Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Вентральная тегментальная область
Gray712.png
Поперечный разрез среднего мозга на уровне верхних бугорков. (Тегнум отмечен в центре справа.)
Подробности
ЧастьСредний мозг
Идентификаторы
латинскийArea tegmentalis ventralis
Акроним (ы)VTA
MeSHD017557
NeuroNames521
НейроЛекс IDbirnlex_1415
Анатомические термины нейроанатомии

Вентральная покрышка область ( ВТ ) ( покрышка является латинской для покрытия ), также известная как брюшная тегментальной область Tsai , [1] или просто вентральная покрышкой , представляет собой группа нейронов , расположенные близко к средней линии на полу среднего мозга . VTA является источником дофаминергических клеточных тел мезокортиколимбической дофаминовой системы и других дофаминовых путей ; он широко вовлечен в лекарственной и естественных поощрениях схемы в мозге. VTA играет важную роль в ряде процессов, в том числе награды познания ( мотивационную выпуклости , ассоциативное обучения , а также положительно valenced эмоции) и оргазм , [2] среди других, а также несколько психических расстройств . Нейроны в VTA проникают во многие области мозга, от префронтальной коры до хвостового ствола мозга и несколько областей между ними.

Структура [ править ]

Анатомическое расположение ВТА у человека

Нейробиологи часто испытывали большие трудности с отличием ВТА мозга человека и других приматов от черной субстанции (ЧВ) и окружающих ядер. Первоначально вентральная тегментальная область была обозначена как «ядро», но со временем «область» стала более подходящим термином, используемым из-за гетерогенных цитоархитектонических особенностей региона и отсутствия четких границ, отделяющих его от соседних регионов. [3] Из-за селективных связанных с лимбической связью афферентов к VTA клеткам VTA присвоено обозначение A10, чтобы отличать их от окружающих клеток. [4]

Местоположение [ править ]

Вентральная тегментальная область находится в среднем мозге между несколькими другими основными областями, некоторые из которых описаны здесь. В сосцевидных телах и задний гипоталамус , как включенный в диэнцефалоне , расширить ростральные от ВТА. Красное ядро находится в боковом направлении и глазодвигательные волокна расположены ventromedially в ВТ. [5] В PONS и задний мозг лежит каудально к ВТУ. Наконец, черная субстанция расположена латеральнее VTA. [6]

Подразделения [ править ]

В 1987 году Оадес идентифицировал четыре первичных ядра в группе клеток VTA A10 : ядро ​​паранигралис (Npn), ядро ​​парабрахиалис пигментное (Npbp), межфасциальное ядро ​​(Nif) и линеарное ядро ​​(Nln) каудальное и ростральное. В настоящее время ученые делят VTA на четыре аналогичные зоны, которые называются паранигральным ядром (PN), парабрахиальной пигментированной областью (PBP), областью ретрофлексии парафасцикулюса (PFR) и ростромедиальным тегментальным ядром (RMTg), которые примерно прилегают к предыдущие подразделения. Некоторые определения VTA также включают ядра средней линии (т.е. межпучковое ядро, ростральное линейное ядро ​​и центральное линейное ядро).

PN и PBP богаты дофаминергическими клетками, тогда как две другие области имеют низкую плотность этих нейронов. PFR и RMTg содержат тирозингидроксилазу (TH) -положительные клеточные тела с низкой плотностью, которые имеют небольшой размер и слегка окрашиваются; RMTg состоит в основном из ГАМКергических клеток. С другой стороны, PN и PBP состоят в основном из TH-положительных клеточных тел от среднего до большого размера, которые окрашиваются умеренно.

Входы [ править ]

Почти все области, получившие проекции от проекта VTA, вернулись к нему. Таким образом, вентральная тегментальная область реципрокно связана с широким спектром структур по всему мозгу, что позволяет предположить, что она играет роль в контроле функций в филогенетически более новом и высокоразвитом неокортексе , а также в филогенетически более старых лимбических областях. [ необходима цитата ]

VTA представляет собой гетерогенную область, состоящую из множества нейронов, которые характеризуются различными нейрохимическими и нейрофизиологическими свойствами. Следовательно, глутаматергические и ГАМКергические входы не являются исключительно ингибирующими или возбуждающими. [7] ВТ получает глутаматергические афферент от префронтальной коры , pedunculopontine покрышки ядра (PPTg), laterodorsal покрышки ядра , гипоталамическое ядро , постельное ядра из терминальной полоски , двухолмие , околоводопроводные серого вещества , боковая уздечки , спинной шов ядра и боковые гипоталамическогои преоптические районы . [8] [7] Эти глутаматергические афференты играют ключевую роль в регуляции активации VTA-клеток. Когда глутаматергические нейроны активируются, частота возбуждения дофаминовых нейронов увеличивается в VTA и вызывает импульсную стрельбу. Исследования показали, что эти глутаматергические действия в VTA имеют решающее значение для эффектов злоупотребления наркотиками. Напротив, хвост вентральной тегментальной области (tVTA, aka RMTg) проецируется на VTA с помощью ГАМКергических афферентов, функционирующих как «главный тормоз» для дофаминовых путей VTA. [9] [10]

