Единая нейтральная теория биоразнообразия

Единая нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии

Автор	Стивен П. Хаббелл
Страна	нас
Язык	английский
Серии	Монографии по популяционной биологии
Номер выпуска	32
Издатель	Princeton University Press
Дата публикации	2001 г.
Страницы	375
ISBN	0-691-02129-5

Единой нейтральной теории биоразнообразия и биогеографии (здесь «Единая теория» или «UNTB» ) теория и название монографии по эколога Стивена Хаббелл . ^[1] Гипотеза направлена ​​на объяснение разнообразия и относительной численности видов в экологических сообществах. Как и другие нейтральные теории экологии, Хаббелл предполагает, что различия между членами экологического сообщества трофически сходных видов «нейтральны» или не имеют отношения к их успеху. Это означает, что нишевые различия не влияют на численность, а численность каждого вида определяется случайным блужданием . ^[2]Теория вызвала споры ^{[3] [4] [5],} и некоторые авторы считают ее более сложной версией других нулевых моделей, которая лучше соответствует данным. ^[6]

Нейтралитет означает , что на данном трофическом уровне в трофической , виды эквивалентны рождаемости, смертности рассредоточения ставок и видообразования, при измерении на основе подушевого. ^[7] Это можно рассматривать как нулевую гипотезу к теории ниши . Хаббелл основывался на более ранних нейтральных моделях, включая теорию островной биогеографии Макартура и Уилсона ^[1] и концепции симметрии и нулевых моделей Гулда . ^[7]

Экологическое сообщество представляет собой группу трофически подобных, симпатрических видов , которые фактически или потенциально конкурировать в локальной области для одних и тех же или аналогичных ресурсов. ^[1] Согласно Единой теории, сложные экологические взаимодействия разрешены между отдельными лицами экологического сообщества (например, конкуренция и сотрудничество) при условии, что все люди подчиняются одним и тем же правилам. Асимметричные явления, такие как паразитизм и хищничество , исключаются техническим заданием; но разрешены кооперативные стратегии, такие как роение, и негативное взаимодействие, например борьба за ограниченную пищу или свет (при условии, что все люди ведут себя одинаково).

Единая теория также делает прогнозы, которые имеют серьезные последствия для управления биоразнообразием , особенно для управления редкими видами. ^{[ необходима цитата ]}

Теория предсказывает существование фундаментальной константы биоразнообразия, условно обозначаемой θ , которая, по-видимому, управляет видовым богатством в самых разных пространственных и временных масштабах.

Насыщенность [ править ]

Хотя это не является строго необходимым для нейтральной теории, многие стохастические модели биоразнообразия предполагают фиксированный конечный размер сообщества (общее количество отдельных организмов). Существуют неизбежные физические ограничения на общее количество людей, которые могут быть упакованы в данное пространство (хотя пространство само по себе не обязательно является ресурсом, оно часто является полезной суррогатной переменной для ограничивающего ресурса, который распределен по ландшафту; примеры будет включать солнечный свет или хозяев, в случае паразитов).

Если рассматривать широкий спектр видов (скажем, гигантские деревья секвойи и ряску , два вида, которые имеют очень разные плотности насыщения), то предположение о постоянном размере сообщества может быть не очень хорошим, потому что плотность была бы выше, если бы меньшие виды были монодоминантный.

Однако, поскольку Единая теория относится только к сообществам трофически подобных конкурирующих видов, маловероятно, что плотность населения будет слишком сильно варьироваться от одного места к другому.

Хаббелл считает, что размеры сообществ постоянны, и интерпретирует это как общий принцип: большие ландшафты всегда биотически насыщены отдельными людьми . Таким образом , Хаббелл рассматривает общины как из фиксированного числа особей, обычно обозначаемых J .

Исключения из принципа насыщения включают нарушенные экосистемы, такие как Серенгети , где саженцы топчутся слонами и синими антилопами гну ; или сады , где систематически удаляются определенные виды.

