (Reut. ex Hausskn.) E. Schiem. - с двумя зернами в каждом колоске, расположенными восточнее плодородного серпа.
- T. boeoticum Boiss. subsp. boeoticum - по одному зернышку в каждом колоске, на Балканах.
- Triticum dicoccum Schrank ex Schübler также известен как Triticum dicoccon Schrank .
- Triticum aethiopicum Jakubz. представляет собой вариантную форму T. durum, обнаруженную в Эфиопии. Обычно не рассматривается как отдельный вид.
- Triticum karamyschevii Nevsky ранее был известен как Triticum paleocolchicum A. M. Menabde .
Искусственные виды и мутанты [ править ]
Российские ботаники дали ботанические названия гибридам, полученным в ходе генетических экспериментов. Поскольку они встречаются только в лабораторных условиях, сомнительно, что ботанические названия (а не лабораторные числа) оправданы. Ботанические названия также были даны редким мутантным формам. Примеры включают:
- Triticum × borisovii Жебрак - ( Т. AESTIVUM × Т. Timopheevi )
- Triticum × фунгицид Жук. - Гексаплоид, искусственный крест ( T. carthlicum × T. timopheevi )
- Triticum jakubzineri Удачин & Shakhm.
- Triticum militinae Жук. & Мигуш. - мутантная форма T. timopheevi .
- Triticum petropavlovskyi Удачин и Мигуш.
- Triticum sinskajae Filat. & Куркиев - мутантная безмолотная форма T. monococcum .
- Triticum × timococcum Kostov
- Triticum timonovum Heslot & Ferrary - гексаплоид, искусственный крест.
- Triticum zhukovskyi Menabde & Ericzjan ( T. timopheevi × T. monococcum )
См. Также [ править ]
- Озимая пшеница против яровой пшеницы
- Таксономия культурных растений
- Список культур канадского наследия пшеницы
Ссылки [ править ]
- ^ Shewry, PR (1 апреля 2009). «Пшеница» . Журнал экспериментальной ботаники . 60 (6): 1537–1553. DOI : 10.1093 / JXB / erp058 . ISSN 0022-0957 . PMID 19386614 .
- ^ Фуллер, Дориан Q .; Лукас, Лейлань (2014), "пшеницы: истоки и развитие", Энциклопедия глобальной археологии , Springer Нью - Йорк, с 7812-7817,. DOI : 10.1007 / 978-1-4419-0465-2_2192 , ISBN 9781441904263
- ^ Боуден, Врэй М. (июль 1959). «Таксономия и номенклатура пшеницы, ячменя, ржи и их диких родственников». Канадский журнал ботаники . 37 (4): 657–684. DOI : 10.1139 / b59-053 . ISSN 0008-4026 .
- ^ a b c d Моррисон, Лаура А. (2001). «Персиваль Гербарий и систематика пшеницы: вчера, сегодня и завтра» (PDF) . Линней . 3 : 65–80.
- ^ 1955-, Slageren, MWSJM van (Майкл Вильгельм Сирп Джоаннес Мария) (1994). Дикая пшеница: монография Aegilops L. и Amblyopyrum (Jaub. & Spach) Eig (Poaceae): пересмотр всех таксонов, тесно связанных с пшеницей, за исключением диких видов Triticum, с примечаниями к другим родам трибы Triticcae, особенно Triticum . Международный центр сельскохозяйственных исследований в засушливых регионах. Вагенинген, Нидерланды: Вагенингенский сельскохозяйственный университет. ISBN 978-9067543774. OCLC 32298786 .CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
- ^ Горницкий, Петр; Чжу, Хуэйлань; Ван, Цзюньвэй; Challa, Ghana S .; Чжан, Чжэнчжи; Gill, Bikram S .; Ли, Ванлун (24 июля 2014 г.). «Хлоропластный взгляд на эволюцию полиплоидной пшеницы» . Новый фитолог . 204 (3): 704–714. DOI : 10.1111 / nph.12931 . ISSN 0028-646X . PMID 25059383 .
- ^ a b Дворжак, Ян; Дело, Карин Р .; Ло, Мин-Ченг; Вы, Фрэнк М .; фон Борстель, Кейт; Дехгани, Хамид (1 мая 2012 г.). «Происхождение полбы и гексаплоидной пшеницы свободного обмолота» . Журнал наследственности . 103 (3): 426–441. DOI : 10.1093 / jhered / esr152 . ISSN 0022-1503 . PMID 22378960 .
- ^ 1863-1949., Персиваль, Джон (1921). Пшеничное растение: монография . Лондон: Дакворт. ISBN 978-0715607909. OCLC 643506703 .CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
- ^ Леви, Авраам А .; Фельдман, Моше (1 декабря 2002 г.). «Влияние полиплоидии на эволюцию генома травы» . Физиология растений . 130 (4): 1587–1593. DOI : 10.1104 / pp.015727 . ISSN 0032-0889 . PMC 1540263 . PMID 12481041 .
