Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Трофические каскады - это мощные косвенные взаимодействия, которые могут контролировать целые экосистемы , происходящие, когда трофический уровень в пищевой сети подавляется. Например, нисходящий каскад произойдет, если хищники достаточно эффективны в хищничестве, чтобы уменьшить численность или изменить поведение своей жертвы , тем самым освободив следующий более низкий трофический уровень от хищничества (или травоядность, если промежуточный трофический уровень является трофическим. травоядное животное).

Трофический каскад - это экологическая концепция, которая стимулировала новые исследования во многих областях экологии . Например, это может быть важно для понимания побочного эффекта удаления высших хищников из пищевых сетей , как это сделали люди во многих местах посредством охоты и рыбалки .

Сверху вниз каскад является трофическим каскадом , где верхним потребитель / управляет хищник основного потребителя население. В свою очередь, население первичных производителей процветает. Удаление главного хищника может изменить динамику трофической сети. В этом случае первичные потребители будут перенаселенными и будут эксплуатировать первичных производителей. В конце концов, не хватит первичных производителей, чтобы поддерживать потребительское население. Стабильность нисходящей пищевой сети зависит от конкуренции и хищничества на более высоких трофических уровнях. Инвазивные виды также могут изменить этот каскад, удалив или превратившись в главного хищника. Это взаимодействие не всегда может быть отрицательным. Исследования показали, что некоторые инвазивные виды начали менять каскады; и, как следствие, была восстановлена ​​деградация экосистемы. [1][2]

Например, если обилие крупных рыбоядных рыб увеличиваются в озере , обилие их добычи, меньше рыб , которые едят зоопланктон , должно уменьшаться. Результирующее увеличение зоопланктона, в свою очередь, должно вызывать уменьшение биомассы его жертвы, фитопланктона .

В восходящем каскаде популяция первичных продуцентов всегда будет контролировать увеличение / уменьшение энергии на более высоких трофических уровнях. Основными продуцентами являются растения, фитопланктон и зоопланктон, которым необходим фотосинтез. Хотя свет важен, популяция основных продуцентов изменяется в зависимости от количества питательных веществ в системе. Эта пищевая сеть зависит от доступности и ограниченности ресурсов. Все популяции будут расти, если изначально имеется большое количество питательных веществ. [3] [4]

В каскаде субсидий популяции видов на одном трофическом уровне могут дополняться внешней пищей. Например, местные животные могут добывать пищу на ресурсах, которые происходят не в их среде обитания, например, местные хищники поедают домашний скот. Это может увеличить их локальную численность, тем самым затронув другие виды в экосистеме и вызвав экологический каскад. Например, Luskin et al (2017) обнаружили, что местные животные, живущие в защищенных первичных тропических лесах Малайзии, получали пищевые субсидии на соседних плантациях масличных пальм. [5] Эта субсидия позволила увеличить популяции местных животных, что затем вызвало мощные вторичные «каскадные» эффекты на сообщества лесных деревьев. В частности, дикий кабан ( Sus scrofa) построили тысячи гнезд из подлеска лесной растительности, что привело к снижению плотности молодых деревьев на 62% за 24-летний период исследования. Такие трансграничные каскады субсидий могут быть широко распространены как в наземных, так и в морских экосистемах и создавать серьезные проблемы для сохранения.

Эти трофические взаимодействия формируют модели биоразнообразия во всем мире. Люди и изменение климата сильно повлияли на эти каскады. Один из примеров - каланы (Enhydra lutris) на тихоокеанском побережье Соединенных Штатов Америки. Со временем из-за человеческих взаимодействий каланы исчезли. Одна из их основных жертв, тихоокеанский пурпурный морской еж (Strongylocentrotus purpuratus), со временем начала перенаселение. Перенаселение привело к увеличению хищничества гигантских водорослей ( Macrocystis pyrifera ). В результате произошло резкое ухудшение лесных водорослей вдоль побережья Калифорнии. Вот почему для стран важно регулировать морские и наземные экосистемы. [6] [7]

