Кальмар - вампир ( Vampyroteuthis infernalis , лит «кальмар - вампир из ада») представляет собой небольшой головоногих найдены всюду умеренных и тропических океанов в экстремальных глубоководных условиях . [2] Кальмар-вампир использует свои биолюминесцентные органы и свой уникальный кислородный обмен, чтобы процветать в частях океана с самой низкой концентрацией кислорода. Этот организм имеет две длинные ретрактильные нити, которые отличают его как от осьминогов, так и от кальмаров, и помещают его в свой собственный отряд, вампироморфиды . Как филогенетический реликт , это единственный известный выживший член своего отряда. [3]Первые экземпляры были собраны во время Вальдивийской экспедиции, и они были первоначально описаны как осьминоги в 1903 году немецким теутологом Карлом Чуном , но позже были отнесены к новому отряду вместе с несколькими вымершими таксонами .
Кальмар-вампир | |
---|---|
Иллюстрация взрослого вампира-кальмара | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Моллюска |
Класс: | Головоногие моллюски |
Заказ: | Вампироморфида |
Семья: | Vampyroteuthidae |
Род: | Vampyroteuthis Chun , 1903 год. |
Разновидность: | В. инферналис |
Биномиальное имя | |
Vampyroteuthis infernalis Чун , 1903 год. | |
Синонимы [1] | |
|
Открытие
Кальмар-вампир был обнаружен во время экспедиции Вальдивии (1898-1899), возглавляемой Карлом Чуном. Карл Чун был зоологом, который был чрезвычайно вдохновлен экспедицией Челленджера и хотел убедиться, что жизнь действительно существует на глубине ниже 300 саженей (550 метров). [4] Эта экспедиция финансировалась немецким обществом Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Ärzte , группой немецких ученых, которые считали, что жизнь существует на глубинах более 550 метров, вопреки теории глубин. Судно SS Valdivia было оснащено оборудованием для сбора глубоководных организмов, а также лабораториями и сосудами с образцами для анализа и сохранения пойманного. Путешествие началось в Гамбурге, Германия, затем в Эдинбурге, а затем прослеживалось вокруг западного побережья Африки. Пройдя вокруг южной точки Африки, экспедиция досконально изучила глубокие районы Индийского и Антарктического океанов. [5]
Описание
Кальмар-вампир может достигать максимальной общей длины около 30 см (1 фут). Его студенистое тело размером 15 сантиметров (5,9 дюйма) варьируется по цвету от бархатисто-угольно-черного до бледно-красноватого, в зависимости от местоположения и условий освещения. Его восемь рук соединены перепонкой из кожи, каждая из которых выстлана рядами мясистых шипов или усиков; внутренняя сторона этого «плаща» черная. Присоски есть только в дистальных (наиболее удаленных от тела) половинах рук. Его прозрачные шаровидные глаза, которые кажутся красными или синими, в зависимости от освещения, пропорционально являются самыми большими в животном мире - 2,5 см (1 дюйм) в диаметре. [6] Название животного было навеяно его темным цветом и похожей на плащ перепонкой, а не привычкой - оно питается детритом , а не кровью. [7] [8]
У взрослых особей есть пара маленьких плавников, выступающих из боковых сторон мантии . Эти похожие на ухо плавники служат основным средством передвижения взрослого человека: кальмары-вампиры перемещаются по воде, взмахивая плавниками. Их клювовидные челюсти белые. Внутри лямки находятся два кармана, в которых скрыты тактильные велярные нити. Волокна аналогичны щупальцам настоящего кальмара , простираются далеко за пределы рук ; но различаются по происхождению и представляют пару, потерянную предком осьминога.
Кальмар-вампир почти полностью покрыт светообразующими органами, называемыми фотофорами , способными производить дезориентирующие вспышки света длительностью от долей секунды до нескольких минут. Также можно модулировать интенсивность и размер фотофоров. Имея вид маленьких белых дисков, фотофоры крупнее и сложнее на концах рук и у основания двух плавников, но отсутствуют на нижней стороне крылатых рук. Первоначально считалось, что две большие белые области на макушке также являются фотофорами, но теперь они идентифицированы как фоторецепторы .
В хроматофоры (пигментные органы) , общие для большинства головоногих слабо развиты в вампира кальмара. Следовательно, животное неспособно изменить цвет своей кожи так, как это делают мелкие головоногие моллюски, хотя такая способность бесполезна в темных глубинах, где оно обитает.