- ^ Хойн, Манфред; Шефер-Прегль, Ральф; Клаван, Дитер; Кастанья, Ренато; Акчерби, Моника; Борги, Базилио; Саламини, Франческо (1997). «Место одомашнивания эйнкорновой пшеницы, идентифицированное по отпечаткам пальцев ДНК». Наука . 278 (5341): 1312–1314. Bibcode : 1997Sci ... 278.1312H . DOI : 10.1126 / science.278.5341.1312 . JSTOR 2894198 .
- ^ «Цитогенетика, филогения и эволюция культурных пшениц - Б.С. Гилл, Б. Фрибе» . www.fao.org . Проверено 7 августа 2018 года .
- ^ Лимин, AE; Фаулер, Д. Б. (октябрь 1991 г.). «Селекция на холодоустойчивость озимой пшеницы: проблемы, успехи и экспрессия чужеродных генов». Исследования полевых культур . 27 (3): 201–218. DOI : 10.1016 / 0378-4290 (91) 90062-Z . ISSN 0378-4290 .
- Перейти ↑ Hillman, Gordon C. (2001). «Археология, Персиваль и проблемы идентификации останков пшеницы» (PDF) . Линней . 3 : 27–36.
- ^ Feldman, M .; Леви, AA (2005). «Аллополиплоидия - определяющая сила в эволюции геномов пшеницы». Цитогенетические и геномные исследования . 109 (1–3): 250–258. DOI : 10.1159 / 000082407 . ISSN 1424-8581 . PMID 15753584 . S2CID 3593903 .
- ^ «Геномы в Aegilops, Triticum и Amblyopyrum» . Межгорный гербарий Университета штата Юта. Архивировано из оригинального 5 сентября 2006 года . Проверено 16 июня 2017 года .
- ^ Харлан, Джек Р .; Зохари, Дэниел (2 сентября 1966 г.). «Распространение диких пшениц и ячменя». Наука . 153 (3740): 1074–1080. Bibcode : 1966Sci ... 153.1074H . DOI : 10.1126 / science.153.3740.1074 . ISSN 0036-8075 . PMID 17737582 . S2CID 25009927 .
- ^ Пшеница лущеная: материалы Первого международного семинара по лущеной пшенице, 21-22 июля 1995 г., Кастельвеккио Пасколи, Тоскана, Италия . Падулози С. (Стефано), Хаммер К. (Карл), Хеллер Дж. (Иоахим), Международный институт генетических ресурсов растений. Рим: IPGRI. 1996. ISBN. 978-9290432883. OCLC 36382216 .CS1 maint: другие ( ссылка )
- ^ Bowden, WM 1959. "Таксономия и номенклатура пшеницы, ячменя и ржи и их диких родственников". Канадский журнал ботаники 37: 657–684.
- ^ «Таксономия пшеницы» . Ресурсный центр по генетике пшеницы Канзасского государственного университета . Проверено 16 июня 2017 года .
Источники [ править ]
- Калигари, PDS и PE Brandham (ред.) (2001). Таксономия пшеницы: наследие Джона Персиваля (PDF) (Linnean Special Issue 3 ed.). Лондон: Линнеевское общество. п. 190.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов ( ссылка )
- Персиваль, Джон (1921). Пшеничное растение: монография . Лондон: Дакворт.
- Падулози, Стефано, Карл Хаммер и Дж. Хеллер (1996). Пшеница лущеная. Содействие сохранению и использованию недостаточно используемых и запущенных культур. 4. Материалы Первого международного семинара по лущеной пшенице 21 июля 1995 г. - 22 июля 1995 г., Кастельвеккио Пасколи, Тоскана, Италия . ISBN 978-92-9043-288-3. Архивировано из оригинала на 14 января 2006 года.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- «Сайт классификационных таблиц пшеницы» . Архивировано из оригинала 10 марта 2000 года . Проверено 15 января 2006 года .Списки названий Triticum . Незаменимый инструмент.
- «Таксономия GRIN: Triticum » . Проверено 15 января 2006 года .Включает ссылки на коллекцию зародышевой плазмы Министерства сельского хозяйства США и изображения, являющиеся общественным достоянием, Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы (GRIN)
- «Таксономия Triticum» . Мировая база данных сельскохозяйственных и садовых культур Мансфельда . Проверено 16 января 2006 года .
Внешние ссылки [ править ]
Викискладе есть медиафайлы по теме пшеницы . |
Таксономия [ править ]
- Les meilleurs blés (1880 и 1909) Также на Pl @ ntUse . Прекрасно иллюстрированная французская книга о пшенице, которую тогда выращивали и изучала семья французских селекционеров Вилморен.
Генетика [ править ]
- Международный консорциум Triticeae В основном занимается Международным совещанием Triticeae. Сайт включает таблицы генома Triticeae.
- GrainGenes: Таксономия Triticeae
- Ежегодный информационный бюллетень по пшенице
Морфология [ править ]
- Пшеница: общая картина Иллюстрированное руководство по жизненному циклу растений пшеницы