Взаимодействия, вызванные хищниками, могут сильно повлиять на поток атмосферного углерода, если управлять ими в глобальном масштабе. Так , например, было проведено исследование с целью определения стоимости потенциального накопленного углерода в живой ламинарии биомассы в море выдра ( Enhydra Lutris ) усиленных экосистем. В исследовании оценивается потенциальное хранилище от 205 до 408 миллионов долларов (США) на Европейской углеродной бирже (2012 г.). [8]

Истоки и теория [ править ]

Обычно считается, что Альдо Леопольд первым описал механизм трофического каскада, основываясь на своих наблюдениях за чрезмерным выпасом оленей горных склонов после истребления волков человеком. [9] Нельсону Хейрстону , Фредерику Э. Смиту и Лоуренсу Б. Слободкину обычно приписывают введение этого понятия в научный дискурс, хотя они и не использовали этот термин. Хейрстон, Смит и Слободкин утверждали, что хищники сокращают численность травоядных, позволяя растениям процветать. [10] Это часто называют гипотезой зеленого мира. Гипотезе зеленого мира приписывают внимание к роли нисходящих сил (например, хищничества) и косвенных эффектов в формированииэкологические сообщества . Преобладающим взглядом на сообщества до Хейрстона, Смита и Слободкина была трофодинамика, которая пыталась объяснить структуру сообществ, используя только восходящие силы (например, ограничение ресурсов). Возможно, Смита вдохновили эксперименты чешского эколога Хрбачека , с которым он познакомился во время культурного обмена Государственного департамента США . Грбачек показал, что рыба в искусственных прудах снижает численность зоопланктона , что приводит к увеличению численности фитопланктона . [11]

Хейрстон, Смит и Слободкин считали, что экологические сообщества действуют как пищевые цепи с тремя трофическими уровнями. Последующие модели расширили аргумент до пищевых цепей с более или менее трех трофических уровней. [12] Лаури Оксанен утверждал, что верхний трофический уровень в пищевой цепи увеличивает количество продуцентов в пищевых цепях с нечетным количеством трофических уровней (например, в модели трех трофических уровней Хейрстона, Смита и Слободкина), но снижает количество продуцентов в пищевых цепях. производители в пищевых цепочках с четным числом трофических уровней. Кроме того, он утверждал, что количество трофических уровней в пищевой цепи увеличивается по мере увеличения продуктивности экосистемы .

Критика [ править ]

Хотя существование трофических каскадов не вызывает сомнений, экологи давно обсуждают, насколько они распространены. Хейрстон, Смит и Слободкин утверждали, что наземные экосистемы , как правило, ведут себя как трофический каскад трех трофических уровней , что сразу же вызвало споры. Некоторые из критических замечаний, как модели Хейрстона, Смита и Слободкина, так и более поздней модели Оксанена, заключались в следующем:

  • Растения обладают многочисленными защитными механизмами против травоядных, и эта защита также способствует снижению воздействия травоядных животных на популяции растений. [13]
  • Популяции травоядных могут быть ограничены другими факторами, помимо пищи или хищничества, такими как места гнездования или доступная территория. [13]
  • Для того чтобы трофические каскады были повсеместными, сообщества обычно должны действовать как пищевые цепи с дискретными трофическими уровнями. Однако у большинства сообществ есть сложные пищевые сети . В реальных пищевых цепочках потребители часто питаются на нескольких трофических уровнях ( всеядность ), организмы часто меняют свой рацион по мере роста, возникает каннибализм , а потребители субсидируются за счет ресурсов извне местного сообщества, и все это стирает различия между трофические уровни. [14]

В антагонистическом отношении этот принцип иногда называют «трофической струйкой». [15] [16]

Классические примеры [ править ]

Было доказано, что здоровые тихоокеанские ламинарийные леса, подобные этому на острове Сан-Клементе на Нормандских островах Калифорнии, процветают при наличии каланов. Когда выдры отсутствуют, популяции морских ежей могут нарушить и серьезно разрушить экосистему леса ламинарии.

