Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен с вестибулярного аппарата )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Нервный путь вестибулярной системы / системы равновесия

Вестибулярная система , в позвоночных , является сенсорной системой , которая обеспечивает ведущую вклад в чувство равновесия и пространственной ориентации с целью координации движения с балансом. Вместе с улиткой , частью слуховой системы , она составляет лабиринт внутреннего уха у большинства млекопитающих.

Поскольку движения состоят из вращений и переводов, вестибулярная система состоит из двух компонентов: полукружных каналов , указывающих на вращательные движения ; и отолиты , указывающие на линейные ускорения . Вестибулярная система посылает сигналы в первую очередь нервным структурам, которые контролируют движение глаз ; они составляют анатомическую основу вестибулоокулярного рефлекса , необходимого для четкого зрения. Сигналы также посылаются в мышцы, которые удерживают животное в вертикальном положении и в целом контролируют позу ; они обеспечивают анатомические средства, необходимые для того, чтобы животное могло сохранять желаемое положение в пространстве.

Мозг использует информацию от вестибулярной системы в голове и от проприоцепции по всему телу, чтобы позволить млекопитающему понимать динамику и кинематику своего тела (включая его положение и ускорение) от момента к моменту. Неизвестно, как эти два источника восприятия объединены, чтобы обеспечить основную структуру сенсориума .

Система полукружных каналов [ править ]

Улитка и вестибулярный аппарат

Система полукружных каналов определяет вращательные движения. Полукружные каналы - его основные инструменты для достижения этого обнаружения.

Структура [ править ]

Основная статья: Полукружный канал

Поскольку мир трехмерен, вестибулярная система содержит три полукружных канала в каждом лабиринте . Они приблизительно ортогональны (под прямым углом) друг к другу и представляют собой горизонтальный (или латеральный ), передний полукружный канал (или верхний ) и задний (или нижний ) полукружный канал. Передний и задний каналы вместе могут называться вертикальными полукружными каналами .

  • Движение жидкости внутри горизонтального полукружного канала соответствует вращению головы вокруг вертикальной оси (то есть шеи), как при выполнении пируэта .
  • Передняя и задняя полукруглые каналов обнаружения поворотов головы в сагиттальной плоскости (например , когда кивая), а в фронтальной плоскости , как и при cartwheeling . И передний, и задний каналы ориентированы примерно под 45 ° между фронтальной и сагиттальной плоскостями.

Движение жидкости давит на структуру, называемую купулой, которая содержит волосковые клетки, которые преобразуют механическое движение в электрические сигналы. [1]

Двухтактные системы [ править ]

Двухтактная система полукружных каналов для горизонтального движения головы вправо.

Каналы расположены таким образом, что каждый канал на левой стороне имеет почти параллельный аналог на правой стороне. Каждая из этих трех пар работает по принципу «тяни-толкай» : когда один канал стимулируется, его соответствующий партнер на другой стороне блокируется, и наоборот.

Эта двухтактная система позволяет определять все направления вращения: в то время как правый горизонтальный канал стимулируется во время вращения головы вправо (рис.2), левый горизонтальный канал стимулируется (и, таким образом, преимущественно сигнализирует) поворотами головы в направлении оставили.

Вертикальные каналы соединены перекрестным образом, то есть стимуляции, возбуждающие передний канал, также тормозят задний контралатеральный канал, и наоборот.

Вестибулоокулярный рефлекс (VOR) [ править ]

Вестибулоокулярный рефлекс ( ВОР ) представляет собой рефлекторное движение глаз , которое стабилизирует изображения на сетчатке во время движения головы, производя движения глаз в направлении , противоположном направлению движения головы, таким образом , сохраняя изображение в центр поля зрения. Например, когда голова движется вправо, глаза движутся влево, и наоборот. Поскольку легкие движения головы присутствуют все время, VOR очень важен для стабилизации зрения: пациенты с нарушенным VOR затрудняются читать, потому что они не могут стабилизировать глаза во время небольшого тремора головы. Рефлекс VOR не зависит от визуального сигнала и работает даже в полной темноте или при закрытых глазах.