ГАМКергические входы в VTA также включают прилежащее ядро , вентральное паллидум , дорсальное ядро ​​шва , латеральный гипоталамус , периакведуктальный серый , ядро ложа терминальной полоски и ростромедиальное тегментальное ядро (RMTg). [7] боковой уздечка может также оказывать ингибирующее действие на дофаминергические нейроны в ВТА путем возбуждения нейронов RMTg ГАМКергических, которые , как полагают, играют важную роль в награду ошибок предсказания. [11] Субпаллидальные афференты в VTA в основном являются ГАМКергическими и, следовательно, тормозящими. [7] [12]Существует значительный путь от субпаллидальной области к VTA. [12] Когда этот путь растормаживается, увеличение высвобождения дофамина в мезолимбическом пути усиливает двигательную активность. [ требуется медицинская цитата ]

Есть также холинергические входы в VTA, хотя они менее изучены, чем глутаматергические и ГАМКергические входы. Оптогенетические исследования на мышах, изучающие холинергические входы от педункулопонтинного тегментального ядра (PPTg) и латеродорсального тегментального ядра, демонстрируют, что эти цепи усиливают разрядные свойства нейронов VTA, предполагая модулирующее влияние на цепи вознаграждения. [13]

Выходы [ править ]

Двумя первичными проекциями эфферентных волокон ВТА являются мезокортикальный и мезолимбический пути , которые соответствуют префронтальной коре и прилежащему ядру соответственно. [14] [15] Кроме того, эксперименты на грызунах выявили мезогабенулярный путь, состоящий из нейронов VTA, которые выделяют не дофамин , а глутамат и ГАМК . [16] [17] Другие проекции VTA, которые используют дофамин в качестве основного нейромедиатора , перечислены ниже. [14]

  • Проекции вентральной тегментальной области (ВТА) [14]
  • VTA → Миндалевидное тело [18] [19]
  • VTA → Энторинальная кора
  • VTA → поясная извилина
  • VTA → Гиппокамп
  • VTA → Nucleus accumbens
  • VTA → Обонятельная лампочка
  • VTA → Префронтальная кора

Развитие [ править ]

Поскольку они развиваются из общей эмбриональной ткани и частично перекрываются в своих проекционных полях, группы дофаминергических клеток не имеют четких анатомических границ. Во время развития мозга млекопитающих нейроны черной субстанции (SN) и VTA первоначально проецируются в дорсолатеральный и вентромедиальный стриатум . Однако при рождении дофаминергические нейроны SN проецируются исключительно в дорсолатеральное полосатое тело, а дофаминергические нейроны VTA проецируются исключительно в вентромедиальное полосатое тело. Это сокращение связей происходит за счет устранения ненужных коллатералей. [ необходима цитата ]

Функция [ править ]

Как указано выше, VTA, в частности дофаминовые нейроны VTA, выполняют несколько функций в системе вознаграждения , мотивации , познания и наркозависимости и могут быть в центре внимания нескольких психических расстройств . Также было показано, что он обрабатывает различные типы эмоций, выводимых миндалевидным телом , где он также может играть роль в избегании и обусловливании страха. [19] [20] Электрофизиологические записи показали, что нейроны VTA реагируют на новые стимулы, неожиданные вознаграждения и сенсорные сигналы, предсказывающие вознаграждение. Схема активации этих ячеек соответствует кодировке ошибки ожидания вознаграждения.

В 2006 году исследования МРТ, проведенные Хелен Фишер и ее исследовательской группой, обнаружили и задокументировали различные эмоциональные состояния, связанные с интенсивной любовью, коррелирующие с активностью в VTA, что может помочь объяснить навязчивое поведение отвергнутых партнеров, поскольку это разделяется системой вознаграждения. Совместное использование гнезда связано с повышенной экспрессией V1aR в VTA недавно спарившихся зебровых зябликов. [21] Однако экспрессия V1aR не была связана с направляемой скоростью песни самками, что может указывать на избирательную роль вазотоцина в VTA в поддержании пары по сравнению с поведением ухаживания. [21]

Наличие щелевых соединений [ править ]

Было показано, что VTA имеет большую сеть ГАМКергических нейронов, которые связаны между собой через щелевые соединения . Эта сеть обеспечивает электрическую проводимость, которая значительно быстрее, чем химическая проводимость сигналов между синапсами, хотя и менее точна в пространстве. [22]

Нейронная композиция [ править ]

VTA, как и черная субстанция , населен дофаминергическими нейронами, пигментированными меланином . [23] Недавние исследования показали, что дофаминергические нейроны составляют 50-60% всех нейронов в VTA [24], что противоречит предыдущим данным, согласно которым 77% нейронов в VTA являются дофаминергическими. [25] Кроме того, существует значительная популяция ГАМКергических нейронов в ростромедиальном тегментальном ядре (RMTg), функционально отличной структуре мозга. [9] [10]Эти ГАМКергические нейроны регулируют активацию своих дофаминергических аналогов, которые посылают проекции по всему мозгу в следующие области, но не ограничиваются ими: префронтальную кору , прилежащее ядро и голубое пятно . VTA также содержит небольшой процент возбуждающих глутаматергических нейронов.