Хотя Хейрстон, Смит и Слободкин сформулировали свои аргументы в терминах наземных пищевых цепей, самые ранние эмпирические демонстрации трофических каскадов были получены в морских и особенно водных экосистемах . Вот некоторые из самых известных примеров:

  • В озерах Северной Америки рыбоядные рыбы могут резко сократить популяции зоопланкоядных рыб; зоопланктоноядные рыбы могут резко изменить сообщества пресноводного зоопланктона , а выпас зоопланктона, в свою очередь, может иметь большое влияние на сообщества фитопланктона . Удаление рыбоядных рыб может изменить цвет воды в озере с прозрачного до зеленого, позволяя фитопланктону процветать. [17]
  • В реке Угорь в Северной Калифорнии рыба ( стальная голова и плотва ) поедает личинок рыб и хищных насекомых . Эти более мелкие хищники охотятся на личинок мошек , которые питаются водорослями . Удаление более крупной рыбы увеличивает количество водорослей. [18]
  • В Pacific бурых водорослей , морские выдры питаются морские ежи . В тех районах , где морские выдры были охотились на вымирание , морские ежи увеличения в изобилии и ламинария популяции сокращаются. [19] [20]
  • Классическим примером наземного трофического каскада является реинтродукция серых волков ( Canis lupus ) в Йеллоустонский национальный парк , что привело к сокращению численности и изменению поведения лосей ( Cervus canadensis ). Это, в свою очередь, освободило несколько видов растений от выпаса скота и впоследствии привело к трансформации прибрежных экосистем. Этот пример трофического каскада наглядно показан и объяснен в вирусном видео «Как волки меняют реки». [21]

Наземные трофические каскады [ править ]

Тот факт, что самые ранние задокументированные трофические каскады происходили в озерах и ручьях, заставил ученого предположить, что фундаментальные различия между водными и наземными пищевыми цепями сделали трофические каскады преимущественно водным явлением. Трофические каскады были ограничены сообществами с относительно низким видовым разнообразием , в которых небольшое количество видов могло иметь подавляющее влияние, а трофическая сеть могла функционировать как линейная пищевая цепь. Кроме того, все хорошо задокументированные трофические каскады на тот момент происходили в пищевых цепочках с водорослями в качестве основного продуцента . Стронг утверждал, что трофические каскады могут возникать только в сообществах с быстрорастущими продуцентами, у которых отсутствует защита от травоядных .[22]

Последующие исследования документально подтвердили трофические каскады в наземных экосистемах, в том числе:

  • В прибрежных прериях Северной Калифорнии люпин желтого кустарника питается особенно разрушительным травоядным животным - гусеницей мотылька-призрака, выкачивающей корни. Энтомопатогенные нематоды убивают гусениц и могут увеличить выживаемость и производство семян люпина. [23] [24]
  • В Коста - Рике тропических лесов , Clerid жук специализируется на еде муравьев . Муравей Pheidole bicornis имеет мутуалистическую ассоциацию с растениями Piper : муравей живет на Piper и удаляет гусениц и других травоядных насекомых . Жук-клерид, уменьшая численность муравьев, увеличивает площадь листьев, удаляемую насекомыми-травоядными с растений Piper . [25]

Критики отмечали, что опубликованные наземные трофические каскады обычно включают меньшие подмножества пищевой сети (часто только один вид растений). Это сильно отличалось от водных трофических каскадов, в которых биомасса продуцентов в целом уменьшалась при удалении хищников. Кроме того, большинство наземных трофических каскадов не продемонстрировали снижения биомассы растений при удалении хищников, а только увеличили повреждение растений травоядными животными. [26] Было неясно, приведет ли такой ущерб к снижению биомассы или численности растений. В 2002 году метаанализ показал, что трофические каскады в наземных экосистемах в целом слабее , а это означает, что изменения биомассы хищников привели к меньшим изменениям биомассы растений. [27]Напротив, исследование, опубликованное в 2009 году, показало, что на несколько видов деревьев с сильно различающейся аутэкологией на самом деле сильно повлияла потеря хищника. [28] Другое исследование, опубликованное в 2011 году, продемонстрировало, что потеря крупных наземных хищников также значительно ухудшает целостность речных и ручных систем, влияя на их морфологию , гидрологию и связанные с ними биологические сообщества. [29]