Обилие видов [ править ]

Когда собираются данные о численности природных популяций, почти универсальны два наблюдения:

• Наиболее распространенные виды составляют значительную часть отобранных особей;
• Значительная часть отобранных видов очень редка. Действительно, значительная часть отобранных видов - одиночные особи, то есть виды, которые достаточно редки для того, чтобы отобрать образцы только одной особи.

Такие наблюдения обычно вызывают большое количество вопросов. Почему редкие виды редки? Почему численность наиболее массовых видов намного превосходит среднюю численность видов?

Ненейтральное объяснение редкости редких видов может предполагать, что редкость является результатом плохой адаптации к местным условиям. UNTB предполагает, что нет необходимости ссылаться на адаптацию или нишевые различия, потому что нейтральная динамика сама по себе может генерировать такие модели.

Состав видов в любом сообществе со временем меняется случайным образом. Однако любая конкретная структура численности будет иметь связанную вероятность. UNTB предсказывает, что вероятность сообщества J индивидов, состоящих из S различных видов с численностью для вида 1, вида 2 и т. Д. До вида S , определяется выражением${\ displaystyle n_ {1}}$${\displaystyle n_{2}}$${\displaystyle n_{S}}$

${\displaystyle \Pr(n_{1},n_{2},\ldots ,n_{S}|\theta ,J)={\frac {J!\theta ^{S}}{1^{\phi _{1}}2^{\phi _{2}}\cdots J^{\phi _{J}}\phi _{1}!\phi _{2}!\cdots \phi _{J}!\Pi _{k=1}^{J}(\theta +k-1)}}}$

где - фундаментальное число биоразнообразия ( это скорость видообразования), а - количество видов, у которых в выборке есть i особей.${\displaystyle \theta =2J\nu }$${\displaystyle \nu }$${\displaystyle \phi _{i}}$

Это уравнение показывает, что UNTB подразумевает нетривиальное равновесие доминирования-разнообразия между видообразованием и исчезновением.

В качестве примера рассмотрим сообщество из 10 особей и трех видов «a», «b» и «c» с численностью 3, 6 и 1 соответственно. Тогда приведенная выше формула позволит нам оценить вероятность различных значений θ . Таким образом, существует S  = 3 вида и , все остальные равны нулю. Формула даст${\displaystyle \phi _{1}=\phi _{3}=\phi _{6}=1}$${\displaystyle \phi }$

${\displaystyle \Pr(3,6,1|\theta ,10)={\frac {10!\theta ^{3}}{1^{1}\cdot 3^{1}\cdot 6^{1}\cdot 1!1!1!\cdot \theta (\theta +1)(\theta +2)\cdots (\theta +9)}}}$

которое можно было бы максимизировать для получения оценки θ (на практике используются численные методы ). Оценка максимального правдоподобия для θ составляет около 1,1478.

Мы могли бы обозначить вид по-другому и вместо этого посчитать численность 1,3,6 (или 3,1,6 и т. Д.). Логика подсказывает нам, что вероятность наблюдения закономерностей численности будет такой же, как при любой перестановке этих численностей. Здесь у нас было бы

${\displaystyle \Pr(3;3,6,1)=\Pr(3;1,3,6)=\Pr(3;3,1,6)}$

и так далее.

Чтобы учесть это, полезно учитывать только ранжированную численность (то есть отсортировать численность перед вводом в формулу). Ранжированная конфигурация доминирования-разнообразия обычно записывается как где - численность i- го наиболее многочисленного вида: - численность самого многочисленного вида, численность второго наиболее многочисленного вида и т. Д. Для удобства выражение обычно "дополняется" достаточным количеством нулей, чтобы гарантировать, что существует J видов (нули, указывающие, что дополнительные виды имеют нулевую численность).${\displaystyle \Pr(S;r_{1},r_{2},\ldots ,r_{s},0,\ldots ,0)}$${\displaystyle r_{i}}$${\displaystyle r_{1}}$${\displaystyle r_{2}}$

