Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Ринозавр» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о млекопитающем, см. Носорог .

Тилозавр
Бункер Тилозавр.png
"Бункер" T. proriger (KUVP 5033) установленный скелет в Ресурсном центре динозавров Скалистых гор в Вудленд-Парке, Колорадо
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Заказ:Squamata
Надсемейство:† Мосазавройда
Семья:† Mosasauridae
Подсемейство:† Tylosaurinae
Род:† Тилозавр
болотный , 1872 г.
Типовой вид
† Tylosaurus proriger
Коп , 1869 г.
Другие виды
  • † T. nepaeolicus Cope, 1874 г.
  • † Т. бернарди ( Долло , 1885)
  • † T. gaudryi Thevenin, 1896 г.
  • † T. ivoensis Persson, 1963 г.
  • † T. iembeensis Antunes, 1964
  • † T. pembinensis Nicholls, 1988
  • † T. saskatchewanensis Jiménez-Huidobro et al. , 2018
Синонимы
  • Эллиптонодон Эммонс, 1858 г.
  • Рамфозавр Коуп, 1872 г.
  • Ринозавр болотный, 1872 г.
  • Хайнозавр Долло, 1885 г. [8]

Тилозавры (от древнегреческого τυλος ( Tylos ) «бугор, ручка» + греческого σαυρος ( sauros ) «ящерица») были мозазаврами , большая, хищная морская рептилия тесно связан с современными варанами и змей, от позднего мела.

Описание [ править ]

Восстановление T. nepaeolicus с окраской на основе меланосом, обнаруженных в консервированной коже

Отличительной особенностью тилозавра является его удлиненная цилиндрическая предчелюстная кость (морда), от которой он получил свое название. В отличие от других мозазавров, у тилозавра не было зубов на предчелюстной кости полностью вперед, так как костный выступ был свободен от зубов. [9] Тилозавр также имел от 24 до 26 зубов на верхней челюсти, от 20 до 22 зубов на небе, 26 зубов на нижней челюсти, от 29 до 30 позвоночных между черепом и бедром, от 6 до 7 позвонков в бедре, от 33 до 34 позвонка в хвосте с шевронами и еще от 56 до 58 позвонков, составляющих кончик хвоста. [8]

Размер [ править ]

Предполагаемый диапазон размеров тилозавра по сравнению с человеком

Тилозавр был одним из крупнейших мозазавров всех времен. Самый крупный из известных экземпляров, скелет T. proriger из Музея естественной истории Канзасского университета по прозвищу «Бункер» (KUVP 5033), оценивается в длину от 12 до 15,8 метров (39–52 футов). [10] [11] Некоторые изолированные фрагменты, по оценкам, принадлежали людям ростом 14 метров (46 футов) и более. [12] Род демонстрирует правило Коупа, согласно которому размер его тела обычно увеличивается с течением геологического времени. [10] В Северной Америке самые ранние представители Tylosaurus во время турона [13] иКоньяк (90–86 млн лет назад), в который входили ранний T. nepaeolicus и его предшественники, обычно имели длину 5–7 метров (16–23 футов) [10] и весили от 200 до 500 кг (440–1100 фунтов). [14] В течение сантонского периода (86–83 млн лет назад) T. nepaeolicus и недавно появившийся T. proriger были 8–9 метров (26–30 футов) в длину [10] и весили около 1100 кг (2400 фунтов). [15] К началу кампана , Т. proriger достигли длины 13-14 метров (43-46 футов). [16]

Комментируя максимальные размеры крупных мозазавров, палеонтолог Майк Эверхарт, ведущий эксперт по мозазаврам, предположил, что некоторые очень старые особи тилозавров могут достигать 20 метров (66 футов) в абсолютной максимальной длине. Однако это делается с учетом того, что нет никаких свидетельств окаменелостей, свидетельствующих о таких размерах, и что шансы сохранить такую ​​редкую особь «слишком велики». [17]

В 2014 году Книга рекордов Гиннеса присвоила Канадскому центру обнаружения окаменелостей рекорд «Самый большой представленный мозазавр», в частности, скелет T. pembinensis по прозвищу «Брюс» длиной 13,05 м (42,8 фута) . [18] Тем не менее, скелет был собран для демонстрации до переоценки вида в 2010 году, в ходе которой было обнаружено, что его первоначальное количество позвонков было преувеличено, что означает, что реальный размер животного, вероятно, был меньше. [19] [20]

История обучения [ править ]

Открытие и наименование [ править ]

Череп MCZ 4374, голотип T. proriger , в Копе (1870 г.)

Тилозавр был третьим новым родом мозазавров, который был описан в Северной Америке после Клидастеса и Платокарпа, и первым в Канзасе . [21] Ранняя история рода как таксона была подвержена осложнениям, вызванным печально известным соперничеством между американскими палеонтологами Эдвардом Дринкером Коупом и Отниэлем Чарльзом Маршем во время Костных войн . [21] [22] Типовой образец был описан Коупом в 1869 году на основе фрагмента черепа размером почти 5 футов (1,5 м) в длину и тринадцати позвонков, одолженных ему Луи Агассисом из Гарвардского музея сравнительной зоологии.. [23] Окаменелость, которая остается в том же музее под каталожным номером MCZ 4374, была извлечена из месторождения формации Ниобрара, расположенной недалеко от Монумент-Рокс [24] недалеко от Union Pacific Railroad в Форт-Хейс , штат Канзас. [25] Первая публикация окаменелости Коупом была очень краткой и была названа Macrosaurus proriger , род, являвшийся ранее существовавшим европейским таксоном мозазавров. [21] [23] видовой эпитет proriger означает «носовой-подшипник», который является ссылкой на уникальную носовой-подобную удлиненной трибуну особи [26] [22]и образовано от латинского слова prōra (нос) и суффикса -gero (я несу). [27] В 1870 году Коп опубликовал более подробное описание MCZ 4374. Без объяснения причин он перенес этот вид в другой европейский род Liodon и объявил свой оригинальный Macrosaurus proriger синонимом. [21] [25]

В 1871 году Коп идентифицировал второй вид североамериканского лиодона на основе нескольких фрагментов позвонков и конечностей, который он назвал Liodon dyspelor . Окаменелости попали в Коуп под ярлыком, поскольку были собраны военным врачом по имени Уильям Б. Лайон в Форт-Макрей , Нью-Мексико . [28] [29] Однако исследование 1997 года, проведенное Дэвидом К. Пэррисом из Государственного музея Нью-Джерси, показало, что химический состав окаменелостей не соответствует ни одному известному геологическому месторождению в Нью-Мексико, а вместо этого идентичен составу Ниобрары. Формирование; в исследовании на основе анализа нескольких писем между Лионом и Смитсоновским институтом предполагалось, чтоОкаменелости лиодонного диспелора были фактически извлечены где-то в Западном Канзасе и были ошибочно помечены как собранные в Лионе в Нью-Мексико (который примерно в то же время отправлял другую окаменелость из Форт-Макрей) во время транспортировки. Типовой образец таксона разделен между двумя музеями; часть позвонков была отправлена ​​в Американский музей естественной истории Коупа как AMNH 1580, а остальные были отправлены в Смитсоновский институт как USNM 41. [29]

Самые ранние окаменелости тилозавра были обнаружены в формации Ниобрара в Канзасе .