Лимбическая петля [ править ]

«Лимбическая петля» очень похожа на двигательную петлю прямого пути базальных ганглиев . В обеих системах есть основные возбуждающие входы из коры в полосатое тело (прилежащее ядро), средний мозг проецирует нейромодулирующие дофаминовые нейроны в полосатое тело, полосатое тело создает межъядерные связи с паллидумом, а паллидум имеет выходы в таламус, который проецирует к коре, завершая петлю. Лимбическая петля отличается от двигательной петли источником и характером коркового входа, разделением полосатого тела и паллидума, которые обрабатывают вход, источником дофаминергических нейронов из среднего мозга и таламической мишенью паллидного выхода. Лимбический контур управления когнитивным и аффективный функционирует, поскольку двигательный контур контролирует движение.

Цикл CA3 [ править ]

Связь контекста с вознаграждением важна для поиска вознаграждения. В 2011 году группа исследователей задокументировала петлю VTA- CA3, которая использует латеральную перегородку в качестве посредника. Они использовали вирус псевдобешенства (PRV) в качестве транссинаптического индикатора и ввели его в VTA. Они обнаружили, что односторонняя инъекция в VTA приводила к двустороннему мечению PRV в CA3 через 48 часов после инъекции. Повреждения каудодорсальной боковой перегородки (cd-LS) перед инъекцией VTA PRV приводили к значительно меньшему количеству нейронов, меченных PRV, в CA3. Тета-волнаСтимуляция СА3 приводила к увеличению частоты возбуждения дофаминовых клеток в VTA и уменьшению частоты возбуждения нейронов ГАМК в VTA. Идентичность нейронов VTA подтверждали маркировкой нейробиотином записывающего нейрона, а затем гистологическим окрашиванием на тирозингидроксилазу (TH). Временная инактивация CA3 с помощью агонистов ГАМК предотвращала вызванное контекстом восстановление давления на рычаг для внутривенного введения кокаина . [26]

Авторы предлагают петлю функциональной цепи, в которой активация глутаматергических клеток в CA3 вызывает активацию ГАМКергических клеток в cd-LS, что ингибирует ГАМК интернейроны в VTA, высвобождая дофаминовые клетки от тонического ингибирования и приводя к увеличению скорости возбуждения для дофаминовые клетки. [26]

Система вознаграждений [ править ]

Схема вознаграждения дофамина в человеческом мозге включает две проекционные системы от брюшной части среднего мозга до комплекса прилежащего ядра и обонятельного бугорка . Во-первых, заднемедиальные клетки VTA и центральные линейные клетки шва избирательно проецируются в вентромедиальное полосатое тело , которое включает медиальный обонятельный бугорок и медиальную оболочку NAC . Во-вторых, боковой VTA проецируется в основном на вентролатеральное полосатое тело, которое включает ядро NAC., медиальная оболочка NAC и латеральный обонятельный бугорок. Эти пути называются мезо-вентромедиальной и мезо-вентролатеральной дофаминовой системой полосатого тела соответственно. Система медиальной проекции играет важную роль в регуляции возбуждения, характеризующегося аффектом и побуждением, и играет иную роль в целенаправленном поведении, чем система боковой проекции. В отличие от латеральной части, медиальная активируется не поощрением, а вредными раздражителями. [27] [28] Следовательно, оболочка NAC и задний VTA являются основными областями, участвующими в системе вознаграждения. [ необходима цитата ]

Клиническое значение [ править ]

Заболевания [ править ]

Дофаминергические нейроны черной субстанции и вентральной тегментальной области среднего мозга проецируются на дорсолатеральный хвостатый / скорлупа и на вентромедиально расположенное прилежащее ядро, соответственно, устанавливая мезостриатальный и мезолимбический пути. Непосредственная близость этих двух путей заставляет их группироваться вместе под дофаминергическими проекциями. Несколько расстройств возникают в результате нарушения этих двух путей: шизофрения , болезнь Паркинсона и синдром дефицита внимания с гиперактивностью (СДВГ). Текущие исследования изучают тонкую разницу между нейронами, участвующими в этих состояниях, и пытаются найти способ выборочно лечить конкретную проекцию дофамина.

Наркомания [ править ]

Основной раздел: Зависимость § Система вознаграждений

Прилежащее ядро ​​и вентральная область покрышки являются основными местами, где действуют наркотики, вызывающие привыкание . Следующие вещества обычно вызывают привыкание: кокаин , алкоголь , опиоиды , никотин , каннабиноиды , амфетамин., и их аналоги. Эти препараты изменяют нейромодулирующее влияние дофамина на обработку сигналов подкрепления, продлевая действие дофамина в прилежащем ядре или стимулируя активацию нейронов там, а также в VTA. Наиболее распространенные наркотики, вызывающие злоупотребление, стимулируют высвобождение дофамина, что создает как положительные, так и психомоторные эффекты. Компульсивное поведение, связанное с употреблением наркотиков, является результатом постоянных функциональных изменений в мезолимбической дофаминовой системе, возникающих в результате повторяющейся стимуляции дофамином. Молекулярные и клеточные адаптации ответственны за сенсибилизированную дофаминовую активность в VTA и вдоль мезолимбической дофаминовой проекции в ответ на злоупотребление наркотиками. В VTA зависимых людей активность дофамин-синтезирующего фермента тирозингидроксилазыувеличивается, как и способность этих нейронов реагировать на возбуждающие импульсы. Последний эффект является вторичным по отношению к увеличению активности фактора транскрипции CREB и усилению регуляции GluR1, важной субъединицы рецепторов AMPA для глутамата. Эти изменения в нейронной обработке могут объяснить ослабление влияния адаптивных эмоциональных сигналов на работу способностей принимать решения, поскольку поведение, связанное с поиском и употреблением наркотиков, становится привычным и компульсивным.