Модель критиков оспаривается исследованиями, накопившимися с момента повторного появления серых волков ( Canis lupus ) в Йеллоустонском национальном парке . Серый волк, после того , как истреблены в 1920 - х годах и отсутствовал в течение 70 лет, был вновь в парк в 1995 и 1996 С тех пор трехуровневой трофический каскад был восстановлен с участием волков, лосей ( Cervus ELAPHUS ) и древесными Я просмотреть виды такие как осина ( Populus tremuloides ), тополь ( Populus spp.) и ива ( Salixвиды). Механизмы, вероятно, включают фактическое нападение волков на лосей, что снижает их численность, и угрозу хищничества, которая изменяет поведение и пищевые привычки лосей, в результате чего эти виды растений освобождаются от интенсивного давления на них. Впоследствии их выживаемость и показатели пополнения значительно увеличились в некоторых местах в пределах северного ареала Йеллоустоуна. Этот эффект особенно заметен среди прибрежных растительных сообществ ареала , причем горные сообщества только недавно начали демонстрировать аналогичные признаки восстановления. [30]

Примеры этого явления включают:

  • В период с 1995 по 1999 год в районе Сода Бьютт Крик в 2–3 раза увеличился лиственный древесный растительный покров, в основном из ивы . [31]
  • Высота самых высоких ив в долине реки Галлатин увеличилась с 75 см до 200 см в период с 1998 по 2002 гг. [32]
  • Высота самых высоких ив в районе Блэктейл-Крик увеличилась с менее чем 50 см до более чем 250 см в период с 1997 по 2003 год. Кроме того, полог над ручьями значительно увеличился - всего с 5% до диапазона 14–73%. [33]
  • В северном ареале высокий лиственный древесный растительный покров увеличился на 170% в период с 1991 по 2006 год [34].
  • В долинах Ламар и Сода Бьютт количество молодых тополей, которые были успешно завербованы, увеличилось с 0 до 156 в период с 2001 по 2010 год [30].

Трофические каскады также влияют на биоразнообразие экосистем, и при рассмотрении с этой точки зрения выясняется, что волки оказывают множественное положительное каскадное воздействие на биоразнообразие Йеллоустонского национального парка. Эти воздействия включают:

Эта диаграмма иллюстрирует трофический каскад, вызванный удалением главного хищника. Когда главный хищник удален, популяция оленей может беспрепятственно расти, что приводит к чрезмерному потреблению первичных производителей.
  • Мусорщики , такие как вороны ( Corvus corax ), белоголовые орлы ( Haliaeetus leucocephalus ) и даже медведи гризли ( Ursus arctos horribilis ), вероятно, субсидируются тушами убитых волков. [35]
  • В северном ареале относительная численность шести из семи местных певчих птиц, использующих иву, была выше в районах восстановления ивы по сравнению с теми, где ива оставалась подавленной. [34]
  • Численность бизонов ( Bison bison ) в северном ареале неуклонно растет по мере уменьшения численности лосей, предположительно из-за уменьшения межвидовой конкуренции между двумя видами. [36]
  • Важно отметить, что количество колоний бобра ( Castor canadensis ) в парке увеличилось с одной в 1996 году до двенадцати в 2009 году. Восстановление, вероятно, связано с увеличением доступности ивы, поскольку они питались почти исключительно ею. Возрождение бобра как ключевого вида является критическим событием для региона. Было показано, что присутствие бобров положительно влияет на эрозию водотока , удержание наносов , уровень грунтовых вод , круговорот питательных веществ, а также на разнообразие и изобилие растений и животных среди прибрежных сообществ. [30]

Существует ряд других примеров трофических каскадов с участием крупных наземных млекопитающих, в том числе:

  • В обоих Цион Национальный парк и Национальный парк Йосемити , увеличение человеческого посещения в течение первой половины 20 - го века было установлено , что соответствуют упадку родной пума ( Puma Конколор ) населения по меньшей мере в части их диапазона. Вскоре после этого произошло извержение местных популяций оленей-мулов ( Odocoileus hemionus ), покорив обитателей тополей ( Populus fremontii ) в Сионе и калифорнийского черного дуба ( Quercus kelloggii).) в Йосемити для более активного просмотра. Это остановило успешное пополнение этих видов за исключением рефугиумов, недоступных для оленей. В Сионе подавление тополей увеличило эрозию ручьев и уменьшило разнообразие и численность земноводных, рептилий, бабочек и полевых цветов. В тех частях парка, где пумы все еще были обычным явлением, это негативное воздействие не было выражено, и прибрежные сообщества были значительно более здоровыми. [37] [38]
  • В Африке к югу от Сахары сокращение популяций львов ( Panthera leo ) и леопардов ( Panthera pardus ) привело к увеличению популяции оливкового павиана ( Papio anubis ). Этот случай высвобождения мезохищников негативно повлиял на уже сокращающиеся популяции копытных и является одной из причин усиления конфликта между павианом и людьми, поскольку приматы совершают набеги на посевы и распространяют кишечных паразитов . [39] [40]
  • Было обнаружено, что в австралийских штатах Новый Южный Уэльс и Южная Австралия наличие или отсутствие динго ( Canis lupus dingo ) обратно пропорционально численности инвазивных красных лисиц ( Vulpes vulpes ). Другими словами, лисы были наиболее распространены, а динго - наименее распространенными. Впоследствии популяции исчезающего вида добычи, тускло прыгающей мыши ( Notomys fuscus ), также были менее многочисленны, в то время как динго отсутствовали из-за того, что лисы, которые поедают мышей, больше не сдерживаются высшим хищником. [41]

Морские трофические каскады [ править ]

В дополнение к классическим примерам, перечисленным выше, были выявлены более свежие примеры трофических каскадов в морских экосистемах :

  • Пример каскада в сложной экосистеме открытого океана произошел в северо-западной части Атлантического океана в 1980-х и 1990-х годах. Изъятие атлантической трески ( Gadus morhua ) и других наземных рыб в результате длительного перелова привело к увеличению численности кормовых видов этих наземных рыб, особенно мелких кормовых рыб и беспозвоночных, таких как северный снежный краб ( Chionoecetes opilio ) и северные креветки. ( Pandalus borealis ). Увеличение численности этих видов добычи изменило сообщество зоопланктона.которые служат пищей для более мелких рыб и беспозвоночных в качестве косвенного эффекта. [42]
  • Подобный каскад, также с участием атлантической трески, произошел в Балтийском море в конце 1980-х годов. После сокращения численности атлантической трески численность ее основной добычи, кильки ( Sprattus sprattus ), увеличилась [43], и экосистема Балтийского моря перешла от доминирования трески к преобладанию кильки. Следующий уровень трофического каскада был снижением в изобилии Pseudocalanus acuspes , [44] копепод , который шпрота добыча на.
  • На коралловых рифах Карибского моря несколько видов рыб-ангелов и рыб-попугаев питаются губками , у которых отсутствует химическая защита . Удаление этих губчатых видов рыб с рифов с помощью ловушек и сетей привело к сдвигу в сообществе губок в сторону быстрорастущих видов губок, у которых отсутствует химическая защита. [45] Эти быстрорастущие виды губок являются лучшими конкурентами за космос, они в большей степени разрастаются и душат рифообразующие кораллы на истощенных рифах. [46]

См. Также [ править ]

  • Каскадный эффект (экология)
  • Рыбалка в пищевой сети
  • Пищевой сети
  • Экология озера
  • Гипотеза о высвобождении мезопхищников
  • Динамика численности рыбного промысла
  • Пищевая сеть почвы
  • Экология ручья

Ссылки [ править ]