Теперь можно определить ожидаемую численность i- го по численности вида:

${\displaystyle E(r_{i})=\sum _{k=1}^{C}r_{i}(k)\cdot \Pr(S;r_{1},r_{2},\ldots ,r_{s},0,\ldots ,0)}$

где C - общее количество конфигураций, - численность видов i- го ранга в k- й конфигурации и - вероятность доминирования-разнообразия. Этой формулой сложно манипулировать математически, но относительно просто моделировать с помощью вычислений.${\displaystyle r_{i}(k)}$${\displaystyle Pr(\ldots )}$

Обсуждаемая до сих пор модель - это модель регионального сообщества, которую Хаббелл называет метасообществом . Хаббелл также признал, что в локальном масштабе важную роль играет рассредоточение. Например, семена чаще поступают от ближайших родителей, чем от дальних. Хаббелл ввел параметр m, который обозначает вероятность иммиграции в местное сообщество из метасообщества. Если m = 1, разгон неограничен; местное сообщество - это всего лишь случайная выборка из метасообщества, и применяются приведенные выше формулы. Однако, если m <1, рассредоточение ограничено, и местное сообщество представляет собой ограниченную по расселению выборку из метасообщества, для которой применяются другие формулы.

Было показано ^[8] , что , ожидаемое число видов с изобилием п, может быть вычислено путем${\displaystyle \langle \phi _{n}\rangle }$

${\displaystyle \theta {\frac {J!}{n!(J-n)!}}{\frac {\Gamma (\gamma )}{\Gamma (J+\gamma )}}\int _{y=0}^{\gamma }{\frac {\Gamma (n+y)}{\Gamma (1+y)}}{\frac {\Gamma (J-n+\gamma -y)}{\Gamma (\gamma -y)}}\exp(-y\theta /\gamma )\,dy}$

где θ - фундаментальное число биоразнообразия, J - размер сообщества, - гамма-функция , и . Эта формула является приближением. Правильная формула выведена в серии статей, проанализированных и синтезированных Этьеном и Алонсо в 2005 г .: ^[9]${\displaystyle \Gamma }$${\displaystyle \gamma =(J-1)m/(1-m)}$

${\displaystyle {\frac {\theta }{(I)_{J}}}{J \choose n}\int _{0}^{1}(Ix)_{n}(I(1-x))_{J-n}{\frac {(1-x)^{\theta -1}}{x}}\,dx}$

где - параметр, измеряющий ограничение рассеивания.${\displaystyle I=(J-1)*m/(1-m)}$

${\displaystyle \langle \phi _{n}\rangle }$равен нулю при n  >  J , так как видов не может быть больше, чем особей.

Эта формула важна, поскольку позволяет быстро оценить Единую теорию. Он не подходит для проверки теории. Для этого следует использовать соответствующую функцию правдоподобия. Для метасообщества это было дано выше. Для местного сообщества с ограничением расселения он определяется как:

${\displaystyle \Pr(n_{1},n_{2},\ldots ,n_{S}|\theta ,m,J)={\frac {J!}{\prod _{i=1}^{S}n_{i}\prod _{j=1}^{J}\Phi _{j}!}}{\frac {\theta ^{S}}{(I)_{J}}}\sum _{A=S}^{J}K({\overrightarrow {D}},A){\frac {I^{A}}{(\theta )_{A}}}}$

Здесь для коэффициентов, полностью определяемых данными, которые определяются как${\displaystyle K({\overrightarrow {D}},A)}$${\displaystyle A=S,...,J}$

${\displaystyle K({\overrightarrow {D}},A):=\sum _{\{a_{1},...,a_{S}|\sum _{i=1}^{S}a_{i}=A\}}\prod _{i=1}^{S}{\frac {{\overline {s}}\left(n_{i},a_{i}\right){\overline {s}}\left(a_{i},1\right)}{{\overline {s}}\left(n_{i},1\right)}}}$