В 1872 году Марш утверждал, что Liodon proriger и Liodon dyspelor таксономически отличаются от европейского рода и должны быть отнесены к новому виду . Для этого он создал род Rhinosaurus , что означает «носовая ящерица» и является чемоданом, образованным от древнегреческих слов ῥίς ( rhī́s , что означает «нос») и σαῦρος ( saûros , что означает «ящерица»). Марш также описал третий вид на основе частичного скелета, который он собрал около южной части реки Смоки-Хилл [30], который сейчас находится в Йельском музее Пибоди как YPM 1268, [31] [32]который Марш назвал Rhinosaurus micromus . [30] [32] Коуп ответил, утверждая, что ринозавр уже был озабоченным синонимом лиодона . Он не согласился с аргументами Марша, но предположил, что в случае, если Марш действительно прав, следует использовать название рода Rhamphosaurus . [33] Марш позже обнаружил, что таксон рамфозавр был занят как род ящериц, названный в 1843 году. В результате он предложил перейти на недавно созданный род под названием Tylosaurus . [34] Это имя означает «ящерица с шишками» в еще одном отсылке к удлиненному роструму, характерному для этого рода. Оно происходит от латинскоготилос (ручка) и древнегреческий σαῦρος . [22] Несмотря на создание нового рода, Марш так и не передал формально виды ринозавров Tylosaurus ; Впервые это было сделано в 1873 году Джозеф Лейди из Университета Пенсильвании , передавая Rhinosaurus proriger и Rhinosaurus dyspelor к тилозавры . [10] [35] Rhinosaurus micromus был официально переведен в тот же род в 1894 году Джоном Кэмпбеллом Мерриамом , палеонтологом из Мюнхенского университета в то время. [36]

Впоследствии Tylosaurus стал почти повсеместно признанным родом T. proriger , T. dyspelor и T. micromus . Исключением из этого принятия был Коуп [33], который отказался принять новый род Марша и продолжал называть его вид Liodon . Коуп также настаивал на том, что рамфозавр не был озабочен этим, утверждая, что, хотя он действительно использовался как род ящериц, он впоследствии был синонимом других родов до 1872 года и, таким образом, был пустым таксоном. [26] Настойчивость Коупа можно увидеть в его описании 1874 года четвертого описанного вида Tylosaurus , которого он назвал Liodon nepaeolicus.. Этот типовой образец этого вида состоит из правой нижней челюсти, частично верхней челюсти, квадратной кости и спинного позвонка и был обнаружен геологом Бенджамином Франклином Маджем в неустановленном месторождении серых сланцев мелового периода примерно в полумиле к югу от Река Соломон . Окаменелости хранятся в Американском музее естественной истории под каталожным номером AMNH 1565. Специфический эпитет nepaeolicus относится к Nepaholla, индейскому названию реки Соломон. [10] Liodon nepaeolicus был официально передан роду Tylosaurus в публикации Мерриама 1894 года. [36]

События 19-го и 20-го веков [ править ]

Ранние изображения [ править ]

Ранняя реставрация тилозавра (в центре) с нереально удлиненной шеей и хвостом Генри Уорроллом , 1872 г.

Самые ранние изображения тилозавра можно проследить до описания Копом MCZ 4374 в 1870 году. Он предположил, что тилозавр был «чрезмерно удлиненной рептилией», потому что четыре из задних хвостовых позвонковОбразцы были меньше одной пятой в диаметре, чем один проксимальнее или ближе к основанию хвоста, и между четырьмя задними хвостовыми позвонками было небольшое изменение размеров. Коупу это указывало на то, что огромное уменьшение размеров хвостовых позвонков от основания до кончика хвоста было минимальным между позвонками; таким образом, для того, чтобы позвонки в столбце приблизились к размеру хвостовых позвонков, исходя из наблюдаемой скорости уменьшения размера на позвонки, потребовалось бы большое количество позвонков. Измерив пропорции изменения размеров между позвонками, Коуп подсчитал, что тилозавримело как минимум более шестидесяти позвонков между описанным проксимальным хвостовым позвонком и гипотетическим позвонком размером в половину диаметра четырех задних хвостовых позвонков. Коп предположил, что перед проксимальным позвонком было еще больше хвостовых позвонков, что было оправдано небольшим поперечным отростком , которым он обладал, что увеличивало количество позвонков в хвосте до неизвестной, но чудовищной величины. [25] Получившееся животное стало сродни огромной морской змееподобной рептилии, достигающей в длину, равной длине самых крупных китов. [37] [38] [39] В публикации 1872 года Коуп подробно описал свое воображение появления Тилозавра.. Он изобразил голову похожей на гигантский плоский конус, поддерживающий глаза, частично направленные вверх, который способен проглотить всю добычу целиком, как змея, с рыхлым и мешковатым горлом, похожим на пеликана, чтобы позволить такой добыче проникнуть. Как и у кита, у животного была описана одна пара веслообразных ласт [37], а функциональные задние конечности отсутствовали. [40] [37] Хвост представлялся длинным и плоским, толкающим Тилозавра вперед с помощью угловатых движений . По оценке Коупа, длина T. proriger составляла не менее 50 футов (15 м). Т. диспелорбыл самым крупным видом рода, также был описан как самый длинный из всех рептилий. Его максимальная длина была оценена равной , что из синего кита , [а] [37] , который достигает длины до почти 30 метров (98 футов) или более. [43] У одного экземпляра T. dyspelor с окаменелостями, относительно меньшими, чем у типового образца таксона, был череп размером около 5 футов (1,5 м) в длину; общая длина всего животного оценивалась в 75 футов (23 м). [37] В 1874 году Коуп подсчитал, что длина T. nepaeolicus составляла около одной трети длины T. proriger , [10]что соответствует примерно 5,08 метрам (16,7 футов) при использовании его оценок за 1872 год. [10] [37]

Одна из самых ранних реставраций тилозавра происходит от иллюстрации популярного художника по имени Генри Уорролл к вымышленной книге палеонтолога Уильяма Э. Уэбба « Земля Буффало » 1872 года . Эта иллюстрация, озаглавленная «Море, когда-то покрывавшее равнины» , представляет собой один из первых палеоартов морских рептилий и птерозавров из формации Ниобрара. В центре рисунка возвышается гигантский тилозавр (известный как Liodon proriger ). На появление этого мозазавра повлиял Коуп, который был знаком с Уэббом, о чем свидетельствует его чрезмерно удлиненный хвост и змеиный вид. [44] Кроме того,Тилозавр получил довольно длинную шею. Эта деталь, хотя и не такая длинная, как у плезиозавров, таких как эласмозавр , будет влиять на последующие изображения тилозавра в искусстве. Пример этого можно увидеть в вымышленном повествовании известного коллекционера окаменелостей Чарльза Хазелиуса Штернберга 1889 года «Молодые охотники за окаменелостями: правдивая история западных исследований и приключений» , в котором содержится сцена, где скелет гигантского тилозавра размером 80 футов (24 м) общей длины с длинной и тонкой шеей, которая составляет 20 футов (6,1 м) в длину. [39]

Повышенное понимание и полные скелеты [ править ]

Уиллистон (1898) представил самую раннюю анатомически правильную реконструкцию скелета тилозавра .

Палеонтологи начали понимать тилозавра так же, как сегодня ученые, начиная с публикации Сэмюэля Венделла Уиллистона в 1898 году всестороннего исследования анатомии скелета канзасских мозазавров, которое, среди прочего, исправило многие ошибочные представления о тилозавре, которых придерживались более ранние палеонтологи . Центральный компонент публикации была строгой скелетной реконструкцией Т. proriger , [45] [46] , которая была нарисована paleoartist Сиднея Прентис в соответствии с инструкциями по WILLISTON. Эта реконструкция была почти полностью основана на трех образцах из коллекции Музея естественной истории Канзасского университета., но, тем не менее, они предоставили достаточно материала, чтобы представить почти весь скелет. [46] Эти три образца включают один, состоящий из заднего фрагмента черепа и «абсолютно полную серию позвонков, соединенных от головы до кончика хвоста», собранных в неустановленную дату коллекционером окаменелостей по имени Элиас Патнэм Вест (KUVP 1048) ; один содержит полный череп и шейные позвонки, собранный в 1898 году коллегой Генделем Т. Мартином (KUVP 28705); и одна, собранная в 1877 году ректором университета Фрэнсисом Х. Сноу, которая содержит почти полный набор передних лопаток вместе с ребрами, позвонками и плечевыми поясами (KUVP 1075). [46] [47] Различные дополнительные тилозаврыобразцы сообщили о незначительных недостающих частях тела, таких как задние конечности. Получившееся животное было правильно изображено как рептилия с четырьмя плавниками, с короткой шеей и хвостом, составляющим примерно половину длины тела. [46] Довольно нереалистично, позвоночный столб был нарисован прямо и не имел структурных изгибов, которые Тилозавр имел бы при жизни. Комментируя этот вопрос, Эверхарт отметил, что Уиллистон уже знал о кривизне позвоночника мозазавра, и предположил, что у него был нарисован прямой позвоночник, чтобы сэкономить место на пластине, на которой была опубликована реконструкция. Тем не менее, помимо прямого позвоночника, вековая реконструкция скелета T. proriger , выполненная Уиллистоном.до сих пор считается точным по современным меркам, и палеонтологи и музейные работники продолжают использовать модификации скелета. [48] В своей собственной интерпретации имеющихся окаменелостей Уиллистон предположил, что Тилозавр вырастал не более чем на 35 футов (11 м) в длину и жил как высокомобильный хищник «за счет силы», который лучше всего подходил для охоты на рыбки и иногда «себе подобных». В обзоре таксономии рода Tylosaurus Уиллистон (1898) выразил сомнение относительно достоверности T. micromus и T. nepaeolicus и дошел до того, что предположил, что последний вид был просто ювенильным представителем T. proriger.. Он также отметил, что существуют небольшие анатомические различия между T. proriger и T. dyspelor ; единственное реальное различие между этими двумя видами заключается в размере. [46]