  1. ^ Kotta, J .; Wernberg, T .; Jänes, H .; Kotta, I .; Нурксе, К .; Пярноя, М .; Орав-Котта, Х. (2018). «Новый хищник крабов вызывает изменение режима морской экосистемы» . Научные отчеты . 8 (1): 4956. DOI : 10.1038 / s41598-018-23282-ш . PMC  5897427 . PMID  29651152 .
  2. ^ Мегри, Бернард и Вернер, Франциско. «Оценка роли регулирования экосистемы сверху вниз или снизу вверх с точки зрения моделирования» (PDF) . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Matsuzaki, Shin-Ichiro S .; Сузуки, Кента; Кадоя, Таку; Накагава, Мэгуми; Такамура, Норико (2018). «Восходящие связи между первичной продукцией, зоопланктоном и рыбой в мелководном гиперэвтрофном озере». Экология . 99 (9): 2025–2036. DOI : 10.1002 / ecy.2414 . PMID 29884987 . 
  4. ^ Линам, Кристофер Филип; Ллопе, Маркос; Мёлльманн, Кристиан; Helaouët, Пьер; Бейлисс-Браун, Джорджия Энн; Стенсет, Нильс К. (февраль 2017 г.). «Трофический и экологический контроль в Северном море» . Труды Национальной академии наук . 114 (8): 1952–1957. DOI : 10.1073 / pnas.1621037114 . PMC 5338359 . PMID 28167770 .  
  5. ^ Лускин, М. (2017). «Каскады трансграничных субсидий из масличных пальм разрушают далекие тропические леса» . Nature Communications . 8 (8): 2231. DOI : 10.1038 / s41467-017-01920-7 . PMC 5738359 . PMID 29263381 .  
  6. ^ Zhang, J .; Qian, H .; Girardello, M .; Пеллиссье, В .; Nielsen, SE; Свеннинг, Ж.-К. (2018). «Трофические взаимодействия между гильдиями позвоночных и растениями формируют глобальные модели видового разнообразия» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 285 (1883): 20180949. DOI : 10.1098 / rspb.2018.0949 . PMC 6083253 . PMID 30051871 .  
  7. ^ "Лекционные заметки Университета Кентукки" .
  8. ^ Wilmers, CC; Estes, JA; Эдвардс, М .; Laidre, KL; Конар, Б. (2012). «Влияют ли трофические каскады на накопление и поток атмосферного углерода? Анализ каланов и водорослей» . Границы экологии и окружающей среды . 10 (8): 409–415. DOI : 10.1890 / 110176 . ISSN 1540-9309 . 
  9. ↑ Леопольд, А. (1949) «Мыслить как гора» в «Альманахе графства Сэнд»
  10. ^ Hairston, NG; Смит, ИП; Слободкин, ЛБ (1960). «Структура сообщества, контроль населения и конкуренция». Американский натуралист . 94 (879): 421–425. DOI : 10.1086 / 282146 .
  11. ^ Hrbáček, J; Дворжакова, М; Kořínek, V; Прохазкова, Л. (1961). «Демонстрация влияния рыбного стада на видовой состав зоопланктона и интенсивность метаболизма всей планктонной ассоциации». Верх. Междунар. Verein. Лимнол . 14 : 192–195.
  12. ^ Оксанен, L; Фретуэлл, SD; Арруда, Дж; Ниемала, П. (1981). «Эксплуатационные экосистемы в градиентах первичной продуктивности». Американский натуралист . 118 (2): 240–261. DOI : 10.1086 / 283817 .
  13. ^ а б Мердок, WM (1966). «Структура сообщества, контроль населения и конкуренция - критика». Американский натуралист . 100 (912): 219–226. DOI : 10.1086 / 282415 .
  14. ^ Полис, Джорджия; Сильный, Д.Р. (1996). «Сложность пищевой сети и динамика сообщества». Американский натуралист . 147 (5): 813–846. DOI : 10.1086 / 285880 .
  15. ^ Айзенберг, Кристина (2011) «Зуб волка: краеугольные хищники, трофические каскады и биоразнообразие, стр. 15. Island Press. ISBN 978-1-59726-398-6 . 
  16. ^ Барбоса П. и Кастелланос I (редакторы) (2005) Экология взаимодействий хищник-жертва, стр. 306, Oxford University Press. ISBN 9780199883677 . 