Среда обитания и приспособления
Кальмар-вампир является ярким примером глубоководных головоногих моллюсков, обитающих на афотических (темных) глубинах от 600 до 900 метров (от 2000 до 3000 футов) или более. В этом районе Мирового океана находится дискретная среда обитания, известная как зона минимального содержания кислорода (ОМЗ). В зоне, то насыщение из кислорода является слишком низким , чтобы поддерживать аэробный метаболизм в большинстве сложных организмов. Тем не менее, кальмар-вампир - единственный головоногий моллюск, способный прожить весь свой жизненный цикл и нормально дышать в минимальной зоне при насыщении кислородом всего 3% - способностью, которой обладают немногие другие животные.
Мировой ареал вампиров-кальмаров ограничен тропической и субтропической частью мирового океана. [9]
Чтобы справиться с жизнью в удушающих глубинах, кальмары-вампиры выработали несколько приспособлений: из всех глубоководных головоногих моллюсков их массовая скорость метаболизма самая низкая. Их голубой крови в гемоцианин связывает и транспортирует кислород более эффективно , чем в других головоногих, [10] способствовало жабры с особенно большой площадью поверхности. У животных слабая мускулатура, но они поддерживают ловкость и плавучесть с небольшими усилиями из-за сложных статоцист (уравновешивающих органов, похожих на внутреннее ухо человека ) [11] и богатых аммонием студенистых тканей, близко соответствующих плотности окружающей морской воды. Способность кальмаров-вампиров процветать в ОМЗ также защищает их от высших хищников, которым для жизни требуется большое количество кислорода. [12]
Как и у многих глубоководных головоногих моллюсков, у кальмаров-вампиров нет чернильных мешочков. Если его потревожить, он вывернет руки наружу и обвит ими свое тело, выворачиваясь наизнанку, обнажая выступы шипов. [13] При сильном волнении он может выбросить липкое облако биолюминесцентной слизи, содержащее бесчисленные шары синего света, из кончиков рук. Этот световой обстрел, который может длиться почти 10 минут, предположительно послужит ослеплению потенциальных хищников и позволит кальмару-вампиру исчезнуть в темноте без необходимости далеко плыть. Светящиеся чернила также могут прилипать к хищнику, создавая так называемую охранную сигнализацию (делая хищника кальмара-вампира более заметным для вторичных хищников). Отображение производится только в том случае, если животное очень возбуждено, поскольку регенерация слизи требует больших затрат на метаболизм. Кальмар-вампир также имеет биолюминесцентные органы на концах всех рук, которые используются как своего рода приманка для привлечения добычи. Концы рук кальмаров также являются регенерирующими, поэтому, если они откушены, их можно использовать как своего рода отвлекающий маневр, позволяющий животному сбежать, пока его хищник отвлекается. [14]
Развитие, кормление, размножение
Об онтогенезе кальмара-вампира известно немного . Их развитие проходит через три морфологические формы: у очень молодых животных одна пара плавников, у промежуточной формы - две пары, а у зрелой формы - снова одна. На самой ранней и промежуточной фазах развития пара плавников находится около глаз; по мере развития животного эта пара постепенно исчезает по мере развития другой пары. [15] По мере того, как животные растут и отношение их площади поверхности к объему падает, плавники меняют размер и меняют положение, чтобы максимизировать эффективность походки. В то время как молодые люди двигаются в основном за счет реактивного движения, взрослые люди считают взмахи плавниками наиболее эффективным средством. [16] Этот уникальный онтогенез в прошлом вызывал путаницу, когда различные формы идентифицировались как несколько видов в разных семьях. [17]
Если гипотезы могут быть выведены из знаний о других глубоководных головоногих моллюсках, кальмар-вампир, вероятно, медленно размножается с помощью небольшого количества крупных яиц. Рост идет медленно, поскольку на глубинах, часто посещаемых животными, не хватает питательных веществ. Обширность их среды обитания и малочисленность населения делают репродуктивные встречи случайными. Самка может хранить гидравлически имплантированный сперматофор самца (конусообразный цилиндрический мешок со спермой ) в течение длительного времени, прежде чем она будет готова оплодотворить свои яйцеклетки. Как только она это сделает, ей, возможно, придется вынашивать их до 400 дней, прежде чем они вылупятся. Их репродуктивная стратегия, по-видимому, относится к итеративному типу, что является исключением среди семеплодных Coleoidea. [18] Была выдвинута гипотеза, что итеративный образ жизни кальмаров-вампиров эволюционировал вместе с расслабленным образом жизни кальмаров. Поскольку итеропарность часто наблюдается у организмов с высокой выживаемостью взрослых особей, таких как кальмар-вампир, для этого вида можно ожидать многих недорогих репродуктивных циклов. [18]