Реконструкция скелета Осборна (1899)
Реставрация 1899 года Чарльзом Р. Найтом , с спинной бахромой и однодольным хвостом
2015 реставрация Дмитрия Богданова
AMNH FR 221 и разработки по его восстановлению

В 1899 году Генри Фэрфилд Осборн описал первый полный скелет тилозавра , образец длиной 8,83 метра (29 футов), который хранится в Американском музее естественной истории как AMNH FR 221. Обнаружен в Канзасе местным жителем по имени В.О. Борн и первоначально идентифицирован. как T. dyspelor , окаменелость считалась замечательной тем, что она содержала не только все кости, за исключением нескольких на кончике хвоста, но также имела исключительную сохранность мягких тканей животного, включая гортань , трахею , бронхи и хрящи в горло, грудь и плечи. Это произошло из-за кальцификации, состояние в богатой кальцием среде, такой как мел Канзаса, заставляет мягкие ткани затвердевать, позволяя им лучше окаменеть. [49] Полнота AMNH FR 221 позволила Осборну точно измерить пропорции каждой части тела; [49] эти соотношения используются современными палеонтологами при экстраполяции окаменелостей тилозавра . [10] [50] Осборн (1899) включил жизненный оттиск AMNH FR 221, сделанный палеохудожником Чарльзом Р. Найтом . [49] Реставрация имела ряд ошибочных особенностей, таких как мешковатое горло, раздутый живот, а также неточные лопасти и спинной плавник. [51]Но оригинальной особенностью было добавление спинного гребня (известного как бахрома), выстилающего спину мозазавра. Это было основано на другом описании окаменелости мозазавра, сделанном Уиллистоном в 1898 году, которое ошибочно идентифицировало трахеальные кольца как остатки спинного края, которые он исправил в 1902 году. Найт обновил свои реставрации тилозавра, удалив спинные края, чтобы отразить это исправление. Однако его первоначальное изображение челки было воспринято как мем , и многие последующие иллюстрации мозазавра продолжали изображать эту неточность. [52]

USNM 8898, скелет T. proriger, обнаруженный с останками плезиозавра в его желудке.

Дополнительные в значительной степени полные скелеты T. proriger и T. dyspelor были обнаружены в формации Ниобрара в период с 1900-х по 1920-е годы Чарльзом Штернбергом и его сыном Джорджем , которые были проданы музеям в Соединенных Штатах и Германии . [53] Конкретной находкой был скелет T. proriger, собранный К. Стернбергом из меловых отложений Смоки-Хилл в округе Логан, штат Канзас, в 1917 году, который содержал переваренные останки плезиозавра внутри грудной клетки. В следующем году образец был продан Смитсоновскому институту, и мозазавр постоянно обозначается как USNM 8898. [54] [55]Останки плезиозавра, несмотря на их значение, были спрятаны как отдельный образец и незамедлительно забыты до их повторного описания Эверхартом в 2004 году. Это повторное открытие легло в основу сюжета фильма National Geographic 2007 года « Морские монстры: доисторическое приключение» . [55] Джордж Штернберг попытался продать еще один полный скелет T. proriger, который он нашел, Смитсоновскому институту в 1926 году, но музей был удовлетворен более ранним образцом его отца и отклонил предложение. Этот скелет в конечном итоге был передан в музей Штернберга как FHSM VP-3. [56]

В его эпохальных 1967 работе систематики и морфология американских мозазавров , Дейл Рассел выполнил полный обзор и Переописание тилозавров . В таксономической экспертизе, Рассел нашел мало оснований для признания действительности Т. dyspelor и объявил его nomem vanum , [28] наряду с признанием Т. micromus как младший синоним Т. proriger . [33] Многие из полных скелетов, ранее относившихся к прежнему таксону, были перенесены в типовой вид. [31] T. nepaeolicus был подтвержден как отдельный вид. [57]Рассел (1967) предоставил обширные диагнозы тилозавров , которые до сих пор используются учеными, и Эверхарт заметил, что эта работа «остается единственным лучшим справочником относительно скелетов различных родов мозазавров», таких как Tylosaurus . [58]

Хайнозавр и другие виды [ править ]

Ископаемые черепа тилозавры видов (А) Т. proriger , (В) Т. nepaeolicus , (С) Т . bernardi , (D) T. saskatchewanensis и (E) T. pembinensis

Расселом (1967) единственными признанными действительными видами Tylosaurus были T. proriger и T. nepaeolicus . Однако на протяжении 19 и 20 веков со всего мира были описаны многочисленные виды мозазавров, которые теперь признаны в рамках рода Tylosaurus . Эти дополнительные виды были идентифицированы как разные роды во время их открытия, и только в начале 21 века они были переклассифицированы как Tylosaurus . [5]

В 1885 году Луи Долло описал род Hainosaurus на основе почти полного, но плохо сохранившегося скелета, выкопанного в фосфатном карьере в бассейне Чипли недалеко от города Месвин , Бельгия . [59] [60] Окаменелость была первоначально обнаружена в виде восьми позвонков рабочим в январе того же года, который продал их Королевскому бельгийскому институту естественных наук.. На основании предоставленной музею информации об обстоятельствах и местонахождении находки было установлено, что остальная часть скелета могла остаться нетронутой. В феврале раскопки проводились с разрешения промышленника по имени Леопольд Бернар, который управлял карьером, в котором находилась окаменелость. Остальная часть скелета была обнаружена после месяца раскопок объемом 500–600 кубических метров (650–780 куб. Ярдов). фосфата, хотя было обнаружено, что часть хвоста была разрушена эрозией из вышележащих отложений. Скелет попал в музей, который впоследствии изучил Долло, который признал его принадлежностью к новому типу мозазавров. По поручению музея он назвал его Hainosaurus bernardi . Приставка Haino - в родовом названии относится кХайн , река, расположенная недалеко от бассейна Чипли, в сочетании с σαῦρος означает «ящерица из Хайна»; Долло писал, что это было построено специально, чтобы дополнить этимологию Mosasaurus , который был назван так же в связи с рекой рядом с его типовой местностью . Специфический эпитет бернарди был дан в честь Бернарда, сделавшего возможным раскопки скелета. [59] Скелет сейчас выставлен в Королевском бельгийском институте под каталожным номером IRSNB R23. [60]

Второй вид, исторически относящийся к хайнозавру, был описан в 1988 году Элизабет Николлс на основе частичного скелета, состоящего из частичного черепа, нижней челюсти, почти полного позвоночного столба и некоторых костей конечностей, извлеченных из пачки пембина из сланцев Пьер в г. Манитоба , Канада . Этот скелет находится в музее Майами в Майами, Манитоба, и занесен в каталог как MT 2. Хотя хайнозавр ранее был известен только в Европе, Николлс (1988) утверждал, что новый вид отличается от более известного здесь тилозавра.основан на большем количестве подкожных позвонков, более длинных наружных ноздрях и бедренной кости, более длинной, чем плечевая кость. Вид был назван Hainosaurus pembinensis , специфический эпитет, относящийся к члену Pembina, у которого был обнаружен скелет. [61]

Конный скелет T. bernardi (IRSNB R23)