  17. ^ Карпентер, SR; Китчелл, Дж. Ф.; Ходжсон, младший (1985). «Каскадные трофические взаимодействия и продуктивность озера». Биология . 35 (10): 634–639. DOI : 10.2307 / 1309989 . JSTOR 1309989 . 
  18. Перейти ↑ Power, ME (1990). «Воздействие рыбы на трофические сети рек». Наука . 250 (4982): 811–814. DOI : 10.1126 / science.250.4982.811 . PMID 17759974 . 
  19. ^ Шпак, Пол; Орчард, Тревор Дж .; Salomon, Anne K .; Грёке, Даррен Р. (2013). «Региональная экологическая изменчивость и влияние морской торговли пушниной на прибрежные экосистемы в южной части Хайда-Гвайи (Британская Колумбия, Канада): данные анализа стабильных изотопов костного коллагена морского окуня (Sebastes spp.)» . Археологические и антропологические науки . В печати (X): XX. DOI : 10.1007 / s12520-013-0122-у .
  20. ^ Эстес, JA; Пальмизано, Дж. Ф. (1974). «Морские каланы: их роль в формировании прибрежных сообществ». Наука . 185 (4156): 1058–1060. DOI : 10.1126 / science.185.4156.1058 . PMID 17738247 . 
  21. ^ "Как волки меняют реки"
  22. Перейти ↑ Strong, DR (1992). «Все ли трофические каскады влажные? Дифференциация и донорский контроль в конкретных экосистемах». Экология . 73 (3): 747–754. DOI : 10.2307 / 1940154 . JSTOR 1940154 . 
  23. ^ Сильный, DR; Уиппл, А. В.; Ребенок, AL; Деннис, Б. (1999). «Выбор модели подземного трофического каскада: корнеплодные гусеницы и энтомопатогенные нематоды». Экология . 80 (8): 2750–2761. DOI : 10.2307 / 177255 . JSTOR 177255 . 
  24. ^ Preisser, EL (2003). «Полевые свидетельства быстро распространяющейся подземной пищевой сети». Экология . 84 (4): 869–874. DOI : 10,1890 / 0012-9658 (2003) 084 [0869: fefarc] 2.0.co; 2 .
  25. ^ Letourneau, DK; Дайер, Лос-Анджелес (1998). «Экспериментальный тест в тропических лесах низменности показывает нисходящие эффекты на четырех трофических уровнях». Экология . 79 (5): 1678–1687. DOI : 10.2307 / 176787 . JSTOR 176787 . 
  26. ^ Полис, Джорджия; Sears, A. L, W; Huxel, GR; и другие. (2000). «Когда трофический каскад становится трофическим каскадом?». Тенденции в экологии и эволюции . 15 (11): 473–475. DOI : 10.1016 / s0169-5347 (00) 01971-6 . PMID 11050351 . 
  27. ^ Шурин, JB; Бурильщик, ET; Сиблум, EW; Андерсон, К .; Бланшетт, Калифорния; Бройтман, Б; Купер, SD; Халперн, Б.С. (2002). «Межэкосистемное сравнение силы трофических каскадов». Письма об экологии . 5 (6): 785–791. DOI : 10.1046 / j.1461-0248.2002.00381.x .
  28. ^ Beschta, RL, и WJ Ripple. 2009. Крупные хищники и трофические каскады в наземных экосистемах западной части биологического заповедника США. 142, 2009: 2401–2414.
  29. ^ Beschta, RL; Пульсация, WJ (2011). «Роль крупных хищников в поддержании прибрежных растительных сообществ и морфологии реки». Геоморфология . 157–158: 88–98. DOI : 10.1016 / j.geomorph.2011.04.042 .
  30. ^ a b c Ripple, WJ; Бешта, Р.Л. (2012). «Трофические каскады в Йеллоустоне: первые 15 лет после реинтродукции волков». Биологическая консервация . 145 : 205–213. DOI : 10.1016 / j.biocon.2011.11.005 .
  31. ^ Groshong, LC (2004). Картирование изменений прибрежной растительности в северной части Йеллоустонского хребта с использованием изображений с высоким пространственным разрешением ( диплом магистра). Юджин, Орегон, США: Орегонский университет.
  32. ^ Ripple, WJ; Бешта, Р.Л. (2004). «Волки, лоси, ивы и трофические каскады в верхнем хребте Галлатин на юго-западе Монтаны, США». Экология и управление лесами . 200 (1–3): 161–181. DOI : 10.1016 / j.foreco.2004.06.017 .