Вестибулоокулярный рефлекс. Обнаруживается вращение головы, которое запускает тормозной сигнал для экстраокулярных мышц с одной стороны и возбуждающий сигнал для мышц с другой стороны. Результат - компенсаторное движение глаз.
Основная статья: Вестибулоокулярный рефлекс

Этот рефлекс в сочетании с описанным выше принципом «тяни-толкай» составляет физиологическую основу теста быстрого импульса головы или теста Хальмаджи-Кертойса , при котором голова быстро и с силой перемещается в сторону, наблюдая, продолжают ли глаза смотреть внутрь. в том же направлении. [2]

Механика [ править ]

Механику полукружных каналов можно описать с помощью затухающего осциллятора. [ необходима цитата ] Если мы обозначим отклонение купулы с помощью , а скорость головы с , отклонение купулы будет приблизительно [ необходима цитата ]

α - коэффициент пропорциональности, а s соответствует частоте. Для людей постоянные времени T 1 и T 2 составляют приблизительно 3 мс и 5 с соответственно [ ссылка ] . В результате для типичных движений головы, которые охватывают частотный диапазон от 0,1 Гц до 10 Гц, отклонение купулы приблизительно пропорционально скорости головы. Это очень полезно, поскольку скорость глаз должна быть противоположна скорости головы, чтобы обеспечить четкое зрение.

Центральная обработка [ править ]

Сигналы из вестибулярной системы также проецируются в мозжечок (где они используются для поддержания эффективности VOR - задачи, обычно называемой обучением или адаптацией ) и в различные области коры головного мозга. Проекции коры головного мозга разбросаны по разным областям, и их значение в настоящее время четко не изучено.

Проекционные пути [ править ]

Вестибулярные ядра по обе стороны от ствола мозга обмениваются сигналами относительно движения и положения тела. Эти сигналы передаются по следующим проекционным путям.

  • К мозжечку . Сигналы, посылаемые в мозжечок, передаются обратно в виде мышечных движений головы, глаз и позы.
  • К ядрам черепных нервов III , IV и VI . Сигналы, посылаемые на эти нервы, вызывают вестибулоокулярный рефлекс. Они позволяют глазам фиксироваться на движущемся объекте, оставаясь в фокусе.
  • К ретикулярной формации . Сигналы, посылаемые в ретикулярную формацию, сигнализируют о новой позе, которую приняло тело, и о том, как регулировать кровообращение и дыхание в зависимости от положения тела.
  • К спинному мозгу . Сигналы, посылаемые в спинной мозг, позволяют быстро рефлекторно реагировать как на конечности, так и на туловище, чтобы восстановить равновесие.
  • К таламусу . Сигналы, посылаемые в таламус, позволяют управлять моторикой головы и тела, а также осознавать положение тела. [3]

Отолитовые органы [ править ]

В то время как полукружные каналы реагируют на вращения, отолитические органы воспринимают линейные ускорения. У людей есть два отолитовых органа с каждой стороны, один из которых называется матрицей , а другой - мешочком . Моча содержит участок волосковых клеток и поддерживающих клеток, называемых макулой . Точно так же мешочек содержит участок волосковых клеток и макулу . Каждая волосковая клетка макулы имеет 40-70 стереоцилий и одну настоящую ресничку, называемую киноцилией.. Кончики этих ресничек погружены в отолитовую мембрану. Эта мембрана утяжеляется гранулами карбоната кальция и белка, называемыми отокониями. Эти отоконии увеличивают вес и инерцию мембраны и усиливают чувство тяжести и движения. При поднятом положении головы отолитовая мембрана воздействует прямо на волосковые клетки, и стимуляция минимальна. Однако при наклоне головы отолитовая мембрана провисает и изгибает стереоцилии, стимулируя волосковые клетки. Любая ориентация головы вызывает комбинацию стимуляции яичек и мешочков двух ушей. Мозг интерпретирует ориентацию головы, сравнивая эти входные данные друг с другом и с другими входными данными от глаз и рецепторов растяжения в шее, тем самым определяя, наклонена ли голова или все тело наклоняется. [3]По сути, эти отолитические органы чувствуют, насколько быстро вы ускоряетесь вперед или назад, влево или вправо, вверх или вниз. [4] Большинство утрикулярных сигналов вызывают движения глаз, в то время как большинство саккулярных сигналов проецируются на мышцы, которые контролируют нашу осанку.