В 2005 году палеонтолог Йохан Линдгрен подозревал, что Hainosaurus pembinensis на самом деле был разновидностью Tylosaurus, но заявил, что для уверенности необходимо более точное описание MT 2. [62] В 2010 году палеонтологи Тимон Буллард и Майкл Колдуэлл заново описали такой образец. Они утверждали, что пигальные позвонки, о которых сообщил Николс (1988), на самом деле принадлежали другому индивидуальному мозазавру, что снизило количество позвонков в MT 2 до одного, которое было неотличимо от тилозавра . Они также отметили, что длина внешних носовых ходов была в пределах известного диапазона Тилозавра.и дополнительно утверждал, что длина бедренной кости больше, чем плечевая кость, была недостаточной характеристикой для диагностики вида на общем уровне. Основываясь на этих и других характеристиках, исследование показало, что этот вид нельзя отнести к Hainosaurus, и переименовало его в Tylosaurus pembinensis . С помощью этого повторного диагноза исследование также отметило, что единственной подтвержденной характеристикой, которая отличала хайнозавра от тилозавра в то время, было более высокое количество пигальных позвонков. Высказывались сомнения относительно того, будет ли этого достаточно для того, чтобы хайнозавр стал отдельным родом, но было признано, что дальнейшие исследования могут дать дополнительные характеристики. [20]Это дальнейшее исследование было проведено в 2016 году Паулиной Хименес-Уидобро и Колдуэлл, которые повторно исследовали H. bernardi . Они обнаружили, что уникальных характеристик типового вида действительно недостаточно, чтобы гарантировать различие между хайнозавром и тилозавром, и объявили первый младшим синонимом последнего, таким образом переименовав H. bernardi в Tylosaurus bernardi . [63] Однако, этот synonymization является спорным , и некоторые ученые продолжают утверждать , что хайнозавр является идеальной отправной точкой рода, оправдано различиями в морфологии зуба Unexplored от Jimenez-Huidobro & Caldwell (2016) , такие как наличие продвинутой резки на основе зубочелюстной вT. bernardi в отличие от более общего вида зубных рядов, основанных на разрушении зубов, наблюдаемого у других видов тилозавров . [64] [65]

Череп T. gaudryi (MNHN 1896–15)

В 1896 году палеонтолог Арманд Тевенин опубликовал формальное описание плохо сохранившегося черепа, состоящего из большей части верхней челюсти, предчелюстной кости и зубных костей, который был обнаружен в фосфатном месторождении в Эклюсье-Во , Франция, во время ранее неустановленной даты. Тевенин писал, что череп был впервые описан Жаном Альбертом Годри , который первоначально думал, что он принадлежал разновидности лиодона . Однако Долло считал, что характеристики черепа поддерживают альтернативное размещение как разновидность Mosasaurus . В переписке с Долло и повторном исследовании черепа Тевенин отметил, что рострум был более вытянутым, чем у типичных мозазавров.черепа, но не такой длины, как черепа тилозавра или хайнозавра . Он предположил, что это представляет собой промежуточную черту для нового вида, который он впоследствии назвал Mosasaurus gaudryi ; специфический эпитет, обозначающий предыдущую работу Годри по ископаемому черепу. [66] Череп сейчас выставлен во Французском национальном музее естественной истории под номером MNHN 1896–15. В 1990 году палеонтолог Теагартен Лингхам-Солиар предложил отнести M. gaudryi к возможному виду H. bernardi на основании открытия двойного контрфорса.поддерживает шов между предчелюстной костью и верхней челюстью в MNHN 1896–15, черта, которая, по его утверждению, была уникальной для последнего вида, и оценки, что рострум, возможно, был более удлиненным, чем сохранился. Это было разработано в публикации того же года Натали Барде из Музея естественной истории, которая пришла к выводу, что MNHN 1896-15 принадлежит роду Hainosaurus, но как отдельный вид, тем самым изменив научное название черепа на Hainosaurus gaudryi . Это было согласовано Lingham-Soliar в публикации 1992 года. [60] В 2005 году Линдгрен указал, что характеристики, используемые для обоснования размещения в Хайнозавре , такие как двойной контрфорс, также можно найти у Тилозавра.. Он также отметил, что зубной ряд MNHN 1896-15 морфологически больше перекрывается с T. ivoensis и T. pembinensis, чем с H. bernardi . Исходя из этих характеристик, Линдгрен пришел к выводу, что H. gaudryi определенно является видом тилозавра , переименовав его в Tylosaurus gaudryi . [62]

Изолированный зуб T. ivoensis

В 1963 году палеонтолог Пер Ове Перссон идентифицировал новый таксон мозазавров на основе изолированных зубов из месторождения, расположенного в районе под названием Иво Клак, недалеко от озера Иво в бассейне Кристианстад в Скании , Швеция . Такие зубы и различные другие зубы, принадлежащие к тому же таксону, были обнаружены и описаны в этой области много раз в прошлом, начиная с 1836 года, но их всегда ошибочно считали либо ихтиозаврами, либо Mosasaurus hoffmannii . Перссон предположил, что зубы принадлежали новому подвиду M. hoffmannii, и дал ему название Mosasaurus hoffmannii ivoensis , приставка ivo- в названии вида со ссылкой на Ивё Клак. Рассел (1967) внес поправки в эту идентификацию, выделив таксон в отдельный вид. Он также идентифицировал окаменелость мозазавра из формации Ниобрара в Канзасе, состоящую из частичного черепа, некоторых позвонков и коракоидной кости, как принадлежащую Mosasaurus ivoensis . В аннотации, представленной в 1998 году, Линдгрен сомневается в том, что M. ivoensis является видом Mosasaurus . Вместо этого он предположил, что этот вид на самом деле был хайнозавром . В следующем 1999 году Линдгрен исправила это в другом абстракте и вместо этого предложила переместить вид в Tylosaurus . В 2002 году он стал соавтором исследования с палеонтологом Микаэлем Сиверсоном.которые исследовали окаменелости, относящиеся к этому виду, а также новый материал, состоящий из крыловидных зубов, частичных челюстных костей и некоторых позвонков. Было обнаружено, что окаменелость Niobrara, идентифицированная Расселом (1967) как M. ivoensis, на самом деле принадлежит к другому виду. Исследования шведских зубов выявили возможное сходство с зубами танивазавра , но из-за плохой репрезентативности рода и огромного расстояния между двумя таксонами (в то время танивазавр был известен прежде всего из Новой Зеландии ), было высказано мнение, что это маловероятно. что к нему принадлежит M. ivoensis . Вместо этого исследование пришло к выводу, что этот вид должен принадлежать к Tylosaurus, и поэтому переименовал его.Tylosaurus ivoensis . [67] Однако исследование 2008 года, проведенное Колдуэллом, обнаружило танивазавр на севере Японии , который был на той же широте, что и Иво Клак во время мелового периода, и подтвердило стоматологическое сходство между T. ivoensis и родом. Это открыло возможность переназначения вида к Taniwhasaurus , но авторы сочли это темой для другого исследования. [68]

В 1964 году Мигель Теллес Антунес описал Mosasaurus iembeensis по частичному черепу, раскопанному в формации Итомбе недалеко от города Иембе, Ангола . [60] Поскольку месторождение относится к туронскому возрасту, это открытие представляет собой одного из старейших полученных мозазавров. [6] В 1992 году Лингхэм-Солиар утверждал, что черты черепа не совпадают с чертами Мозазавра, а вместо этого являются характерными чертами Тилозавра . Впоследствии он перенес этот вид в род, став Tylosaurus iembeensis.. Однако Лингхам-Солиар не нашел голотип черепа, который, как он определил, находился в коллекциях Лиссабонского университета NOVA без каталожного номера [60], а позже в 2006 году было сообщено, что образец мог быть утерян во время пожара. [6] [69] В исследовании 2012 года, проведенном несколькими авторами под руководством Октавио Матеуса , сообщалось, что во время экспедиции к месту утерянного голотипа была обнаружена дополнительная окаменелость T. iembeensis, состоящая из фрагментарных элементов черепа, хотя образец не был изображен или формально описан. [69]

События 21 века [ править ]