Эта, казалось бы, сложная формула включает числа Стирлинга и символы Поххаммера , но ее очень легко вычислить. ^[9]

Пример кривой обилия видов можно найти в Scientific American. ^[10]

Стохастическое моделирование численности видов в рамках UNTB [ править ]

UNTB проводит различие между локальным сообществом с ограниченным рассредоточением по размеру и так называемым метасообществом, из которого виды могут (ре) иммигрировать, и которое действует как тепловая баня для местного сообщества. Распределение видов в метасообществе определяется динамическим равновесием видообразования и вымирания. Обе динамики сообщества моделируются соответствующими процессами урн , где каждый человек представлен в виде шара с цветом, соответствующим его виду. С определенной скоростью случайно выбранные особи воспроизводятся, т.е. добавляют в урну еще один шар своего цвета. Поскольку одним из основных предположений является насыщение, это воспроизведение должно происходить за счет другого случайного человека из урны, которую удаляют. С другой скоростью${\displaystyle J}$${\displaystyle r}$${\displaystyle \mu }$одиночные особи в метасообществе заменяются мутантами совершенно нового вида. Хаббела называет эту упрощенную модель видообразования в точечной мутации , используя терминологию Нейтральной теории молекулярной эволюции . Схема урны для метасообщества особей следующая.${\displaystyle J_{M}}$

На каждом временном шаге выполняйте одно из двух возможных действий:

1. С вероятностью нарисуйте случайную особь и замените другую случайную особь из урны копией первой.${\displaystyle (1-\nu )}$
2. С вероятностью нарисуйте особь и замените ее особью нового вида.${\displaystyle \nu }$

Размер метасообщества не меняется. Это точечный процесс во времени. Длина временных шагов распределена экспоненциально. Однако для простоты можно предположить, что каждый временной шаг равен среднему времени между двумя изменениями, которое может быть получено из частот воспроизводства и мутаций и . Вероятность дается как .${\displaystyle J_{M}}$${\displaystyle r}$${\displaystyle \mu }$${\displaystyle \nu }$${\displaystyle \nu =\mu /(r+\mu )}$

Распределение численности видов для этого процесса урны дается формулой выборки Ювенса, которая была первоначально получена в 1972 году для распределения аллелей при нейтральных мутациях. Ожидаемое количество видов в метасообществе, имеющих ровно особей, составляет: ^[11]${\displaystyle S_{M}(n)}$${\displaystyle n}$

${\displaystyle S_{M}(n)={\frac {\theta }{n}}{\frac {\Gamma (J_{M}+1)\Gamma (J_{M}+\theta -n)}{\Gamma (J_{M}+1-n)\Gamma (J_{M}+\theta )}}}$

где называется фундаментальным числом биоразнообразия. Для крупных метасообществ и по серии логарифмов Фишера восстанавливается как распределение видов.${\displaystyle \theta =(J_{M}-1)\nu /(1-\nu )\approx J_{M}\nu }$${\displaystyle n\ll J_{M}}$

${\displaystyle S_{M}(n)\approx {\frac {\theta }{n}}\left({\frac {J_{M}}{J_{M}+\theta }}\right)^{n}}$

Схема урны для местного сообщества фиксированного размера очень похожа на схему для метасообщества.${\displaystyle J}$

На каждом временном шаге выполняйте одно из двух действий:

1. С вероятностью нарисуйте случайную особь и замените другую случайную особь из урны копией первой.${\displaystyle (1-m)}$
2. С вероятностью заменить случайную особь иммигрантом, взятым из метасообщества.${\displaystyle m}$