Птенцы имеют длину около 8 мм и представляют собой хорошо развитые миниатюры взрослых с некоторыми отличиями. На их руках отсутствуют перепонки, глаза меньше, а велярные волокна сформированы не полностью. [19] Птенцы прозрачны и выживают за счет обильного внутреннего желтка в течение неизвестного периода, прежде чем они начнут активно питаться. [19] Более мелкие животные часто бывают в более глубоких водах, возможно, питаясь морским снегом (падающим органическим детритом). Взрослый кальмар-вампир также считается авантюристическим охотником на более крупную добычу, поскольку в желудках зрелых кальмаров-вампиров обнаружены рыбьи кости, другая плоть кальмаров и студенистое вещество. [20]
Размножение кальмаров-вампиров не похоже на других головоногих моллюсков. Во время спаривания самцы передают «пакетик» спермы самке, а самка принимает его и хранит в специальном мешочке внутри своей мантии. Когда самка будет готова, она воспользуется пакетом для размножения. Самка откладывает икру в отдельных «событиях» нереста, когда она чувствует необходимость размножения. Эти события нереста происходят довольно далеко друг от друга из-за низкой скорости метаболизма кальмаров-вампиров, а это означает, что им требуется много времени, чтобы накопить необходимые ресурсы для нереста. Это очень редко и требует дальнейшего изучения. [21]
Поведение
Какие поведенческие данные известны, были получены из эфемерных встреч с ROV ; животные часто получают травмы во время отлова и выживают в аквариумах до двух месяцев, хотя предполагается, что они могут прожить более восьми лет. [18] Искусственная среда затрудняет надежное наблюдение за поведением, не связанным с защитой. В мае 2014 года аквариум Монтерей-Бэй (Калифорния, США) стал первым, кто выставил этот вид на обозрение. [22] [23]
С развернутыми длинными велярными нитями кальмары-вампиры были замечены дрейфующими в глубоких черных океанских течениях. Если волокна соприкасаются с объектом или на них воздействуют вибрации, животные исследуют его с помощью быстрых акробатических движений. Они способны плавать со скоростью, эквивалентной двум длинам тела в секунду, с временем ускорения пять секунд. Однако их слабые мышцы значительно ограничивают выносливость.
В отличие от своих сородичей, живущих в более гостеприимном климате, глубоководные головоногие моллюски не могут позволить себе тратить энергию на длительный полет. Учитывая их низкий уровень метаболизма и низкую плотность добычи на таких глубинах, кальмары-вампиры должны использовать новаторские тактики избегания хищников для сохранения энергии. Их вышеупомянутый биолюминесцентный «фейерверк» сочетается с извивающимися светящимися руками, беспорядочными движениями и траекториями ухода, что затрудняет хищнику идентификацию нескольких целей.
В ответ на угрозу, называемую позой «тыква» или «ананас», кальмар-вампир переворачивает свои закрытые руки над телом, представляя якобы более крупную форму, покрытую устрашающими, но безобидными шипами (так называемые усики). [24] Нижняя сторона плаща сильно пигментирована, маскируя большую часть фотофоров тела. Светящиеся кончики рук сгруппированы вместе далеко над головой животного, отвлекая атаку от критических областей. Если хищник откусит кончик руки, кальмар-вампир сможет его восстановить.
Кормление
У них восемь рук, но у них нет питающих щупалец, и вместо этого они используют две втягивающиеся нити для захвата пищи. Эти нити покрыты небольшими волосками, состоящими из множества сенсорных клеток, которые помогают им обнаруживать и обезопасить свою добычу. Они объединяют отходы со слизью, выделяемой присосками, в шарики из пищи. Как оседлых универсалы, они питаются детритом, в том числе остатки студенистого зоопланктона (например, сальп , larvaceans и медуз студни ) и комплектных рачков, остракод, амфипод и изопод. [12] [8] Кальмары-вампиры также используют уникальный метод приманки, при котором они целенаправленно перемешивают биолюминесцентные протисты в воде, чтобы привлечь более крупную добычу для употребления. [12]
Кальмары вампира были найдены среди содержимого желудка крупной, глубоководной рыбы, в том числе гигантских гренадер , [25] и глубоких погружений млекопитающих, такие как киты и морских львы .