  33. ^ Beschta, RL; Пульсация, WJ (2007). «Увеличение Willow Heights вдоль ручья Blacktail Deer Creek северного Йеллоустоуна после реинтродукции волков» . Западно-североамериканский натуралист . 67 (4): 613–617. DOI : 10,3398 / 1527-0904 (2007) 67 [613: iwhany] 2.0.co; 2 .
  34. ^ a b Барил, LM (2009). Изменения в лиственной древесной растительности, последствия увеличения роста ивы ( Salix spp.) Для разнообразия видов птиц и состав видов ивы в северной части Йеллоустонского национального парка и вокруг него . Бозман, США: Государственный университет Монтаны.
  35. ^ Wilmers, CC; Crabtree, RL; Smith, DW; Мерфи, КМ; Getz, WM (2003). «Трофическая помощь со стороны завезенных высших хищников: субсидии серых волков падальщикам в Йеллоустонском национальном парке» . Журнал экологии животных . 72 (6): 909–916. DOI : 10.1046 / j.1365-2656.2003.00766.x .
  36. ^ Художник, LE; Пульсация, WJ (2012). «Воздействие зубров на иву и тополь в северном Йеллоустонском национальном парке». Экология и управление лесами . 264 : 150–158. DOI : 10.1016 / j.foreco.2011.10.010 .
  37. ^ Ripple, WJ; Бешта, Р.Л. (2006). «Связывание упадка пумы, трофического каскада и катастрофического изменения режима в национальном парке Зайон». Биологическая консервация . 133 (4): 397–408. DOI : 10.1016 / j.biocon.2006.07.002 .
  38. ^ Ripple, WJ; Бешта, Р.Л. (2008). «Трофические каскады с участием пум, оленей и черных дубов в национальном парке Йосемити». Биологическая консервация . 141 (5): 1249–1256. DOI : 10.1016 / j.biocon.2008.02.028 .
  39. ^ Эстес, Джеймс А .; и другие. (2011). «2011. Трофическое понижение уровня планеты Земля». Наука . 333 (6040): 301–306. CiteSeerX 10.1.1.701.8043 . DOI : 10.1126 / science.1205106 . PMID 21764740 .  
  40. ^ Prugh, Laura R .; и другие. (2009). «2009. Восстание мезопредатора». Биология . 59 (9): 779–791. DOI : 10.1525 / bio.2009.59.9.9 .
  41. ^ Летник, М .; Дворжанин, С.А. (2011). «Снижает ли высший хищник хищное воздействие инвазивного мезохищника на находящегося под угрозой исчезновения грызуна?». Экография . 34 (5): 827–835. DOI : 10.1111 / j.1600-0587.2010.06516.x .
  42. ^ Франк, KT; Petrie, B .; Choi, JS; Леггетт, WC (2005). «Трофические каскады в экосистеме, где раньше преобладала треска». Наука . 308 (5728): 1621–1623. DOI : 10.1126 / science.1113075 . ISSN 0036-8075 . PMID 15947186 .  
  43. ^ Alheit, J; Möllmann, C; Дутц, Дж; Корниловы, Г; Loewe, P; Mohrholz, V; Васмунд, Н. (2005). «Синхронные сдвиги экологического режима в центральной части Балтийского и Северного морей в конце 1980-х годов» . Журнал ICES по морским наукам . 62 (7): 1205–1215. DOI : 10.1016 / j.icesjms.2005.04.024 .
  44. ^ Mollmann, C .; Мюллер-Карулис, Б .; Корниловы, Г .; Сент-Джон, Массачусетс (2008). «Влияние климата и перелова на динамику зоопланктона и структуру экосистемы: смены режима, трофический каскад и петли обратной связи в простой экосистеме» . Журнал ICES по морским наукам . 65 (3): 302–310. DOI : 10.1093 / icesjms / fsm197 .
  45. ^ Loh, T.-L .; Павлик, младший (2014). «Химическая защита и компромисс между ресурсами структурируют сообщества губок на коралловых рифах Карибского моря» . Труды Национальной академии наук . 111 (11): 4151–4156. DOI : 10.1073 / pnas.1321626111 . ISSN 0027-8424 . PMC 3964098 . PMID 24567392 .   
  46. ^ Loh, T.-L .; и другие. (2015). «Косвенные последствия чрезмерного вылова рыбы для карибских рифов: губки зарастают рифообразующими кораллами» . PeerJ . 3 : e901. DOI : 10,7717 / peerj.901 . PMC 4419544 . PMID 25945305 .