Реконструированный скелет T. saskatchewanensis

В 1990-х годах хорошо сохранившийся череп мозазавра неопределенной идентичности, который был обнаружен в обнажении формации Ниобрара в северо-западной части округа Эллис , штат Канзас, в 1968 году и внесен в каталог в музее Штернберга как FHSM VP-2295, был признан несколько авторов как новый вид Tylosaurus . Однако, несмотря на такое признание, ни один палеонтолог не исследовал это дальше, и окаменелость оставалась неописанной до конца 20-го века. На встрече 2004 года Эверхарт предложил дать новому виду научное название и формальное описание, на что палеонтолог Луи Л. Джейкобс ответил: «Ну, сделай это». [70]В 2005 году Эверхарт опубликовал формальное описание нового вида, представленного FHSM VP-2295. Тринадцать различных экземпляров Tylosaurus, также из Канзаса, были идентифицированы как сородичи с FHSM VP-2295, и в связи с их общими местами обитания новый вид получил название Tylosaurus kansasensis . [71] Однако во время встречи 2007 года Колдуэлл подошел к Эверхарту и предположил, что его описание T. kansasensis недостаточно адекватно и должно быть перефразировано в последующей статье. [70] В 2013 году Колдуэлл и Хименес-Уидобро представили на ежегодном собрании Общества палеонтологии позвоночных тезис, в котором ставятся под сомнение отличие этого вида от T. nepaeolicus [70]а в 2016 году они вместе с палеонтологом Тиаго Симойнсом опубликовали исследование, в котором утверждалось, что T. kansasensis был всего лишь ювенильной формой T. nepaeolicus , что сделало первое младшим синонимом второго. [72] Это подверглось критике со стороны Эверхарта, который в своей книге « Океаны Канзаса» 2017 года заявил, что исследование было «плохо изучено и написано». Однако он не дал никаких комментариев по этой теме, заявив, что это будет просто «кислым виноградом». Тем не менее, Эверхарт утверждал, что T. kansasensis остается отдельным видом, «пока не будет доказано обратное». [70]В исследовании 2018 года Роберта Ф. Стюарта и Джордана Маллона также отвергли синонимию на основании несоответствий при сравнении онтогенетических тенденций T. kansasensis и T. nepaeolicus между более понятыми T. proriger . [73] Другое онтогенетическое исследование, опубликованное в 2020 году Амелией Р. Зитлоу, подтвердило синонимию, основанную на результатах онтограмм, построенных на основе кладистического анализа. [74]

В 1995 году Королевский музей Саскачевана раскопал частичный скелет, впервые обнаруженный за год до этого местным фермером на холме, расположенном к северо-западу от Герберта Ферри, Саскачеван . [75] [76] Скелет был сочлененным и состоит из «умеренно законченного» черепа, в значительной степени полного позвоночного столба, костей конечностей и костей меньшего мозазавра в качестве содержимого желудка; [77] [75] он был передан в музей как RSM P2588.1 и получил прозвище «Omācīw» (что означает «охотник» на кри ). [75] [78] В 2006 году Тимон Буллард из Университета Альберты изучал образец в своей магистерской программе.Тезис. В то время окаменелость Омацива все еще готовилась, и Буллард смог исследовать только правую сторону черепа. Однако он определил, что окаменелость представляет новый вид Tylosaurus, и предложил назвать ее Tylosaurus saskatchewanensis в связи с ее типовой местностью. [77] Тезис Булларда так и не был опубликован, но впоследствии опубликованные исследования признали T. saskatchewanensis допустимым видом, несмотря на то, что формально никогда не были описаны. [63] [68] В 2018 году Буллард стал соавтором исследования, проведенного несколькими авторами под руководством Хименеса-Уидобро, которое формально описало Омацив, который к тому времени был более полно подготовлен, и подтвердил его идентичность как отдельного вида.[77]

В 2020 году была опубликована магистерская диссертация Самуэля Гарви из Университета Цинциннати . Диссертация была посвящена TMP 2014.011.0001, окаменелости тилозавра в коллекциях Королевского музея Тиррелла, состоящей из части морды и фрагмента правой нижней челюсти. Образец был найден примерно в 55 километрах (34 мили) к северо-востоку от Гранд-Прери , Альберта ; в меловом периоде это местонахождение находилось примерно на 62 ° с.ш., что делало окаменелость самым северным известным проявлением тилозавра и одним из немногих известных случаев существования мозазавра в бореальном климате . Более того, морфология TMP 2014.011.0001 сильно отличается от других тилозавров.разновидность. Например, он демонстрировал педоморфоз в его тонких зубах, предназначенных для протыкания добычи (в отличие от более крепких режущих зубов у типичных видов тилозавров ) - черта, вероятно, сохраненная от молодых особей. Уникальность экземпляра привела к выводу, что это был новый вид, который Гарви впоследствии предложил назвать Tylosaurus borealis в связи с его северным распространением. [50]

Классификация [ править ]

Скелет T. pembinensis "Bruce", реконструированный со слишком большим числом позвонков.
Восстановление из Т. pembinensis
(A) квадратные кости, (B) кости черепа и (C) зубы (i) T. nepaeolicus , (ii) T. proriger , (iii) T. bernardi , (iv) T. pembinensis и (v) Т. saskatchewanensis

В настоящее время восемь видов тилозавров признаны учеными таксономически значимыми. Это следующие: T. proriger и T. nepaeolicus из Северной Америки, T. bernardi из Европы, T. gaudryi из Франции, T. ivoensis из Швеции, T. iembeensis из Анголы, T. pembinensis и T. saskatchewanensis из Канады. . Срок действия двух дополнительных таксонов остается нерешенным; до сих пор ведутся споры о том, является ли T. kansasensis синонимом T. nepaeolicus , а T. borealis еще не описан в официальной публикации.[5] [50] Хименес-Уидобро и др. (2016) предположили, что T. proriger эволюционировал как педоморф T. nepaeolicus . Однако онтогенетическое исследование Zietlow (2020) проверило и отвергло эту гипотезу. [74]

Белл (1997) [79] поместил тилозавринов вместе с плиоплаткарпийскими мозазаврами ( Platecarpus , Plioplatecarpus и др.) В неформальную монофилетическую группу, которую он назвал «Russellosaurinae».

Кладограмма изменяются от филогенетического анализа Хименеса-Huidobro & Caldwell (2019) с использованием тилозаврами видов с достаточно известным материалом для моделирования точных отношений. [5]

 
 

Эгиалозавр

 
 
 

Комензавр карролли

 
 
Расселлозаврина
 
 
 

Тетизавр nopcsai

 
 

Pannoniasaurus unepectatus

 
 
 
 

Ягуаразавр колумбийский

 
 
 

Russellosaurus coheni

 
 

Ромеозавр fumanensis

 
 
 
 
 
Tylosaurinae
 
 

Taniwhasaurus oweni

 
 

Taniwhasaurus antarcticus

 
 
 
 

Tylosaurus nepaeolicus

 
 
 
 

Tylosaurus proriger

 
 

Тилозавр бернарди

 
 
 
 

Tylosaurus pembinensis

 
 

Tylosaurus saskatchewanensis

 
 
 
 
 
 
 
 

Анголазавр bocagei

 
 
 

Эктенозавр clidastoides

 
 

Сельмазавр johnsoni

 
 
 
 
 

Плезиоплаткарпус планифронс

 
 
 

Latoplatecarpus willistoni

 
 
 

Плиоплаткарпус

 
 

Platecarpus tympaniticus

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Halisaurinae

 
 

Mosasaurinae

 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Рост [ править ]

Кониши и его коллеги в 2018 году отнесли особь FHSM VP-14845, маленького детеныша с предполагаемой длиной черепа 30 сантиметров (12 дюймов), к тилозавру на основании пропорций черепной коробки и расположения зубов на морде и на небе. . Однако у этого экземпляра отсутствует характерный выступ морды другого тилозавра , который присутствует у молодых особей T. nepaeolicus и T. proriger с длиной черепа 40–60 см (16–24 дюйма). Это говорит о том, что тилозавр быстро приобрел выступ морды на раннем этапе жизни, а также предполагает, что он развился не из-за полового отбора.. Кониси и его коллеги предложили функцию тарана добычи, которую использует современная косатка . [9]

Кормление [ править ]

Весы T. proriger (КУВП-1075)

Один из крупнейших морских хищников своего времени, Тилозавр был высшим хищником, который эксплуатировал большое разнообразие морской фауны в своей экосистеме. Содержимое желудка хорошо задокументировано для этого рода, который включает других мозазавров, плезиозавров, черепах, птиц, костистых рыб и акул. [80] Дополнительные свидетельства по следам укусов позволяют предположить, что животное также охотилось на гигантских кальмаров [81] и аммонитов. [82]