Эксперименты на крысах показали, что они учатся нажимать на рычаг для введения стимулирующих препаратов в заднюю VTA, чем в переднюю VTA. Другие исследования показали, что микроинъекции дофаминергических препаратов в оболочку прилежащего ядра увеличивают двигательную активность и исследовательское поведение, условные реакции подхода и упреждающее сексуальное поведение.

Вывод явление происходит потому , что дефицит в награде функционирования инициирует цикл бедствия , где лекарственные препараты становятся необходимыми для восстановления нормального состояния гомеостаза. Недавние исследования показали, что даже после прохождения заключительных стадий абстиненции поведение, связанное с поиском наркотиков, можно восстановить, если подвергнуться действию наркотика или связанных с ним стимулов. [ необходима цитата ]

Сравнительная анатомия и эволюция [ править ]

Все исследования, начиная с 1964 года, подчеркивают впечатляющее общее сходство между VTA всех млекопитающих, от грызунов до людей. Эти исследования были сосредоточены на крысах, кроликах, собаках, кошках, опоссумах, нечеловеческих приматах и ​​людях. Были отмечены небольшие различия, такие как изменения дорсальной протяженности клеток A10. Чтобы быть конкретным, дорсальный пик клеток A10 более обширен у приматов по сравнению с другими млекопитающими. Более того, количество дофаминергических клеток в VTA увеличивается с филогенетической прогрессией; например, VTA мыши содержит приблизительно 25 000 нейронов, в то время как VTA 33-летнего мужчины содержит около 450 000 клеточных тел. [29]

См. Также [ править ]

  • Фенилаланин
  • Список областей человеческого мозга

Ссылки [ править ]