Отношения
Vampyromorphida - родственный таксон всем остальным осьминогам. Филогенетические исследования головоногих моллюсков с использованием нескольких генов и митохондриальных геномов показали, что вампироморфиды - первая группа осьминогов, которая эволюционно отличается от всех других осьминогов. [26] [27] [28] Vampyromorphida характеризуется производными признаками, такими как наличие фотофоров и двух велярных волокон, которые, скорее всего, являются модифицированными руками. У него также есть внутренний гладиус с другими колеоидами , включая кальмаров, и восемь перепончатых рук с перистыми осьминогами.
Vampyroteuthis разделяет свои восемь перистых ветвей с Cirrata, в которых боковые усики, или волокна, чередуются с присосками. Vampyroteuthis отличается тем, что присоски присутствуют только на дистальной половине рук, в то время как усики проходят по всей длине. У перистых осьминогов присоски и усики чередуются по всей длине. Также на тесную связь между Vampyroteuthis и юрско-меловым Loligosepiina указывает сходство их гладиусов, внутренней структуры жесткости. Однако включение Vampyronassa rhodanica из среднеюрского региона Ла-Вуль-сюр-Рон во Франции в качестве вампиротевтида оказывается весьма сомнительным. [29]
Предполагаемое vampyromorphids от кимериджа - титона (156-146 млн лет) из Solnhofen , Plesioteuthis Приска , Leptoteuthis гигабайтов и Trachyteuthis hastiformis , не может быть положительно отнесено к этой группе; они являются крупными видами (от 35 см у P. prisca до> 1 м у L. gigas ) и обладают чертами, не обнаруженными у вампироморфидов, чем-то похожими на настоящих кальмаров Teuthida . [30]
Опасность
Кальмар-вампир в настоящее время не входит ни в один список исчезающих или находящихся под угрозой исчезновения видов, и они не имеют известного воздействия на людей. [31]
Популярная культура
После статьи в Rolling Stone журнала по Тайбби [32] после ипотечного кризиса 2008 года, термин «кальмар - вампир» регулярно используется в популярной культуре для обозначения Goldman Sachs , американский инвестиционный банк . [33] [34] [35]
Заметки
- ^ Филипп Буше (2018). " Vampyroteuthis infernalis Chun, 1903" . MolluscaBase . Проверено 19 марта 2021 года .
- ^ «Кальмар-вампир, Vampyroteuthis infernalis» . MarineBio.org .
- ^ Ёкобори, Син-ичи; Lindsay, Dhugal J .; Йошида, Мари; Цучия, Котаро; Ямагиши, Акихико; Маруяма, Тадаши; Осима, Тайро (август 2007 г.). «Структура и эволюция митохондриального генома у живых ископаемых кальмаров-вампиров, Vampyroteuthis infernalis и современных головоногих моллюсков». Молекулярная филогенетика и эволюция . 44 (2): 898–910. DOI : 10.1016 / j.ympev.2007.05.009 . PMID 17596970 .
- ^ Атлас, чувства (2020-06-04). «Экспедиция Вальдивии, погружение Карла Чуна в глубокое море» . Атлас чувств . Проверено 29 октября 2020 .
- ^ «Немецкая глубоководная экспедиция» . Географический журнал . 12 (5): 494–496. 1898. DOI : 10,2307 / 1774523 . ISSN 0016-7398 . JSTOR 1774523 .
- ^ «Представляем Vampyroteuthis infernalis , кальмара-вампира из ада» . Страница головоногих моллюсков . Доктор Джеймс Б. Вуд . Проверено 27 апреля 2012 года .
- ^ « Vampyroteuthis infernalis , глубоководный кальмар-вампир» . Страница головоногих моллюсков . Доктор Джеймс Б. Вуд . Проверено 3 июля 2011 года .
- ^ а б Кракауэр, Ханна (26 сентября 2012 г.). «Кальмар-вампир из ада ест фекалии, чтобы выжить в глубинах» . Новый ученый . Проверено 7 мая 2018 .
- ^ «Vampyroteithis infernalis» . Сеть разнообразия животных . Мичиганский университет . Проверено 5 марта 2021 года .
- ^ Seibel et al. 1999 .
- ^ Стивенс и Янг 2009 .
- ^ а б в Ховинг и Робисон 2012 .
- ^ Исследовательский институт аквариума Монтерей-Бей (MBARI) (26 сентября 2012 г.). «Что на самом деле ест кальмар-вампир» - через YouTube.
- ^ Робисон и др. 2003 .
- ^ Пикфорд 1949 .