Огромный и разнообразный аппетит тилозавров можно продемонстрировать в находке 1987 года, в ходе которой были идентифицированы окаменелости Latoplatecarpus размером 2 метра (6,6 фута) или больше, ныряющая птица Hesperornis , рыба Bananogmius и, возможно, акула, все в желудке одного человека. Скелет T. proriger (SDSM 10439), обнаруженный в сланце Пьер в Южной Дакоте. [60] [80] [83] Другие записи о содержимом желудка включают морскую черепаху у вида, похожего на T. bernardi , [b] [80] Dolichorhynchops длиной 2,5 метра (8,2 фута) у другого вида T. proriger, [80] , частично переваривают позвонки через клидаст в третьей Т. proriger , остатки трех платекарпус особей в Т. nepaeolicus , [14] и плиоплатекарпус кости в Т. saskatchewanensis . [75] [84] прокол на окаменелости различных аммонитов, [82] панцирь из протостег , [85] и вал Enchoteuthis melanae кальмара были отнесены к тилозаврам . [81]

Паш и Мэй (2001) сообщили о следах укусов от скелета динозавра, известного как хадрозавр гор Талкитна , который был обнаружен в морских слоях формации Матануска туронского возраста на Аляске . Было обнаружено, что черты этих следов очень похожи на зубы T. proriger . Поскольку местонахождение окаменелости было морскими отложениями, исследователи пришли к выводу, что динозавр, должно быть, дрейфовал от берега в виде туши, которая впоследствии была извлечена мозазавром. Маловероятно, что следы были результатом нападения хищников, поскольку это привело бы к проколу, предотвращающему скопление газов, которые в первую очередь позволили трупу уйти в море. [86]Гарви (2020) раскритиковал отсутствие убедительных доказательств в поддержку этой гипотезы и исключил T. proriger как возможного виновника, учитывая, что этот вид не появился до сантона и является исключительным для Западного внутреннего морского пути. [50] Однако близкие родственники действительно присутствовали поблизости, о чем свидетельствуют фрагментарные окаменелости неопределенного тилозаврина из туронских отложений в Чукотском районе России . [87]

Примечания [ править ]

  1. ^ Коуп сравнил длину T. dyspelor с длиной «большого кита-финнера» [37], которое в то время было общим названием таксона Balaenoptera sibbaldii . [41] Этот таксон является синонимом современного синего кита Balaenoptera musculus . [42]
  2. ^ Обычно идентифицируется как Hainosaurus sp. ; [80] Lingham-Soliar (1992) определяет этот вид как T. bernardi . [60]

Ссылки [ править ]

