Typhula ishikariensis , наряду с Typhula incarnata , является возбудителем серой снежной плесени (также называемой пятнистой снежной плесенью или Typhula blight ), облигатно паразитическим патогеном растений, который может уничтожать дерн, когда он в течение длительного периода покрыт снегом. [1] Это особая проблема для полей для гольфа, расположенных в неподходящих местах. [2] Что еще более важно, это также может повредить посевы озимой пшеницы . [3] Этот вид был описан как новый для науки в 1930 году японским микологом Санши Имаи . [4] сорт канадские иishikariensis (первый как новая комбинация ) были описаны в 1978 г. [5] Существует большое разнообразие внутри видов, и не все авторитетные источники согласны относительно подвидов или даже того, должен ли он быть монофилетическим . [1]
Typhula ishikariensis | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Базидиомицеты |
Класс: | Агарикомицеты |
Заказ: | Agaricales |
Семья: | Typhulaceae |
Род: | Тифула |
Разновидность: | Т. ishikariensis |
Биномиальное имя | |
Typhula ishikariensis С.Имаи (1930) | |
Синонимы | |
Typhula idahoensis |
Таксономия
Существует широкий спектр морфологии, физиологии и генетики. Некоторые тесты показали, что Typhula idahoensis интерфертильна или нет; и есть существенные морфологические и ареалные различия; и поэтому его иногда считают подвидом или полностью несинонимичным. Некоторые схемы имеют вар. ishikariensis , var. idahoensis и var. canadiensis по морфологии базидиокарпия и склероций. Все популяции Северной Америки имеют большое генетическое сходство. Японские популяции, по-видимому, представляют собой два интерстерильных биотипа, A и B. Норвежские популяции были предложены как группы I, II и III на основании культурных предпочтений и различий в интерфертильности с японскими популяциями; I и II также отличаются от III тем, что они холодно-умеренные, а III адаптированы к Арктике. Другое предложение делит мировую популяцию на два вида, I и II, на основе морфологии и интерфертильности: I, включая японского A выше, североамериканского ishikariensis и idahoensis , и норвежского I и III, с однодольными, двудольными, сеянцами хвойных растений и в России. корни хмеля ; II, включая японский B, североамериканский canadiensis и норвежский II, вредят только однодольным. Генетические факторы, определяющие размер склероций, сильно различаются в разных странах мира, и различия между популяциями B в Японии и Польшей были изучены и очевидны.
Широко признано, что существует некоторая степень дифференциации внутри видов в зависимости от зимней погоды в различных местах. [1]
Физиология
Температура
Минимальная температура роста ниже -7 ° C (19 ° F). Оптимальный диапазон роста составляет 5–10 ° C (41–50 ° F). Максимальная температура роста 20 ° C (68 ° F). Норвежские группы I и II представляют собой более холодные популяции с умеренным климатом (оптимальный рост 10 ° C (50 ° F)), тогда как группа III является чисто арктической (нерегулярный рост при 10 ° C (50 ° F), отсутствие роста гиф при 15 ° C (59 ° F)). Население Канады, подвергшееся воздействию 20 ° C (68 ° F), а затем инкубируемое при оптимальной температуре роста, показало нерегулярный рост, аналогичный реакции Norwegian III на 10 ° C (50 ° F) выше, что предполагает аналогичную плохую адаптацию к температурам за пределами Арктики.
Максимальное потребление кислорода составляет 20 ° C (68 ° F), что выше оптимальной температуры роста.
После хранения при -40 ° C (-40 ° F) и последующей инкубации при 10 ° C (50 ° F) Norwegian I (южная Норвегия) показал задержку возобновления жизненного цикла (т.е. роста), в то время как III из Финнмарка (северная Норвегия) ), хранившихся при той же температуре и инкубированных при 4 ° C (39 ° F) (оптимальная температура роста), немедленно возобновили рост. Изоляты из Москвы погибли от стресса замораживания, но не было летальности или даже задержки из-за замораживания изолятов из Новосибирска в центральной Сибири (считается эквивалентом норвежского III).