В то время как интерпретация сигналов вращения от полукружных каналов проста, интерпретация сигналов отолитов более трудна: поскольку сила тяжести эквивалентна постоянному линейному ускорению, нужно каким-то образом отличать сигналы отолитов, вызванные линейными движениями, от сигналов, вызванных сила тяжести. Люди могут делать это довольно хорошо, но нейронные механизмы, лежащие в основе этого разделения, еще полностью не изучены. Люди могут ощущать наклон головы и линейное ускорение даже в темноте из-за ориентации двух групп пучков волосковых клеток по обе стороны от стриолы.. Волосковые клетки на противоположных сторонах движутся с зеркальной симметрией, поэтому при движении одной стороны движение другой блокируется. Противоположные эффекты, вызванные наклоном головы, вызывают дифференциальные сенсорные сигналы от пучков волосковых клеток, что позволяет людям определить, в какую сторону наклоняется голова [5]. Сенсорная информация затем отправляется в мозг, который может отреагировать соответствующими корректирующими действиями на нервная и мышечная системы, чтобы поддерживать баланс и осознанность. [6]

Опыт вестибулярной системы [ править ]

Опыт вестибулярной системы называется эквилибриоцепцией . Он в основном используется для чувства равновесия и пространственной ориентации . Когда вестибулярная система стимулируется без каких-либо других сигналов, человек испытывает чувство самодвижения. Например, человек в полной темноте, сидящий на стуле, будет чувствовать, что он повернулся налево, если стул повернут налево. Человек в лифте с практически постоянным визуальным восприятием почувствует, что он спускается, когда лифт начнет опускаться. Существует множество прямых и косвенных вестибулярных стимулов, которые могут заставить людей чувствовать, что они двигаются, когда они не находятся, не двигаются, когда они находятся, наклоняются, когда они не находятся, или не наклоняются, когда они находятся.[7] Хотя вестибулярная система - это очень быстрое чувство, используемое для выработки рефлексов, включая рефлекс выпрямления , для поддержания перцепционной и постуральной стабильности, по сравнению с другими органами зрения, осязанием и слухом, вестибулярный вход воспринимается с задержкой. [8] [9]

Дополнительная информация: Сенсорные иллюзии в авиации.

Патологии [ править ]

Заболевания вестибулярной системы могут принимать различные формы и обычно вызывают головокружение [ необходима цитата ] [10] и нестабильность или потерю равновесия, часто сопровождающиеся тошнотой. Наиболее распространенными вестибулярными заболеваниями у людей являются вестибулярный неврит , связанное с ним состояние, называемое лабиринтитом , болезнь Меньера и ДППГ . Кроме того, на функцию вестибулярной системы могут влиять опухоли вестибулокохлеарного нерва , инфаркт в стволе головного мозга или в корковых областях, связанных с обработкой вестибулярных сигналов, и атрофия мозжечка.

Когда вестибулярная и зрительная системы дают несовместимые результаты, часто возникает тошнота. Когда вестибулярная система сообщает о движении, а зрительная система сообщает об отсутствии движения, дезориентацию движения часто называют укачиванием (или морской болезнью, автомобильной болезнью, симуляционной болезнью или воздушной болезнью). В противоположном случае, например, когда человек находится в условиях невесомости или во время сеанса виртуальной реальности, ощущение дезориентации часто называют космической болезнью или синдромом космической адаптации . Любая из этих «болезней» обычно исчезает после восстановления согласованности между двумя системами.

Алкоголь также может вызывать изменения в вестибулярной системе на короткие периоды времени и вызывать головокружение и, возможно, нистагм из-за переменной вязкости крови и эндолимфы во время употребления алкоголя. Термин для этого - позиционный алкогольный нистагм (ПАН):

  • PAN I - Концентрация алкоголя в крови выше, чем в вестибулярной системе, поэтому эндолимфа относительно плотная.
  • PAN II - Концентрация алкоголя в крови ниже, чем в вестибулярной системе, поэтому эндолимфа относительно разбавлена.

PAN I вызывает субъективное головокружение в одном направлении и обычно возникает вскоре после приема алкоголя, когда уровень алкоголя в крови самый высокий. PAN II в конечном итоге вызовет субъективное головокружение в противоположном направлении. Это происходит через несколько часов после приема внутрь и после относительного снижения уровня алкоголя в крови. [ необходима цитата ]

Доброкачественное пароксизмальное позиционное головокружение (ДППГ) - это состояние, приводящее к острым симптомам головокружения. Вероятно, это вызвано тем, что части, отколовшиеся от отолитов, попали в один из полукружных каналов. В большинстве случаев поражается задний канал. В определенных положениях головы эти частицы смещаются и создают волну жидкости, которая смещает купулу пораженного канала, что приводит к головокружению, головокружению и нистагму.

Состояние, подобное ДППГ, может возникать у собак и других млекопитающих, но термин « головокружение» не может применяться, поскольку он относится к субъективному восприятию. Терминология не стандартизирована для этого состояния.