  1. ^ JG Ogg; Л.А. Хиннов (2012). Меловой период . Шкала геологического времени 2012 . С. 793–853. DOI : 10.1016 / B978-0-444-59425-9.00027-5 . ISBN 9780444594259.
  2. ^ Abelaid Loera Flores (2013). «Появление тилозавринового мозазавра (Mosasauridae; Russellosaurina) из турона штата Чиуауа, Мексика» (PDF) . Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 65 (1): 99–107. DOI : 10,18268 / BSGM2013v65n1a8 .
  3. ^ JWM Jagt; Дж. Линдгрен; М. Махальский; А. Радвански (2005). «Новые записи тилозавринового мозазавра Хайнозавра из кампана-маастрихта (поздний мел) центральной Польши» . Нидерландский журнал наук о Земле . 84 (специальный выпуск 3): 303–306. DOI : 10.1017 / S0016774600021077 .
  4. ^ JJ Hornung; М. Райх (2015). «Тилозавриновые мозазавры (скваматы) из позднего мела на севере Германии» . Нидерландский журнал наук о Земле . 94 (1): 55–71. DOI : 10.1017 / njg.2014.31 .
  5. ^ a b c d Паулина Хименес-Уидобро; Майкл У. Колдуэлл (2019). «Новая гипотеза филогенетических отношений Tylosaurinae (Squamata: Mosasauroida)» (PDF) . Границы науки о Земле . 7 (47): 47. Bibcode : 2019FrEaS ... 7 ... 47J . DOI : 10.3389 / feart.2019.00047 . S2CID 85513442 .  
  6. ^ a b c Луи Л. Джейкобс; Октавио Матеус; Майкл Дж. Полсин; Энн С. Шулп; Мигель Теллес Антунес; Мария Луиза Мораис; Татьяна да Силва Таварес (2006). «Возникновение и геологические условия меловых динозавров, мозазавров, плезиозавров и черепах из Анголы» (PDF) . Палеонтологическое общество Кореи . 22 (1): 91–110.
  7. ^ Norbert Keutgen; Збигнев Ремин; Джон WM Jagt (2017). «Позднемаастрихтская группа Belemnella kazimiroviensis (Cephalopoda, Coleoidea) в долине Средней Вислы (Польша) и в районе Маастрихта (Нидерланды, Бельгия) - таксономия и палеобиологические последствия» . Palaeontologia Electronica . 20.2.38A: 1-29. DOI : 10.26879 / 671 .
  8. ^ a b Паулина Хименес-Хуидобро и Майкл У. Колдуэлл (2016). «Переоценка и перераспределение раннего маастрихтского мозазавра Hainosaurus bernardi Dollo, 1885, на болото Tylosaurus , 1872». Журнал палеонтологии позвоночных . Интернет-издание (3): e1096275. DOI : 10.1080 / 02724634.2016.1096275 . S2CID 87315531 . 
  9. ^ a b Кониси, Такуя; Хименес-Уидобро, Паулина; Колдуэлл, Майкл В. (2018). «Самый маленький из известных новорожденных тилозавров (Mosasauridae, Tylosaurinae) проливает новый свет на тилозавриновую трибуну и гетерохронию». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (5): 1–11. DOI : 10.1080 / 02724634.2018.1510835 . S2CID 91852673 . 
  10. ^ Б с д е е г ч я Эверхартом, MJ (2002). «Новые данные по черепным измерениям и длине тела мозазавра, Tylosaurus nepaeolicus (Squamata; Mosasauridae) из формации Ниобрара в Западном Канзасе» . Труды Канзасской академии наук . 105 (1–2): 33–43. DOI : 10,1660 / 0022-8443 (2002) 105 [0033: NDOCMA] 2.0.CO; 2 .
  11. ^ Эверхарт, MJ; Ягт, JWM; Малдер, EWA; Шулп, А.С. (2016), Мозазавры - насколько они действительно стали большими?5-е трехлетнее собрание мозазавров - глобальная перспектива мезозойских морских амниот, Упсала, 16–20 мая 2016 г., Программа и тезисы, Музей эволюции. Упсала. Уппсальский университет. стр. 8–10
  12. ^ Эверхарт 2017 , стр. 214.
  13. ^ Эверхарт, MJ (2005). «Быстрая эволюция, диверсификация и распространение мозазавров (Reptilia; Squamata) до границы KT» . Тейт 2005 11-й ежегодный симпозиум по палеонтологии и геологии .
  14. ^ а б Эверхарт, MJ (2008). «Укушенный череп Tylosaurus kansasensis (Squamata: Mosasauridae) и обзор патологии мозазавра-на-мозазавре в летописи окаменелостей» . Труды Канзасской академии наук . 111 (3/4): 251–262. DOI : 10.1660 / 0022-8443-111.3.251 . S2CID 85647383 . 
  15. ^ Эверхарт, MJ (2004). «Плезиозавры как пища мозазавров; новые данные о содержимом желудка Tylosaurus proriger (Squamata; Mosasauridae) из формации Ниобрара в западном Канзасе» . Мозазавр . 7 : 41–46.
  16. ^ Эверхарт 2017 , стр. 213.
  17. ^ Эверхарт 2017 , стр. 215.
  18. ^ "Самый большой выставленный мозазавр" . Книга рекордов Гиннеса . Проверено 3 июня 2020 года .
  19. ↑ CBC News (27 августа 2008 г.). «На раскопках Манитобы было обнаружено 80-миллионное морское существо» . CBC . Манитоба. Архивировано из оригинала на 5 июня 2018 года.
  20. ^ а б Буллард, ТС; Колдуэлл, MW (2010). «Повторное описание и повторная диагностика тилозавринового мозазавра Hainosaurus pembinensis Nicholls, 1988, как Tylosaurus pembinensis (Николлс, 1988)». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (2): 416–426. DOI : 10.1080 / 02724631003621870 . S2CID 86297189 . 
  21. ^ а б в г Эверхарт 2017 , стр. 206.
  22. ^ а б в Эллис 2003 , стр. 207.
  23. ^ a b Cope, ED "[Замечания о Holops brevispinus , Ornithotarsus immanis и Macrosaurus proriger ]" . Труды Академии естественных наук Филадельфии . 1869 : 123. ISSN 0097-3157 . 
  24. ^ Эверхарт, MJ (2005). «Macrosaurus proriger» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинального 14 апреля 2016 года.
  25. ^ a b c Cope, ED (1870). «Сводка вымерших Batrachia, Reptilia и Aves Северной Америки» . Труды Американского философского общества . 14 (1): 1–252. DOI : 10.5962 / bhl.title.60499 .
  26. ^ а б Эверхарт 2017 , стр. 207.
  27. ^ "Sebastes proriger, Краснополосый морской окунь" . FishBase . Архивировано из оригинального 19 октября 2015 года.
  28. ^ a b Рассел 1967 , стр. 184.
  29. ^ а б Пэррис, округ Колумбия; Грандстафф, BS; Denton, RK, Jr .; Лукас, С. Г. (1997). "Типовое местонахождение Liodon dyspelor Cope (Reptilia: Mosasauridae)". Труды Академии естественных наук Филадельфии . 147 (1997): 193–203.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. ^ а б Марш, OC (1872). «О строении черепа и конечностей рептилий мозазаврид с описанием новых родов и видов» . Американский журнал науки, сер. 3 . 3 (18): 448–464.
  31. ^ a b Рассел 1967 , стр. 174.
  32. ^ а б Эверхарт, MJ (2000). "Tylosaurus proriger" . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинального 16 октября 2012 года .
  33. ^ a b c Рассел 1967 , стр. 173.
  34. Перейти ↑ Marsh, OC (1872). «Записка о ринозавре » . Американский журнал науки . 4 (20): 147.
  35. ^ Лейди 1873 , стр. 271-276.
  36. ^ a b Merriam, JC (1894). "Über die Pythonomorphen der Kansas-Kreide" . Palaeontographica (на немецком языке). 41 : 1–39.
  37. ^ a b c d e f g Коп, Э. Д. (1872 г.). «О геологии и палеонтологии меловой толщи Канзаса» . Годовой отчет Геолого-географической службы США на территориях . 5 : 318–349. DOI : 10.5962 / bhl.title.15810 .
  38. Перейти ↑ Davidson, JP (2015). «Непонятые морские рептилии: Художественные реконструкции доисторической морской жизни в конце девятнадцатого века». Труды Канзасской академии наук . 118 (1 и 2): 53–67. DOI : 10.1660 / 062.118.0107 . S2CID 83904449 . 
  39. ^ а б Дэвидсон, JP; Эверхарт, MJ (2014). «Художественные факты;« Молодые охотники за окаменелостями »Чарльза Х. Штернберга» . Труды Канзасской академии наук . 117 (1–2): 41–54. DOI : 10.1660 / 062.117.0106 . S2CID 86117382 . 
  40. ^ Эверхарт 2017 , стр. 226.
  41. ^ Тернер, W. (1870). "XI. - Рассказ о большом ките-финтере (Balænoptera Sibbaldii), застрявшем в Лонгниддри. Часть I. Мягкие части" . Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 26 (1): 197–251. DOI : 10.1017 / S0080456800026454 .
  42. Перейти ↑ Mann 2000 , p. 343.
  43. ^ Sears, R .; Calambokidis, J (2002). Обновить отчет COSEWIC о статусе синего кита Balaenoptera musculus в Канаде, в оценке COSEWIC и обновить отчет о статусе синего кита Balaenoptera musculus в Канаде (PDF) (Отчет). Оттава: Комитет по статусу находящихся под угрозой исчезновения дикой природы в Канаде. С. 1–32.
  44. ^ Эверхарт 2017 , стр. 316-317.
  45. ^ Эверхарт 2017 , стр. 216.
  46. ^ a b c d e Уиллистон, SW (1898). «Мозазавры» . Университетская геологическая служба Канзаса . 4 (5): 81–221.
  47. ^ "Коллекции палеонтологии позвоночных Канзасского университета" . KU Институт биоразнообразия и музей естественной истории .
  48. ^ Эверхарт 2017 , стр. 228.
  49. ^ a b c Осборн, HF (1899). «Полный скелет мозазавра, костный и хрящевой» . Мемуары Американского музея естественной истории . 1 (4): 167–188. Bibcode : 1899Sci .... 10..919O . DOI : 10.1126 / science.10.260.919 . hdl : 2246/5737 . PMID 17837338 . 
  50. ^ а б в г Гарви, ST (2020). Новый высокоширотный тилозавр (Squamata, Mosasauridae) из Канады с уникальными зубными рядами (MS). Университет Альберты.
  51. ^ Эверхарт 2017 , стр. 229.
  52. ^ Switek, B. (2012). "Репост: Как Тилозавр потерял свою границу, и другие скваматические истории" . National Geographic .
  53. ^ Эверхарт, MJ (2008). « Коллекция тилозавров » . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинального 20 октября 2020 года.
  54. Перейти ↑ Gilmore, CW (1921). «Вымершая морская ящерица из западного Канзаса» . Scientific American . 124 (14): 273 и 280. Bibcode : 1921SciAm.124..273G . DOI : 10.1038 / Scientificamerican04021921-273a .
  55. ^ а б Эверхарт, MJ (2014). «Пища тилозавра» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинального 20 -го августа 2020 года.
  56. ^ Эверхарт, MJ (2008), The мозазавры Джорджа Ф. Штернберг, палеонтолога и ископаемое фотографа , стр. 37-46, in Proceeding of the Second Mosasaur Meeting, Hays, Kansas , Fort Hays State University Special Issue Number 3 (MJ Everhart, ed).
  57. ↑ Рассел 1967 , стр. 175.
  58. ^ Эверхарт 2017 , стр. 232.
  59. ^ a b Долло, Л. (1885). «Le Hainosaure» . Revue des Questions Scientifiques (на французском языке). 18 : 285–289. ISSN 0035-2160 . 
  60. ^ a b c d e f g Lingham-Soliar, T. (1992). «Тилозавриновые мозазавры (Reptilia, Mosasauridae) из верхнего мела Европы и Африки» . Бюллетень Королевского института естественных наук Бельгии, Sciences de la Terre . 62 : 171–194.
  61. Перейти ↑ Nicholls, EL (1988). «Первое упоминание о мозазавре Хайнозавре (Reptilia: Lacertilia) из Северной Америки». Канадский журнал наук о Земле . 25 (10): 1564–1570. Bibcode : 1988CaJES..25.1564N . DOI : 10.1139 / e88-149 .
  62. ^ a b Линдгрен, Дж. (2005). «Первое упоминание о хайнозавре (Reptilia: Mosasauridae) из Швеции». Журнал палеонтологии . 79 (6): 1157–1165. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2005) 079 [1157: tfrohr] 2.0.co; 2 .
  63. ^ a b Хименес-Уидобро, П .; Колдуэлл, MW (2016). «Переоценка и перераспределение раннего маастрихтского мозазавра Hainosaurus bernardi Dollo, 1885, на болото Tylosaurus , 1872». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (3): e1096275. DOI : 10.1080 / 02724634.2016.1096275 . S2CID 87315531 . 
  64. ^ Hornung, JJ; Reich, M .; Frerichs, U. (2018). «Фауна мозазавров (Squamata: Mosasauridae) из кампана (верхний мел) Ганновера, северная Германия». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 42 (4): 543–559. DOI : 10.1080 / 03115518.2018.1434899 . S2CID 134724144 . 
  65. ^ Sachs, S .; Хорнунг, JJ; Шеер, У. (2018). «Остатки мозазаврид и плезиозавров из маргинальных фаций нижнекампанских (верхних меловых) формаций Ботроп и Ваалс Западной Германии» . Меловые исследования . 87 (2018): 358–367. DOI : 10.1016 / j.cretres.2017.05.026 .
  66. ^ Thevenin, A. (1896). "Mosasauriens de la Craie Grise de Vaux Eclusier prés Peronne (Сомма)" . Бюллетень геологического общества Франции . 3 (24): 900–916. ISSN 0037-9409 . 
  67. ^ Lindgren, J .; Сиверсон, М. (2002). « Tylosaurus ivoensis : гигантский мозазавр из раннего кампана в Швеции». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 93 (1): 73–93. DOI : 10,1017 / s026359330000033x .
  68. ^ a b Колдуэлл, МВт; Кониши, Т .; Obata, I .; Мурамото, К. (2008). «Новый вид Taniwhasaurus (Mosasauridae, Tylosaurinae) из верхнего сантона-нижнего кампана (верхний мел) Хоккайдо, Япония». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 339–348. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [339: ansotm] 2.0.co; 2 .
  69. ^ a b Mateus, O .; Polcyn, MJ; Джейкобс, LL; Araújo, R .; Schulp, AS; Marinheiro, J .; Pereira, B .; Виноградник, Д. (2012). «Амниот мелового периода из Анголы: динозавры, птерозавры, мозазавры, плезиозавры и черепахи» . V Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno: 71–105.
  70. ^ а б в г Эверхарт 2017 , стр. 208.
  71. ^ Эверхарт, MJ (2005). « Tylosaurus kansasensis , новый вид тилозаврина (Squamata, Mosasauridae) из мела Ниобрара в западном Канзасе, США» . Нидерландский журнал наук о Земле . 84 (3): 231–240. DOI : 10.1017 / S0016774600021016 .
  72. ^ Хименес-Уидобро, П .; Simões, TR; Колдуэлл, MW (2016). «Повторная характеристика Tylosaurus nepaeolicus (Cope, 1874) и Tylosaurus kansasensis Everhart, 2005: онтогенез или симпатрия?». Меловые исследования . 65 : 68–81. DOI : 10.1016 / j.cretres.2016.04.008 .
  73. ^ Стюарт, РФ; Мэллон, Дж. (2018). «Аллометрический рост черепа Tylosaurus proriger (Squamata: Mosasauridae) и его таксономические последствия» . Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 66 : 75–90. DOI : 10.18435 / vamp29339 .
  74. ^ а б Зитлоу, AR (2020). «Черепно-лицевой онтогенез Tylosaurinae» . PeerJ . 8 : e10145. DOI : 10,7717 / peerj.10145 . PMC 7583613 . PMID 33150074 .  
  75. ^ a b c d "Omācīw" . Королевский музей Саскачевана .
  76. ^ "Королевский музей Саскачевана" . Регина Лидер-Пост. 14 октября 2010 . Проверено 23 июля 2020 года .
  77. ^ a b c Jiménez-Huidobro, P .; Колдуэлл, МВт; Paparella, I .; Буллард, Т.С. (2018). «Новый вид тилозавринового мозазавра из верхней кампанской формации Медвежьей Лапы в Саскачеване, Канада». Журнал систематической палеонтологии . 17 (10): 1–16. DOI : 10.1080 / 14772019.2018.1471744 . S2CID 90533033 . 
  78. ^ "Охотник прерийного моря" (PDF) . Королевский музей Саскачевана .
  79. ^ Белл GL. Jr. 1997. Филогенетический пересмотр Mosasauroida в Северной Америке и Адриатике. стр. 293–332 В: Каллавей Дж. М. и Э. Л. Николлс, (ред.), « Древние морские рептилии» , Academic Press, 501 страница.
  80. ^ a b c d e Кониши, Т .; Ньюбрей, М .; Колдуэлл, М. (2014). «Небольшой, прекрасно сохранившийся экземпляр Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) из верхнего кампана формации Медвежья Лапа, западная Канада, и первое содержимое желудка этого рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 802–819. DOI : 10.1080 / 02724634.2014.838573 . S2CID 86325001 . 
  81. ^ a b Larson, NL (2010), Enchoteuthididae, гигантские кальмары из верхнего мела Западных внутренних районовВ: 16-я ежегодная конференция Тейт, 4–6 июня 2010 г., стр. 66–79.
  82. ^ a b Кауфман, EG (2004). «Хищничество мозазавров на наутилоидах и аммонитах верхнего мела Тихоокеанского побережья Соединенных Штатов». ПАЛАИ . 19 (1): 96–100. Bibcode : 2004Palai..19 ... 96K . DOI : 10,1669 / 0883-1351 (2004) 019 <0096: MPOUCN> 2.0.CO; 2 .
  83. ^ Мартин, JE; Бьорк, PR (1987). Мартин, JE; Острандер, GE (ред.). «Остатки желудка, связанные с мозазавром из позднего мела (кампан) Pierre Shale в Южной Дакоте». Статьи по палеонтологии позвоночных в честь Мортона Грина: Дакотерра . 3 : 68–72.
  84. ^ Королевский музей Саска [@royalsaskmuseum] (6 марта 2020 г.). «Карта, показывающая положение Омацива, скелета тилозавра, который был найден в карьере возле озера Дифенбакер в 1995 году. Его кости были расположены почти так же, как и при жизни» (Твиттер) - через Твиттер .
  85. ^ Эверхарт 2017 , стр. 147-148.
  86. ^ Паш, AD; Май, KC (2001). «Тафономия и палеокружение гадрозавра (Dinosauria) из формации Матануска (турон) в южно-центральной части Аляски». В Танке, DH; Карпентер, К .; Скрепник, MW (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных . Издательство Индианского университета. С. 219–236.
  87. ^ Григорьев, ДВ; Грабовский, А.А. (2020). «Арктические мозазавры (Squamata, Mosasauridae) из верхнего мела России» . Меловые исследования . 114 (2020): 104499. DOI : 10.1016 / j.cretres.2020.104499 .
  • Bell GL. Jr. 1997. Часть IV: Mosasauridae - Введение. С. 281–292 В: Каллавей Дж. М. и Э. Л. Николлс , (ред.), « Древние морские рептилии» , Academic Press, 501 страница.
  • Эверхарт MJ. 2001. Изменения в биостратиграфии Mosasauridae (Squamata) в пачке Smoky Hill Chalk мела Ниобрара (поздний мел) в Канзасе. Труды Канзасской академии наук 104 (1-2): 56-75.
  • Эверхарт MJ. 2005. Самая ранняя запись рода Tylosaurus (Squamata; Mosasauridae) из известняка Форт-Хейс (нижний коньяк) в западном Канзасе. Транзакции 108 (3/4): 149–155.
  • Эверхарт MJ. 2005. Океаны Канзаса - естественная история западной внутренней части моря . Издательство Индианского университета, 322 стр.
  • Кирнан CR. 2002. Стратиграфическое распределение и сегрегация местообитаний мозазавров в верхнем меловом периоде западной и центральной Алабамы, с историческим обзором открытий мозазавров в Алабаме. Журнал палеонтологии позвоночных 22 (1): 91–103.
  • Рассел Д.А. 1967. Систематика и морфология американских мозазавров (Reptilia, Sauria). Yale Univ. Бык. 23 : 241 с.
  • Новас Ф.Э., Фернандес М., Гаспарини З. Б., Лирио Дж. М., Нуньес Х. Дж., Пуэрта П. 2002. Lakumasaurus antarcticus , n. ген. et sp., новый мозазавр (Reptilia, Squamata) из верхнего мела Антарктиды. Амегиниана 39 (2): 245–249.