Метасообщество меняется в гораздо большем масштабе времени и предполагается, что оно фиксируется в процессе эволюции местного сообщества. Результирующее распределение видов в местном сообществе и ожидаемых значения зависит от четырех параметров, , , и (или ) и выведено в Etienne & Alonso (2005), ^[9] в том числе нескольких упрощающих предельных случаев , подобных тому , представленных в предыдущем разделе (там называется ). Параметр является параметром рассеивания. Если тогда местное сообщество - это всего лишь образец метасообщества. Поскольку местное сообщество полностью изолировано от метасообщества, вымрут все виды, кроме одного. Этот случай был проанализирован самим Хаббеллом. ^[1]${\displaystyle J}$${\displaystyle J_{M}}$${\displaystyle \theta }$${\displaystyle m}$${\displaystyle I}$${\displaystyle \langle \phi _{n}\rangle }$${\displaystyle m}$${\displaystyle m=1}$${\displaystyle m=0}$Случай характеризуется унимодальным распределением видов на диаграмме Престона и часто соответствует логнормальному распределению . Это понимается как промежуточное состояние между доминированием наиболее распространенных видов и выборкой из метасообщества, где виды-одиночки наиболее многочисленны. Таким образом, UNTB прогнозирует, что в ограниченных сообществах редкие виды станут еще более редкими. Логнормальное распределение очень хорошо описывает максимум и численность обычных видов, но значительно недооценивает количество очень редких видов, что становится очевидным только для очень больших размеров выборки. ^[1]${\displaystyle 0<m<1}$

Отношения между видами и ареалами [ править ]

Единая теория объединяет биоразнообразие , измеряемое кривыми численности видов, с биогеографией , измеряемой кривыми площади вида. Отношения между видами и ареалами показывают скорость увеличения видового разнообразия с увеличением площади. Эта тема представляет большой интерес для биологов-экологов при проектировании заповедников, так как часто желательно, чтобы укрывалось как можно больше видов.

Наиболее часто встречающаяся связь - это степенной закон, определяемый формулой

${\displaystyle S=cA^{z}}$

где S - количество обнаруженных видов, A - площадь, в которой были взяты образцы, а c и z - константы. Было обнаружено, что эта взаимосвязь с различными константами соответствует широкому диапазону эмпирических данных.

С точки зрения Unified Theory, удобно рассматривать S как функцию от общего размера J сообщества . Тогда для некоторого постоянного k , и если бы это соотношение было в точности верным, линия ареала вида была бы прямой в логарифмических масштабах. Обычно бывает, что кривая не прямая, но наклон меняется от крутого на небольших участках, от более мелкого на промежуточных участках до крутого на наибольших участках.${\displaystyle S=kJ^{z}}$

Формула для видового состава может использоваться для расчета ожидаемого количества видов, присутствующих в сообществе, в соответствии с предположениями Единой теории. В символах

${\displaystyle E\left\{S|\theta ,J\right\}={\frac {\theta }{\theta }}+{\frac {\theta }{\theta +1}}+{\frac {\theta }{\theta +2}}+\cdots +{\frac {\theta }{\theta +J-1}}}$

где θ - фундаментальное число биоразнообразия. Эта формула определяет ожидаемое число видов , отобранных в сообществе размера J . Последний член, - это ожидаемое количество новых видов, встречающихся при добавлении одной новой особи в сообщество. Как и ожидалось, это возрастающая функция θ и убывающая функция J.${\displaystyle \theta /(\theta +J-1)}$

После замены (см. Раздел о насыщении выше) ожидаемое количество видов становится равным .${\displaystyle J=\rho A}$${\displaystyle \Sigma \theta /(\theta +\rho A-1)}$

Вышеуказанная формула может быть аппроксимирована интегралом, дающим

${\displaystyle S(\theta )=1+\theta \ln \left(1+{\frac {J-1}{\theta }}\right).}$

Эта формулировка основана на случайном размещении людей.