Распространенная вестибулярная патология у собак и кошек в просторечии известна как «вестибулярное заболевание старых собак» или, более формально, идиопатическое периферическое вестибулярное заболевание, которое вызывает внезапный эпизод потери равновесия, кружение, наклон головы и другие признаки. Это состояние очень редко встречается у молодых собак, но довольно часто у гериатрических животных и может поражать кошек любого возраста. [11]

Также было обнаружено, что вестибулярная дисфункция коррелирует с когнитивными и эмоциональными расстройствами, включая деперсонализацию и дереализацию . [12]

Другие позвоночные [ править ]

Хотя у людей, как и у большинства других позвоночных, в вестибулярной системе есть три полукружных канала, миноги и хэгфиш - позвоночные животные, отклоняющиеся от этой тенденции. Вестибулярная система миног содержит два полукружных канала, а у миксин - единственный канал. Два канала миноги по развитию сходны с передним и задним каналами человека. Единственный канал, обнаруженный у миксины, по-видимому, является вторичным производным.

Кроме того, вестибулярные системы миног и миксин отличаются от таковых у других позвоночных в том, что отолитические органы миног и миксин не сегментированы, как у человека, а скорее образуют одну непрерывную структуру, называемую macula communis. [13]

Другие вестибулярные системы [ править ]

У птиц есть второй вестибулярный орган в спине - пояснично-крестцовые каналы. [14] [15] Поведенческие данные свидетельствуют о том, что эта система отвечает за стабилизацию тела во время ходьбы и стояния . [16] Наличие этой второй системы объясняет, сколько птиц способны спать на одной ноге, подложив голову под крыло.

Беспозвоночные [ править ]

У беспозвоночных имеется большое разнообразие вестибулярных органов. Хорошо известным примером являются жужжальцы мух (Diptera), которые представляют собой видоизмененные задние крылья.

См. Также [ править ]

  • Темная клетка
  • Головокружение, связанное с мигренью
  • Статоциста

Ссылки [ править ]