  1. ^ Филлипсон OT (сентябрь 1979). «Афферентные проекции на вентральную тегментальную область Цай и межпучковое ядро: исследование пероксидазы хрена на крысах». Журнал сравнительной неврологии . 187 (1): 117–43. DOI : 10.1002 / cne.901870108 . PMID  489776 . S2CID  38687887 .
  2. ^ Холстедж G, Georgiadis JR, Paans AM, Meiners LC, ван - дер - Граафа FH, Reinders AA (октябрь 2003). «Активация мозга во время мужской эякуляции человека» . Журнал неврологии . 23 (27): 9185–93. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.23-27-09185.2003 . PMC 6740826 . PMID 14534252 .  
  3. ^ Трутти, Энн С.; Mulder, Martijn J .; Хоммель, Бернхард; Форстманн, Бирте У. (2019). «Функциональный нейроанатомический обзор вентральной покрышки». NeuroImage . 191 : 258–268. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2019.01.062 . ЛВП : 1887/72460 . ISSN 1053-8119 . PMID 30710678 . S2CID 72333763 .   
  4. ↑ Björklund, Андерс; Даннет, Стивен Б. (май 2007 г.). «Дофаминовые нейронные системы головного мозга: обновление». Тенденции в неврологии . 30 (5): 194–202. DOI : 10.1016 / j.tins.2007.03.006 . ISSN 0166-2236 . PMID 17408759 . S2CID 14239716 .   
  5. ^ Витошевич, З .; Marinković, S .; Cetković, M .; Stimec, B .; Тодорович, В .; Kanjuh, V .; Милисавлевич, М. (2013). «Интрамеэнцефалическое течение волокон глазодвигательного нерва: микроанатомия и возможное клиническое значение | SpringerLink». Международная анатомическая наука . 88 (2): 70–82. DOI : 10.1007 / s12565-012-0166-6 . PMID 23242853 . S2CID 25783211 .  
  6. ^ Коенен, Фолькер Арнд; Шумахер, Лена Валери; Каллер, Кристоф; Шлепфер, Томас Эдуард; Райнахер, Питер Кристоф; Эггер, Карл; Урбах, Хорст; Рейсерт, Марко (01.01.2018). «Анатомия медиального пучка переднего мозга человека: соединения вентральной тегментальной области с подкорковыми и лобными долями, связанными с вознаграждением» . NeuroImage: Клинический . 18 : 770–783. DOI : 10.1016 / j.nicl.2018.03.019 . ISSN 2213-1582 . PMC 5964495 . PMID 29845013 . Проверено 23 августа 2020 .   
  7. ^ a b c d Моралес, Марисела; Марголис, Элисса Б. (01.02.2017). «Вентральная тегментальная область: клеточная неоднородность, связность и поведение». Обзоры природы Неврология . 18 (2): 73–85. DOI : 10.1038 / nrn.2016.165 . ISSN 1471-0048 . PMID 28053327 . S2CID 10311562 .   
  8. ^ Морикава H, Paladini CA (декабрь 2011). «Динамическая регуляция активности дофаминовых нейронов среднего мозга: внутренние, синаптические и механизмы пластичности» . Неврология . 198 : 95–111. DOI : 10.1016 / j.neuroscience.2011.08.023 . PMC 3221882 . PMID 21872647 .  
  9. ^ Б Bourdy Р, М Барро (ноябрь 2012 года). «Новый центр управления дофаминергическими системами: тянет VTA за хвост». Тенденции в неврологии . 35 (11): 681–90. DOI : 10.1016 / j.tins.2012.06.007 . PMID 22824232 . S2CID 43434322 . В свете решающей роли tVTA в опиатном контроле активности дофамина ...  
    В контексте зависимости tVTA является мишенью для пластичности, вызванной психостимуляторами [1,6,23], а также важен для действия морфина на дофаминовые нейроны [19]. Это последнее открытие предполагает, что классическая модель растормаживания может нуждаться в пересмотре в свете ГАМКергического контроля, который tVTA оказывает на дофаминовые системы. ...
    tVTA богат ингибирующими нейронами ГАМК, экспрессирующими μ-опиоидные рецепторы, и посылает обширные проекции в сторону дофаминовых клеток среднего мозга. Предлагается в качестве основного тормоза для дофаминовых систем. ...
    Первоначально tVTA был описан у крыс как двусторонний кластер нейронов ГАМК в заднем VTA, дорсолатерально по отношению к межпединкулярному ядру и экспрессирующий FosB / ΔFosB после введения психостимулятора [1]. Однако окрашивание Fos показало, что эта группа клеток простирается каудально за определенные границы VTA [1], смещаясь дорсально и встраиваясь в верхнюю ножку мозжечка [2]. Примерно в то же время, когда была описана tVTA, было предложено, что область каудальнее VTA крысы и латеральнее срединного шва влияет на пассивные аверсивные ответы [24]. Эта область относится к ретикулярной формации и позже была обозначена как RMTg [3]. RMTg расширяется рострально, смещаясь вентрально, чтобы встроиться в задний VTA. Аналогичная область наблюдалась также у приматов [18] и мышей [25].Сейчас существует согласие, что tVTA и RMTg - две стороны одной и той же структуры.
  10. ^ a b Barrot M, Sesack SR, Georges F, Pistis M, Hong S, Jhou TC (октябрь 2012 г.). «Тормозные дофаминовые системы: новая основная структура ГАМК для мезолимбической и нигростриатальной функций» . Журнал неврологии . 32 (41): 14094–101. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3370-12.2012 . PMC 3513755 . PMID 23055478 . TVTA / RMTg отправляет плотные проекции ГАМК в нейроны VTA и черной субстанции. ...  