Norwegian III на самом деле не избегает замораживания, на самом деле замораживание до достижения -10 ° C (14 ° F), поэтому его устойчивость к замораживанию может не быть (или не полностью) из-за белков-антифризов , но образование внеклеточного льда может играть некоторую защитную роль. .
Цикл замораживания / оттаивания убил значительное количество склероций норвежских I и московских изолятов, в то время как норвежские III и сибирские изоляты не показали смертности.
При разделении на два всемирных подразделения I и II (как описано в §Таксономия выше) период замораживания вдвое снизил скорость роста I, но снизил его только до 80% для II.
Воздействие смертельной жары 22 ° C (72 ° F) или 30 ° C (86 ° F) снижало содержание белка в мицелии. [1]
Осморегуляция
Плохо растет на картофельном агаре с декстрозой с низким содержанием воды , в отличие от некоторых снежных форм (например, Sclerotinia borealis, которая более приспособлена к продолжению паразитирования тканей растений в мерзлой почве). [1]
Липидный обмен
T. ishikariensis продуцирует бетаиновые липиды . [1]
Метаболизм белков
В вегетативных гифах действительно присутствует небольшое количество склеротиниальных белков - независимо от того, производятся они там или прогрессируют в них - во время нормального роста при 5 ° C (41 ° F). [1]
Морфология
Склероции от темно-янтарных до темно-каштановых в невысушенном состоянии, от темно-коричневых до почти черных в высушенных. Склероции не студенистые. Clavulae из спороносцев бледно - желтого до серо - белый, переход на серый коричневый на ножках . Генетические факторы, определяющие размер склероций, сильно различаются по всему миру: в частности, в Японии B длинный снежный покров выбирает больше, а короткий снежный покров - меньший; в то время как в польских популяциях температура инкубации была значительной и подавляла генетические факторы, чаще приводя к более мелким склероциям. Во всем мире более мелкие склероции являются адаптацией к более короткой или сильно изменяющейся продолжительности снежного покрова, а также к комбинации этих двух факторов. [1]
Симптомология
Крапчатый, отсюда и общее название. [1]
Хосты
Травы , корма и озимые злаки . [1]
Распределение
S. ishikariensis встречается в районах с прохладным умеренным климатом, холодных зонах и в Арктике , включая северную Японию , Россию , северную Скандинавию и Северную Америку . В частности, в том числе арктические районы Аляски , Юкон , Гренландия , графство Финнмарк в Норвегии (особенно группа III), финская Лапландия , шведская Лапландия , Шпицберген (особенно группа III) и Гренландия (особенно группа III).
Южнее, Швейцария , южная Сибирь , южная и центральная Норвегия (особенно группы I и II) и префектура Мие на острове Хонсю в Японии.
Любые луга, покрытые снежным покровом более 150 дней . [1]
Рекомендации
- ^ Б с д е е г ч я J K Хосино, Тамоца; Сяо, Нан; Сяо, Нан; Хосино, Тамоцу; Ткаченко, Олег Б. (2009). «Холодовая адаптация у фитопатогенных грибов, вызывающих снежную плесень». Mycoscience . Микологическое общество Японии ( J-STAGE ). 50 (1): 26–38. DOI : 10.1007 / s10267-008-0452-2 . ISSN 1340-3540 . S2CID 85291046 .
- ^ «Снежные плесени» . uoguelph.ca. Январь 2002 Архивировано из оригинала 1 февраля 2002 года.
- ^ Шнайдер Э. Ф., Матрос У. Л. (1986). « Typhula phacorrhiza на озимой пшенице». Канадский журнал патологии растений . 8 (3): 269–276. DOI : 10.1080 / 07060668609501799 .
- ^ Имаи С. (1930). «О Clavariaceae Японии. II». Труды Общества естественной истории Саппоро . 11 (2): 70–77.
- ^ Орсволл К., Смит Дж. Д. (1978). « Typhula ishikariensis и его разновидности, разновидность idahoensis comb. Nov. И разновидность canadensis var. Nov». Канадский журнал ботаники . 56 (3): 348–364. DOI : 10.1139 / b78-042 .