- ^ Сейбел Thuesen & Чилдресс 1998 .
- Перейти ↑ Young 2002 .
- ^ а б в Ховинг, Лаптиховский и Робисон 2015 .
- ^ а б Янг, RE (1998). «Морфологические наблюдения за детенышем и параларвой вампирского кальмара, Vampyroteuthis Infernalis Chun (Mollusca: Cephalopoda)» . Труды Биологического общества Вашингтона : 661–666 . Проверено 9 февраля 2020 г., с сайта biostor.org.
- ^ Голиков, А.В. (2019). «Первая глобальная глубоководная оценка стабильных изотопов выявила уникальную трофическую экологию вампирского кальмара Vampyroteuthis infernalis (Cephalopoda)» . Природа . 9 (1): 19099. Bibcode : 2019NatSR ... 919099G . DOI : 10.1038 / s41598-019-55719-1 . PMC 6910912 . PMID 31836823 .
- ^ Хенк-Ян, Ховинг (20 апреля 2015 г.). «Репродуктивная стратегия кальмаров-вампиров уникальна среди жесткокрылых головоногих моллюсков» . Текущая биология . 25 (8): R322 – R323. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.02.018 . PMID 25898098 . Проверено 5 марта 2021 года .
- ^ «Первый в мире кальмар-вампир, выставленный в аквариуме Монтерей-Бей» . КИОН Новости . 1 мая 2014 . Проверено 31 мая 2014 .
- ^ Адамс, Дж. (5 мая 2000 г.). «Первый в истории кальмар-вампир выставлен на обозрение в аквариуме Монтерей-Бей» . ReefBuilders . Проверено 31 мая 2014 .
- ^ "Кальмар-вампир поворачивается" наизнанку " " . Национальная география. 4 февраля 2010 . Проверено 3 июня 2011 года .
- ^ Дразен, Джеффри С. Бакли, Трой W; Хофф, Джеральд Р. (2001). «Кормление макрурусовых рыб, обитающих на склонах, в восточной части северной части Тихого океана». Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 48 (3): 909–935. Bibcode : 2001DSRI ... 48..909D . DOI : 10.1016 / S0967-0637 (00) 00058-3 .
- ^ Урибе, Хуан Э .; Зардоя, Рафаэль (1 мая 2017 г.). «Пересмотр филогении головоногих с использованием полных митохондриальных геномов» . Журнал исследований моллюсков . 83 (2): 133–144. DOI : 10.1093 / mollus / eyw052 - через academic.oup.com.
- ^ Линдгрен, Энни Р .; Панки, Молли С .; Hochberg, Frederick G .; Окли, Тодд Х. (28 июля 2012 г.). «Мультигенная филогения головоногих моллюсков поддерживает конвергентную морфологическую эволюцию в сочетании с множественными изменениями среды обитания в морской среде» . BMC Evolutionary Biology . 12 (1): 129. DOI : 10.1186 / 1471-2148-12-129 . PMC 3733422 . PMID 22839506 .
- ^ Стругнелл, Ян; Нисигучи, Микеле К. (1 ноября 2007 г.). «Молекулярная филогения жесткокрылых головоногих моллюсков (Mollusca: Cephalopoda) на основе трех митохондриальных и шести ядерных локусов: сравнение выравнивания, предполагаемое выравнивание и методы анализа» . Журнал исследований моллюсков . 73 (4): 399–410. DOI : 10.1093 / mollus / eym038 .
- ^ «Лолигосепина» . www.tolweb.org .
- ^ Fischer & Риу 2002 .
- ^ «Кальмар-вампир» . Морская жизнь . Общество охраны природы MarineBio . Проверено 5 марта 2021 года .
- ^ Тайбби, Мэтт (5 апреля 2010 г. (впервые опубликовано в июле 2009 г.)). «Великая американская машина пузырей» . Rolling Stone . Проверено 25 февраля 2021 года . Проверить значения даты в:
|date=
( помощь ) - ^ Заманский, Джейк (8 августа 2013 г.). "Великий кальмар-вампир продолжает сосать" . Forbes . Проверено 25 февраля 2021 года .
- ^ Инглиш, Саймон (9 января 2020 г.). «Голдман Сакс: смерть кальмара-вампира» . Вечерний стандарт . Проверено 25 февраля 2021 года .
- ^ Блэкхерст, Крис (7 февраля 2020 г.). «Goldman Sachs по-прежнему остается« гигантским кальмаром-вампиром »: когда он решит измениться?» . Независимый . Проверено 25 февраля 2021 года .