    Действительно, клетки tVTA / RMTg экспрессируют высокие уровни мю-опиоидных рецепторов (Jhou et al., 2009a, 2012; Jalabert et al., 2011), а in vivo, ex vivo и оптогенетические электрофизиологические подходы продемонстрировали, что морфин возбуждает дофаминовые нейроны, направляя рецепторы, локализованные в телах tVTA / RMTg, а также на его терминалах внутри VTA (Jalabert et al., 2011; Lecca et al., 2011; Matsui and Williams, 2011; Lecca et al., 2012). ... Недавние исследования tVTA / RMTg начались с наблюдений, связанных с индукцией психостимуляторами FosB / ΔFosB (Perrotti et al., 2005) и с контролем аверсивных реакций (Jhou, 2005). Крысиный tVTA / RMTg показал нейроанатомически ограниченное увеличение экспрессии белков, связанных с Fos, после воздействия психостимуляторов (Scammel et al., 2000; Perrotti et al., 2005; Geisler et al., 2008; Jhou et al., 2009a). ;Кауфлинг и др., 2009, 2010a, 2010b; Роттлант и др., 2010; Zahm et al., 2010; Корниш и др., 2012). Эта индукция наблюдалась как при остром, так и при хроническом воздействии психостимуляторов, как при самостоятельном, так и при неконтингентном введении. Этот молекулярный ответ обладает высокой избирательностью, поскольку индукция, связанная с Fos, никогда не наблюдалась при приеме непсихостимулирующих препаратов (Perrotti et al., 2005; Kaufling et al., 2010b).Кауфлинг и др., 2010b).Кауфлинг и др., 2010b).
  11. ^ Watabe-Uchida M, Eshel N, Uchida N (июль 2017 г.). «Нейронная схема ошибки предсказания вознаграждения» . Ежегодный обзор неврологии . 40 : 373–394. DOI : 10.1146 / annurev-neuro-072116-031109 . PMC 6721851 . PMID 28441114 .  
  12. ^ a b У, Майкл; Hrycyshyn, Alan W .; Брудзинский, Стефан М. (1996-11-18). «Субпаллидальные выходы к прилежащему ядру и вентральной тегментальной области: анатомические и электрофизиологические исследования» . Исследование мозга . 740 (1): 151–161. DOI : 10.1016 / S0006-8993 (96) 00859-1 . ISSN 0006-8993 . PMID 8973809 . S2CID 44512008 . Проверено 4 октября 2020 .   
  13. ^ Даутан, Даниэль; Соуза, Альберт С .; Уэрта-Окампо, Ичнелия; Валенсия, Мигель; Ассус, Максим; Виттен, Илана Б .; Дейссерот, Карл; Теппер, Джеймс М .; Болам, Дж. Пол; Герджиков, Тодор В .; Мена-Сеговия, Хуан (2016). «Сегрегированная холинергическая передача модулирует дофаминовые нейроны, интегрированные в отдельные функциональные цепи» . Природа Неврологии . 19 (8): 1025–1033. DOI : 10.1038 / nn.4335 . ISSN 1546-1726 . PMC 5086413 . PMID 27348215 .   
  14. ^ a b c Malenka RC, Nestler EJ, Hyman SE (2009). «Глава 6: Широко распространяющиеся системы: моноамины, ацетилхолин и орексин». В Sydor A, Brown RY (ред.). Молекулярная нейрофармакология: Фонд клинической неврологии (2-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. С. 147–148, 154–157. ISBN 9780071481274. Нейроны из SNc плотно иннервируют дорсальное полосатое тело, где они играют решающую роль в обучении и выполнении моторных программ. Нейроны из VTA иннервируют вентральное полосатое тело (прилежащее ядро), обонятельную луковицу, миндалину, гиппокамп, орбитальную и медиальную префронтальную кору и поясную извилину. Нейроны VTA DA играют решающую роль в мотивации, поведении, связанном с вознаграждением, внимании и множественных формах памяти. ... Таким образом, действуя в различных конечных областях, дофамин придает мотивационную значимость ("желание") самой награде или связанных с ней сигналов (область оболочки прилежащего ядра), обновляет значение, приписываемое различным целям в свете этого нового опыта (орбитальная префронтальная кора головного мозга), помогает объединить несколько форм памяти (миндалевидное тело и гиппокамп),и кодирует новые моторные программы, которые облегчат получение этой награды в будущем (ядро прилежащего ядра и спинное полосатое тело). ... DA имеет несколько действий в префронтальной коре. Он способствует «когнитивному контролю» поведения: отбору и успешному мониторингу поведения для облегчения достижения выбранных целей. Аспекты когнитивного контроля, в которых DA играет роль, включают рабочую память, способность хранить информацию «в режиме онлайн», чтобы направлять действия, подавление доминирующего поведения, которое конкурирует с целенаправленными действиями, а также контроль внимания и, следовательно, способность к преодолеть отвлекающие факторы. ... Таким образом, норадренергические проекции из LC взаимодействуют с дофаминергическими проекциями из VTA, чтобы регулировать когнитивный контроль. ...DA имеет несколько действий в префронтальной коре. Он способствует «когнитивному контролю» поведения: отбору и успешному мониторингу поведения для облегчения достижения выбранных целей. Аспекты когнитивного контроля, в которых DA играет роль, включают рабочую память, способность хранить информацию «в режиме онлайн», чтобы направлять действия, подавление доминирующего поведения, которое конкурирует с целенаправленными действиями, а также контроль внимания и, следовательно, способность к преодолеть отвлекающие факторы. ... Таким образом, норадренергические проекции из LC взаимодействуют с дофаминергическими проекциями из VTA, чтобы регулировать когнитивный контроль. ...DA имеет несколько действий в префронтальной коре. Он способствует «когнитивному контролю» поведения: отбору и успешному мониторингу поведения для облегчения достижения выбранных целей. Аспекты когнитивного контроля, в которых DA играет роль, включают рабочую память, способность хранить информацию «в режиме онлайн», чтобы направлять действия, подавление доминирующего поведения, которое конкурирует с целенаправленными действиями, а также контроль внимания и, следовательно, способность к преодолеть отвлекающие факторы. ... Таким образом, норадренергические проекции из LC взаимодействуют с дофаминергическими проекциями из VTA, чтобы регулировать когнитивный контроль. ...Аспекты когнитивного контроля, в которых DA играет роль, включают рабочую память, способность хранить информацию «в режиме онлайн», чтобы направлять действия, подавление доминирующего поведения, которое конкурирует с целенаправленными действиями, а также контроль внимания и, следовательно, способность к преодолеть отвлекающие факторы. ... Таким образом, норадренергические проекции из LC взаимодействуют с дофаминергическими проекциями из VTA, чтобы регулировать когнитивный контроль. ...