Пример [ править ]

Рассмотрим следующий (синтетический) набор данных из 27 человек:

а, а, а, а, а, а, а, а, а, а, б, б, б, б, в, в, в, в, г, г, г, г, д, е, ж, Здравствуй

Таким образом, в выборке 27 особей 9 видов (от «a» до «i»). Табулирование этого даст:

 abcdefghi10 4 4 4 1 1 1 1 1

что указывает на то, что вид «а» является наиболее многочисленным, насчитывая 10 особей, а виды от «е» до «i» являются одиночными. Табулирование таблицы дает:

обилие видов 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10количество видов 5 0 0 3 0 0 0 0 0 1

Во второй строке цифра 5 в первом столбце означает, что пять видов, от видов от «e» до «i», имеют единицу численности. Следующие два нуля в столбцах 2 и 3 означают, что нулевые виды имеют численность 2 или 3. Цифра 3 в столбце 4 означает, что три вида, виды «b», «c» и «d», имеют численность четыре. Последняя цифра 1 в столбце 10 означает, что один вид, вид "a", имеет численность 10.

Этот тип набора данных типичен для исследований биоразнообразия. Обратите внимание на то, что более половины биоразнообразия (по количеству видов) связано с одиночками.

Для реальных наборов данных численность видов разделена на логарифмические категории, обычно с использованием базы 2, которая дает интервалы численности 0-1, численности 1-2, численности 2-4, численности 4-8 и т. Д. Такие классы численности называются октавами. ; Ранние разработчики этой концепции включали Ф. В. Престона, а гистограммы, показывающие количество видов в зависимости от октавы численности, известны как диаграммы Престона .

Эти ячейки не исключают друг друга: например, вид с численностью 4 может считаться принадлежащим к классу численности 2–4 или к классу численности 4–8. Виды с численностью, равной точной степени 2 (т.е. 2,4,8,16 и т. Д.), Обычно считаются имеющими 50% -ную принадлежность к низшему классу численности, 50% -ую принадлежность к высшему классу. Таким образом, такие виды считаются равномерно разделенными между двумя смежными классами (за исключением одиночных особей, которые относятся к самой редкой категории). Таким образом, в приведенном выше примере численность Престона будет

класс обилия 1 1-2 2-4 4-8 8-16виды 5 0 1,5 1,5 1

Таким образом, появляются три вида с численностью четыре, 1,5 - для 2-4 классов и 1,5 - для 4-8.

Вышеупомянутый метод анализа не может учитывать виды, для которых образцы не были взяты, то есть виды, достаточно редкие, чтобы их регистрировали ноль раз. Таким образом, диаграммы Престона усекаются при нулевом содержании. Престон назвал это завесой и отметил, что точка отсечки будет перемещаться по мере того, как будет отбираться больше людей.

Динамика при нейтральной гипотезе [ править ]

Все ранее описанные закономерности биоразнообразия связаны с не зависящими от времени величинами. Однако для эволюции биоразнообразия и сохранения видов очень важно сравнивать динамику экосистем с моделями (Leigh, 2007). Легко доступный показатель лежащей в основе эволюции - это так называемое распределение смены видов (STD), определяемое как вероятность P (r, t) того, что популяция любого вида изменилась на долю r после заданного времени t.

Нейтральная модель, которая может аналитически прогнозировать как относительную численность видов (RSA) в стационарном состоянии, так и STD в момент времени t, была представлена ​​в Azaele et al. (2006). ^[12] В рамках этой концепции популяция любого вида представлена ​​непрерывной (случайной) величиной x, эволюция которой регулируется следующим уравнением Ланжевена:

${\displaystyle {\dot {x}}=b-x/\tau +{\sqrt {Dx}}\xi (t)}$

где b - уровень иммиграции из большого регионального сообщества, представляет конкуренцию за ограниченные ресурсы, а D относится к демографической стохастичности; гауссовский белый шум. Модель также может быть получена как непрерывная аппроксимация основного уравнения, в котором коэффициенты рождаемости и смертности не зависят от вида и предсказывают, что в установившемся состоянии RSA представляет собой просто гамма-распределение.${\displaystyle -x/\tau }$${\displaystyle \xi (t)}$

Из точного зависящего от времени решения предыдущего уравнения можно точно вычислить STD в момент времени t в стационарных условиях:

${\displaystyle P(r,t)=A{\frac {\lambda +1}{\lambda }}{\frac {(e^{t/\tau })^{b/2D}}{1-e^{-t/\tau }}}\left({\frac {\sinh({\frac {t}{2\tau }})}{\lambda }}\right)^{{\frac {b}{D}}+1}\left({\frac {4\lambda ^{2}}{(\lambda +1)^{2}e^{t/\tau }-4\lambda }}\right)^{{\frac {b}{D}}+{\frac {1}{2}}}.}$

Эта формула обеспечивает хорошее соответствие данных, собранных в тропическом лесу Барро-Колорадо с 1990 по 2000 год. На основе наилучшего соответствия можно оценить ~ 3500 лет с большой неопределенностью из-за относительно короткого временного интервала выборки. Этот параметр можно интерпретировать как время релаксации системы, то есть время, необходимое системе для восстановления после нарушения распределения компонентов. В тех же рамках расчетная средняя продолжительность жизни видов очень близка к подобранной временной шкале . Это говорит о том, что нейтральное предположение могло соответствовать сценарию, в котором виды возникают и вымирают в тех же временных масштабах колебаний всей экосистемы.${\displaystyle \tau }$${\displaystyle \tau }$

Проверка теории [ править ]

Эта теория вызвала много споров, поскольку она «отказывается» от роли экологии при моделировании экосистем. ^[13] Теория подверглась критике, поскольку она требует равновесия, однако считается, что климатические и географические условия меняются слишком часто, чтобы этого можно было достичь. ^[13] Тесты на данных о численности птиц и деревьев демонстрируют, что теория обычно хуже соответствует данным, чем альтернативные нулевые гипотезы, использующие меньшее количество параметров (лог-нормальная модель с двумя настраиваемыми параметрами по сравнению с тремя нейтральными теориями ^[6]). ), и поэтому они более экономны. ^[2] Теория также не может описать сообщества коралловых рифов ^[14] и плохо согласуется с данными по приливным сообществам. ^[15]Он также не может объяснить, почему семейства тропических деревьев имеют статистически сильно коррелированное количество видов на филогенетически несвязанных и географически удаленных лесных участках в Центральной и Южной Америке, Африке и Юго-Восточной Азии. ^[16]

Хотя теория была объявлена ​​ценным инструментом для палеонтологов ^[7] , до сих пор было проведено мало работы по проверке теории на фоне летописи окаменелостей. ^[17]

См. Также [ править ]

• План действий по сохранению биоразнообразия
• Функциональная эквивалентность (экология)
• Формула выборки Ювенса
• Метаболическая теория экологии
• Нейтральная теория молекулярной эволюции
• Уоррен Юэнс

Ссылки [ править ]

Дальнейшее чтение [ править ]

• Гилберт, B; Лехович MJ (2004). «Нейтралитет, ниши и рассредоточенность в лесной подлеске умеренного пояса» . PNAS . 101 (20): 7651–7656. Bibcode : 2004PNAS..101.7651G . DOI : 10.1073 / pnas.0400814101 . PMC  419661 . PMID  15128948 .
• Ли EG (младший) (2007). «Нейтральная теория: историческая перспектива» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 20 (6): 2075–2091. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2007.01410.x . PMID  17956380 .
• Престон, FW (1962). «Каноническое распределение общности и редкости: Часть I». Экология . Экология, Vol. 43, No. 2. 43 (2): 185–215. DOI : 10.2307 / 1931976 . JSTOR  193 1976 .
• Pueyo, S .; Он, F .; Зиллио, Т. (2007). «Формализм максимальной энтропии и идиосинкратическая теория биоразнообразия» . Письма об экологии . 10 (11): 1017–1028. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2007.01096.x . PMC  2121135 . PMID  17692099 .

Внешние ссылки [ править ]

• Интервью Scientific American со Стивом Хаббеллом
• Пакет R для внедрения UNTB
• «Экологически нейтральная теория: полезная модель или утверждение о незнании?» в обсуждениях Cell Press