Рекомендации
- Болстад, Кэт (2003). «Глубоководные головоногие моллюски: введение и обзор» . (Версия от 06.05.03, получено 06 декабря 2006 г.)
- Эллис, Ричард (1996). «Представляем Vampyroteuthis infernalis , кальмара-вампира из ада». Глубокая Атлантика: жизнь, смерть и исследования в бездне . Нью-Йорк: Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. ISBN 978-0-679-43324-8. Проверено 30 апреля 2007 .
- Фишер, Жан-Клод; Рио, Бернар (2002). " Vampyronassa rhodanica nov. Gen. Nov sp., Vampyromorphe (Cephalopoda, Coleoidea) du Callovien inférieur de la Voulte-sur-Rhône (Ардеш, Франция)". Annales de Paléontologie . 88 (1): 1–17. DOI : 10.1016 / S0753-3969 (02) 01037-6 . (Французский с аннотацией на английском)
- Ховинг, Хенк-Ян Т .; Робисон, Брюс Х. (2012). «Кальмар-вампир: Детритоядные животные в зоне минимума кислорода» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1747): 4559–4567. DOI : 10.1098 / rspb.2012.1357 . PMC 3479720 . PMID 23015627 .
- Ховинг, Хенк-Ян Т .; Лаптиховский, Владимир В .; Робисон, Брюс Х. (20 апреля 2015 г.). «Репродуктивная стратегия кальмаров-вампиров уникальна среди жесткокрылых головоногих моллюсков» (PDF) . Текущая биология . 25 (8): R322 – R323. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.02.018 . PMID 25898098 . S2CID 668950 . Проверено 29 июля 2020 .
- Пикфорд, Грейс Э. (1949). « Vampyroteuthis infernalis Chun - архаический двужаберный головоногий моллюск. II». Внешняя анатомия . Отчет Даны (32): 1–132.
- Робисон, Брюс H .; Reisenbichler, Kim R .; Хант, Джеймс С.; Пикша, Стивен HD (2003). «Производство света кончиками рук глубоководного головоногого моллюска Vampyroteuthis infernalis » (PDF) . Биологический бюллетень . 205 (2): 102–109. DOI : 10.2307 / 1543231 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1543231 . PMID 14583508 . S2CID 16259043 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 июня 2011 года.
- Сейбел, Брэд А. (2001). "Vampyroteuthis infernalis" . Архивировано из оригинала на 2005-12-24 . Проверено 6 декабря 2006 .
- Seibel, Brad A .; Thuesen, Erik V .; Чайлдресс, Джеймс Дж. (1998). «Полет вампира: переход онтогенетической походки у Vampyroteuthis infernalis (Cephalopoda: Vampyromorpha)» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 201 (16): 2413–2424. PMID 9679103 .
- Seibel, Brad A .; Шоссон, Фабьен; Lallier, Francois H .; Зал, Франк; Чайлдресс, Джеймс Дж. (1999). «Кровь вампира: физиология дыхания кальмара-вампира (Cephalopoda: Vampyromorpha) по отношению к минимальному слою кислорода». Экспериментальная биология онлайн . 4 (1): 1–10. DOI : 10.1007 / s00898-999-0001-2 . S2CID 85327502 . (Аннотация HTML)
- Стивенс, PR; Янг, JZ (2009). «Статоциста Vampyroteuthis infernalis (Mollusca: Cephalopoda)». Журнал зоологии . 180 (4): 565–588. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1976.tb04704.x .
- Янг, Ричард Э. (июнь 2002 г.). «Таксоны, связанные с семейством Vampyroteuthidae» . Проверено 6 декабря 2006 .
Внешние ссылки
- "CephBase: кальмар-вампир" . Архивировано из оригинала на 2005.
- Древо жизни : Vampyroteuthis infernalis .
- Видео National Geographic с кальмаром-вампиром
- Научно-исследовательский институт аквариума Монтерей-Бей (MBARI): Что на самом деле ест кальмар-вампир.
- Кальмар-вампир
- Herring, PJ ; Дилли, ПН; Коп, Селия (1994). «Биолюминесцентные органы глубоководного головоногого моллюска Vampyroteuthis infernalis (Cephalopoda: Vampyromorpha)». Журнал зоологии . 233 (1): 45–55. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1994.tb05261.x .
Изображений
- Фотофоры и фоторецепторы кальмара-вампира
- Схема и изображения детеныша вампиротеутиса
- Микрофотография флуоресценции кончика руки