Аспекты когнитивного контроля, в которых DA играет роль, включают рабочую память, способность хранить информацию «в режиме онлайн», чтобы направлять действия, подавление доминирующего поведения, которое конкурирует с целенаправленными действиями, а также контроль внимания и, следовательно, способность к преодолеть отвлекающие факторы. ... Таким образом, норадренергические проекции из LC взаимодействуют с дофаминергическими проекциями из VTA, чтобы регулировать когнитивный контроль. ...Таким образом, норадренергические проекции из LC взаимодействуют с дофаминергическими проекциями из VTA, регулируя когнитивный контроль. ...Таким образом, норадренергические проекции из LC взаимодействуют с дофаминергическими проекциями из VTA, регулируя когнитивный контроль. ...
  15. ^ Nechifor M (март 2008). «Магний при лекарственной зависимости». Исследования магния . 21 (1): 5–15. DOI : 10,1684 / mrh.2008.0124 (неактивный 2021-01-14). PMID 18557129 . CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
  16. ^ Stamatakis, Алиса М .; Дженнингс, Джошуа Х .; Ung, Randall L .; Blair, Grace A .; Вайнберг, Ричард Дж .; Неве, Рэйчел Л .; Бойс, Фредерик; Мэттис, Джоанна; Рамакришнан, Чару; Дейссерот, Карл; Стубер, Гаррет Д. (2013-11-20). «Уникальная популяция нейронов вентральной тегментальной области подавляет боковые габенулы, чтобы способствовать вознаграждению» . Нейрон . 80 (4): 1039–1053. DOI : 10.1016 / j.neuron.2013.08.023 . ISSN 0896-6273 . PMC 3873746 . PMID 24267654 . Проверено 23 августа 2020 .   
  17. ^ Корень, Дэвид Х .; Mejias-Aponte, Carlos A .; Чжан, Шилян; Ван, Хуэй-Лин; Хоффман, Александр Ф .; Lupica, Carl R .; Моралес, Марисела (ноябрь 2014 г.). «Одиночные мезогабенулярные аксоны грызунов выделяют глутамат и ГАМК» . Природа Неврологии . 17 (11): 1543–1551. DOI : 10.1038 / nn.3823 . ISSN 1546-1726 . PMC 4843828 . PMID 25242304 .   
  18. ^ Mingote S, Chuhma N, Kusnoor С.В., поле В, Deutch А.Ю., Rayport S (декабрь 2015). «Функциональный коннектомный анализ глутаматергических связей дофаминовых нейронов в областях переднего мозга» . Журнал неврологии . 35 (49): 16259–71. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.1674-15.2015 . PMC 4682788 . PMID 26658874 .  
  19. ^ а б Тан В., Кочубей О., Кинцер М., Шнеггенбургер Р. (апрель 2020 г.). «VTA к проекции дофамина базальной миндалины способствует сигналу о значимых соматосенсорных событиях во время обучения страху» . Журнал неврологии . 40 (20): JN – RM – 1796-19. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.1796-19.2020 . PMC 7219297 . PMID 32277045 .  
  20. ^ Fadok JP, Дикерсон TM, Palmiter RD (сентябрь 2009). «Дофамин необходим для кондиционирования страха, зависимого от сигнала» . Журнал неврологии . 29 (36): 11089–97. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.1616-09.2009 . PMC 2759996 . PMID 19741115 .  
  21. ^ a b Tomaszycki ML, Richardson KK, Mann KJ (октябрь 2016 г.). «Пол и статус пары объясняют вариации в активации нонапептидных рецепторов в областях песни и мотивации». Поведенческая неврология . 130 (5): 479–89. DOI : 10.1037 / bne0000159 . PMID 27504854 . 
  22. ^ Allison DW, Оран AJ, Stobbs SH, Mameli М, Валенсуэла CF, Sudweeks С.Н., и др. (Июль 2006 г.). «Щелевые соединения коннексина-36 опосредуют электрическую связь между ГАМК-нейронами вентральной тегментальной области». Синапс . 60 (1): 20–31. DOI : 10.1002 / syn.20272 . PMID 16575850 . S2CID 4576603 .  
  23. ^ "Информация" (PDF) . cogprints.org . Проверено 24 декабря 2019 .
  24. ^ Марголис EB, блокировка H, Hjelmstad GO, Поля HL (декабрь 2006). «Еще раз о вентральной тегментальной области: есть ли электрофизиологический маркер дофаминергических нейронов?» . Журнал физиологии . 577 (Pt 3): 907–24. DOI : 10.1113 / jphysiol.2006.117069 . PMC 1890372 . PMID 16959856 .  
  25. ↑ Johnson SW, North RA (май 1992 г.). «Два типа нейронов в вентральной тегментальной области крысы и их синаптические входы» . Журнал физиологии . 450 : 455–68. DOI : 10.1113 / jphysiol.1992.sp019136 . PMC 1176131 . PMID 1331427 .  
  26. ^ a b Луо А.Х., Тахсили-Фахадан П., Мудрый РА, Лупика CR, Астон-Джонс G (июль 2011 г.). «Связь контекста с вознаграждением: функциональная цепь от CA3 гиппокампа до вентральной тегментальной области» . Наука . 333 (6040): 353–7. Bibcode : 2011Sci ... 333..353L . DOI : 10.1126 / science.1204622 . PMC 3150711 . PMID 21764750 .  
  27. ^ Икемото S (ноябрь 2007). «Схема вознаграждения дофамина: две системы проекции от брюшной части среднего мозга к комплексу прилежащего ядра и обонятельного бугорка» . Обзоры исследований мозга . 56 (1): 27–78. DOI : 10.1016 / j.brainresrev.2007.05.004 . PMC 2134972 . PMID 17574681 .  
  28. ^ Brischoux F, S Чакраборти, Brierley DI, Ungless MA (март 2009). «Фазовое возбуждение дофаминовых нейронов вентральной ВТА ядовитыми раздражителями» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (12): 4894–9. Bibcode : 2009PNAS..106.4894B . DOI : 10.1073 / pnas.0811507106 . PMC 2660746 . PMID 19261850 .  
  29. ^ Oades RD, Холлидей GM (май 1987). «Вентральная тегментальная система (A10): нейробиология. 1. Анатомия и связность» (PDF) . Исследование мозга . 434 (2): 117–65. DOI : 10.1016 / 0165-0173 (87) 90011-7 . PMID 3107759 . S2CID 20438553 .   