  1. ^ Boulpaep, Эмиль Л .; Борон, Уолтер Ф. (2005). Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход . Сент-Луис, Миссури: Elsevier Saunders. ISBN 978-1-4160-2328-9. OCLC  56963726 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  2. ↑ Золото, Дэниел. «Вестибулярный неврит с импульсной пробой головы и однонаправленным нистагмом» . Виртуальная образовательная библиотека по нейроофтальмологии (NOVEL): Коллекция Дэниела Голда. Библиотека наук о здоровье Спенсера С. Эклза . Проверено 20 ноября 2019 года .
  3. ^ a b Саладин, Кеннет С. (2011). Анатомия и физиология: единство формы и функции . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN 978-0-07-337825-1. OCLC  799004854 .
  4. ^ Вилис, Tutis (13 ноября 2018). «Весы» (PDF) . Физиология чувств .
  5. ^ Уильямс, С. Марк; Макнамара, Джеймс О .; Ламантия, Антоний-Самуил; Кац, Лоуренс С .; Фитцпатрик, Дэвид; Августин, Джордж Дж .; Purves, Дейл (2001). «Отолитовые органы: матка и саккулус» . Книжная полка NCBI - Неврология .
  6. ^ Angelaki DE Каллен, KE (2008). «Вестибулярная система: многие аспекты мультимодального восприятия» . Анну. Rev. Neurosci . 31 : 125–50. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.31.060407.125555 . PMID 18338968 . 
  7. Перейти ↑ Lawson, BD, & Riecke, BE (2014). Восприятие движения тела. Справочник по виртуальным средам, CRC Press, 163–196.
  8. ^ Барнетт-Коуэн, Майкл; Харрис, Лоуренс Р. (2009). «Воспринимаемое время вестибулярной стимуляции относительно прикосновения, света и звука» . Экспериментальное исследование мозга . 198 (2–3): 221–231. DOI : 10.1007 / s00221-009-1779-4 . PMID 19352639 . S2CID 16225002 .  
  9. ^ Барнетт-Коуэн, Майкл (2013). «Вестибулярное восприятие замедлено: обзор» . Мультисенсорные исследования . 26 (4): 387–403. DOI : 10.1163 / 22134808-00002421 . PMID 24319930 . 
  10. ^ "Головокружение" . Медицинский центр Университета Мэриленда . Проверено 13 ноября 2015 года .
  11. ^ Россмейсл, Джон (2010). «Вестибулярное заболевание у собак и кошек». Ветеринарные клиники Северной Америки: практика мелких животных . 40 (1): 80–100. DOI : 10.1016 / j.cvsm.2009.09.007 . PMID 19942058 . 
  12. ^ Смит, Пол Ф; Дарлингтон, Синтия Л (2013). «Изменения личности у пациентов с вестибулярной дисфункцией» . Границы нейробиологии человека . 7 : 678. DOI : 10,3389 / fnhum.2013.00678 . PMC 3810789 . PMID 24194706 . Выложите резюме .  Сообщалось, что пациенты с вестибулярными расстройствами испытывают другие изменения личности, которые предполагают, что вестибулярные ощущения связаны с самоощущением. Это симптомы деперсонализации и дереализации, такие как чувство «отстраненности», «странное ощущение тела» и «отсутствие контроля над собой». В этом обзоре мы предполагаем, что эти симптомы предполагают, что вестибулярная система может вносить уникальный вклад в представление о себе через информацию, касающуюся самодвижения и собственного местоположения, которую она передает, хотя и косвенно, в такие области мозга, как височно-мозговые оболочки. теменное соединение
  13. ↑ Хигучи, Шинноске; Сугахара, Фумиаки; Паскуаль-Анайя, Хуан; Такаги, Ватару; Оиси, Ясухиро; Куратани, Сигеру (2019). «Развитие внутреннего уха в циклостомах и эволюция полукружных каналов позвоночных». Природа . 565 (7739): 347–350. DOI : 10.1038 / s41586-018-0782-у . PMID 30518864 . S2CID 54458839 .  
  14. Перейти ↑ Necker, R. (2005). «Структура и развитие пояснично-крестцовой специализации позвоночного канала и спинного мозга птиц с особым упором на возможную функцию органа чувств равновесия». Анатомия и эмбриология . 210 (1): 59–74. DOI : 10.1007 / s00429-005-0016-6 . PMID 16034609 . S2CID 4046361 .  
  15. Перейти ↑ Necker, Reinhold (2006). «Специализация пояснично-крестцового позвоночного канала и спинного мозга птиц: свидетельство функции органа чувств, который участвует в управлении ходьбой». Журнал сравнительной физиологии А . 192 (5): 439–448. DOI : 10.1007 / s00359-006-0105-х . PMID 16450117 . S2CID 1922751 .  
  16. ^ Неккер, R .; Janßen, A .; Бейсенхиртц, Т. (2000). «Поведенческие доказательства роли пояснично-крестцовой анатомической специализации у голубей в поддержании баланса во время наземного передвижения». Журнал сравнительной физиологии A: сенсорная, нейронная и поведенческая физиология . 186 (4): 409–412. DOI : 10.1007 / s003590050440 . PMID 10798728 . S2CID 30019383 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • С. М. Хайштейн, Р. Р. Фэй, А. Н. Поппер, редакторы (2004). Вестибулярный аппарат . Берлин: Springer. ISBN 978-0-387-98314-1. OCLC  56068617 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)( Комментарий: книга для экспертов, обобщающая состояние дел в нашем понимании системы баланса)
  • Томас Брандт (2003). Головокружение: его мультисенсорные синдромы . Берлин: Springer. ISBN 978-0-387-40500-1. OCLC  52472049 .( Комментарий: для клиницистов и других специалистов, работающих с пациентами с головокружением.)
  • "Усталость водителя: чего-то не хватает?" (PDF) . Кристофер Брилл, Питер А. Хэнкок, Ричард Д. Гилсон - Университет Центральной Флориды - 2003 .( Комментарий: Исследования сонливости, вызванной водителем или движением, известной как « синдром сопита », связывают его с вестибулярными лабиринтами.)
  • Каллен, Соруш; Каллен, Кэтлин (2008). «Вестибулярная система» . Scholarpedia . 3 (1): 3013. Bibcode : 2008SchpJ ... 3.3013C . DOI : 10,4249 / scholarpedia.3013 .
  • [1] Предварительный просмотр статьи о том, как вестибулярные расстройства могут вызывать симптомы, похожие на психические расстройства.

Внешние ссылки [ править ]

  • Ассоциация вестибулярных расстройств Для получения дополнительной информации о нарушениях вестибулярного аппарата (баланса внутреннего уха).
  • (Видео) Сайт Head Impulse Testing (vHIT) Сайт с подробной информацией о vHIT
  • SensesWeb , содержащий анимацию всех сенсорных систем и дополнительные ссылки.
  • Интернет-сообщество Dizzytimes.com для людей, страдающих головокружением.
  • Вестибулярная система , Neuroscience Online (электронный учебник по нейробиологии)