Цитированные книги [ править ]

  • Эллис, Р. (2003). Морские драконы: хищники доисторических океанов . Университетское издательство Канзаса. ISBN 978-0700613946.
  • Эверхарт, MJ (2017). Океаны Канзаса, второе издание: естественная история западной внутренней части моря (Жизнь прошлого) . Издательство Индианского университета. ISBN 978-0253026323.
  • Лейди, Дж. (1873 г.). Вклад в фауну вымерших позвоночных на внутренних западных территориях: Отчет Геологической службы США на территориях . Типография правительства США. DOI : 10.5962 / bhl.title.61805 .
  • Mann, J .; Коннер, RC; Tyack, PL; Уайтхед, Х. (2000). Общества китообразных: полевые исследования дельфинов и китов . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0226503417.
  • Рассел, Д.А. (1967). Систематика и морфология американских мозазавров (PDF) . 23 . Бюллетень музея естественной истории Пибоди. ISBN 978-1933789446.

Внешние ссылки [ править ]

  • Океаны Канзаса; включает много дополнительной информации и множество иллюстраций и фотографий тилозавринов, включая реставрации и скелеты.
  • Оригинальное описание Macrosaurus proriger из западного Канзаса Э. Д. Коупом с опубликованным изображением (1870 г.) и недавними фотографиями.