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Алькаро А., Хубер Р., Панксепп Дж. (Декабрь 2007 г.). «Поведенческие функции мезолимбической дофаминергической системы: эмоциональная нейроэтологическая перспектива» . Обзоры исследований мозга . 56 (2): 283–321. DOI : 10.1016 / j.brainresrev.2007.07.014 . PMC  2238694 . PMID  17905440 .
  • Geisler S, Derst C, Veh RW, Zahm DS (май 2007 г.). «Глутаматергические афференты вентральной области покрышки у крысы» . Журнал неврологии . 27 (21): 5730–43. DOI : 10.1523 / jneurosci.0012-07.2007 . PMC  3202987 . PMID  17522317 .
  • Хикосака О., Бромберг-Мартин Э., Хонг С., Мацумото М. (апрель 2008 г.). «Новые взгляды на подкорковые представления вознаграждения» . Текущее мнение в нейробиологии . 18 (2): 203–8. DOI : 10.1016 / j.conb.2008.07.002 . PMC  2768874 . PMID  18674617 .
  • Ху З, Купер М., Крокетт Д. П., Чжоу Р. (август 2004 г.). «Дифференциация дофаминергических путей среднего мозга во время развития мышей». Журнал сравнительной неврологии . 476 (3): 301–11. DOI : 10.1002 / cne.20230 . PMID  15269972 . S2CID  20737056 .
  • Икемото S (ноябрь 2007 г.). «Схема вознаграждения дофамина: две системы проекции от брюшной части среднего мозга к комплексу прилежащего ядра и обонятельного бугорка» . Обзоры исследований мозга . 56 (1): 27–78. DOI : 10.1016 / j.brainresrev.2007.05.004 . PMC  2134972 . PMID  17574681 .
  • Ламмель С., Хетцель А., Хекель О., Джонс И., Лисс Б., Ропер Дж. (Март 2008 г.). «Уникальные свойства мезопрефронтальных нейронов в двойной мезокортиколимбической дофаминовой системе». Нейрон . 57 (5): 760–73. DOI : 10.1016 / j.neuron.2008.01.022 . PMID  18341995 . S2CID  12452120 .
  • Лу XY, Гасемзаде МБ, Каливас П.В. (февраль 1998 г.). «Экспрессия рецептора D1, рецептора D2, вещества P и энкефалиновых информационных РНК в нейронах, выступающих из прилежащего ядра». Неврология . 82 (3): 767–80. DOI : 10.1016 / s0306-4522 (97) 00327-8 . PMID  9483534 . S2CID  26963758 .
  • Марголис Е.Б., Lock H, Hjelmstad GO, Fields HL (декабрь 2006 г.). «Еще раз о вентральной тегментальной области: есть ли электрофизиологический маркер дофаминергических нейронов?» . Журнал физиологии . 577 (Pt 3): 907–24. DOI : 10.1113 / jphysiol.2006.117069 . PMC  1890372 . PMID  16959856 .
  • Олсон В.Г., Нестлер Э.Дж. (февраль 2007 г.). «Топографическая организация ГАМКергических нейронов в вентральной области покрышки крысы». Синапс . 61 (2): 87–95. DOI : 10.1002 / syn.20345 . PMID  17117419 . S2CID  39917231 .
  • Сираки И., Сершен Х., Хашим А., Лайта А. (март 2002 г.). «Рецепторы в вентральной тегментальной области, опосредующие никотин-индуцированное высвобождение дофамина в прилежащем ядре». Нейрохимические исследования . 27 (3): 253–61. DOI : 10.1023 / а: 1014844823534 . PMID  11958525 . S2CID  843088 .
  • ван Фурт WR, ван Ри JM (август 1996 г.). «Сексуальная мотивация: вовлечение эндогенных опиоидов в вентральную область тегмента». Исследование мозга . 729 (1): 20–8. DOI : 10.1016 / s0006-8993 (96) 00225-9 . PMID  8874873 .
  • Ву М, Грицишин А.В., Брудзынский С.М. (ноябрь 1996 г.). «Субпаллидальные выходы к прилежащему ядру и вентральной тегментальной области: анатомические и электрофизиологические исследования». Исследование мозга . 740 (1–2): 151–61. DOI : 10.1016 / s0006-8993 (96) 00859-1 . PMID  8973809 . S2CID  44512008 .