Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Структура ксилана в древесине твердых пород. [1]
Стенка растительной клетки состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы, пектина и гликопротеинов. [2] Гемицеллюлозы (гетерогенная группа полисахаридов) сшивают гликаны, связывая волокна целлюлозы, и образуют сетчатую структуру для осаждения других полисахаридов.

Ксилана ( / г aɪ л ən / [3] ) ( CAS - номер : 9014-63-5) представляет собой группу гемицеллюлоз , которая представляет собой третий самый распространенный биополимер на Земле. Он встречается в растениях , во вторичных клеточных стенках из двудольных и всех клеточных стенок трав . [4]

Состав [ править ]

Ксиланы представляют собой полисахариды, состоящие из остатков β-1,4-связанной ксилозы ( пентозного сахара ) с боковыми ответвлениями α-арабинофуранозы и α-глюкуроновой кислоты, которые способствуют сшиванию микрофибрилл целлюлозы и лигнина через остатки феруловой кислоты. [5] На основе замещенных групп ксилан можно разделить на три класса: i) глюкуроноксилан (GX) ii) нейтральный арабиноксилан (AX) и iii) глюкуроноарабиноксилан (GAX). [6]

Биосинтез [ править ]

Исследования мутантов Arabidopsis показали, что несколько гликозилтрансфераз участвуют в биосинтезе ксиланов. [7] [8] [9] Гликозилтрансферазы (GT) катализируют образование гликозидных связей между молекулами сахара, используя нуклеотидный сахар в качестве молекулы-донора. [8] У эукариот GT составляют от 1% до 2% генных продуктов. [10] ГТ собраны в комплексы, существующие в аппарате Гольджи. Однако комплексы ксилансинтазы не были выделены из тканей Arabidopsis (двудольных). Первый ген, участвующий в биосинтезе ксилана, был обнаружен на мутантах ксилемы (irx) у Arabidopsis thaliana.из-за некоторой мутации, затрагивающей гены биосинтеза ксилана. В результате наблюдали аномальный рост растений из-за истончения и ослабления клеточных стенок вторичной ксилемы. [9] Мутант арабидопсиса irx9 (At2g37090), irx14 (At4g36890), irx10 / gut2 (At1g27440), irx10-L / gut1 (At5g61840) обнаружил дефект в биосинтезе ксилана. [9] Считается , что мутанты арабидопсиса irx7 , irx8 и parvus связаны с биосинтезом восстанавливающих концевых олигосахаридов. [11]Таким образом, многие гены связаны с биосинтезом ксилана, но их биохимический механизм до сих пор неизвестен. Zeng et al . (2010) иммуноочищенная активность ксилансинтазы из этиолированных микросом пшеницы ( Triticum aestivum ). [12] Jiang et al . (2016) сообщили о ксилансинтазном комплексе (XSC) из пшеницы, центральное ядро ​​которого образовано двумя членами семейств GT43 и GT47 (база данных CAZy). Они очистили активность ксилан-синтазы проростков пшеницы с помощью протеомного анализа и показали, что двух членов TaGT43 и TaGT47 достаточно для синтеза ксилан-подобного полимера in vitro. [13]

Катаболизм [ править ]

Ксиланаза катализирует катаболизм ксилана в ксилозу . Учитывая, что растения содержат много ксилана, ксиланаза важна для круговорота питательных веществ .

Роль в структуре растительной клетки [ править ]

Ксиланы играют важную роль в целостности клеточной стенки растений и повышают сопротивляемость клеточной стенки ферментативному перевариванию ; [14] таким образом, они помогают растениям защищаться от травоядных и патогенов (биотический стресс). Ксилан также играет важную роль в росте и развитии растений. Обычно содержание ксиланов в древесине лиственных пород составляет 10-35%, тогда как в древесине хвойных пород - 10-15% . Основным компонентом ксилана в древесине лиственных пород является О-ацетил-4-О-метилглюкуроноксилан, тогда как арабино-4-О-метилглюкуроноксиланы являются основным компонентом древесины мягких пород. В целом ксиланы из древесины мягких пород отличаются от ксиланов из твердых пород отсутствием ацетильных групп и присутствием арабинозы.единицы, связанные α- (1,3) -гликозидными связями с основной цепью ксилана. [15]

Микроанатомия , молекулярная физиология и физическая химия взаимодействий между тремя основными структурными биополимерами ксиланом, целлюлозой и лигнином в обеспечении жесткости растительных клеточных стенок являются темами текущих исследований, [16] [17] , которые могут обеспечить решения в биоинженерии , например, при производстве биотоплива из кукурузы , риса и проса . [17]

Коммерческие приложения [ править ]

Ксилан по-разному используется в нашей повседневной жизни. Например, качество муки из злаков и твердость теста в значительной степени зависят от количества ксилана [6], поэтому он играет значительную роль в хлебопекарной промышленности. Основной компонент ксилана может быть преобразован в ксилит (производное ксилозы), который используется в качестве натурального пищевого подсластителя, который помогает уменьшить кариес и действует как заменитель сахара для пациентов с диабетом. Он имеет гораздо больше применений в животноводстве, потому что корм для птицы содержит высокий процент ксилана. [6] Некоторые зеленые водоросли- макрофиты содержат ксилан (в частности, гомоксилан [18] ), особенно те, что входят в состав Codium и Bryopsis.родов [19], где он заменяет целлюлозу в матрице клеточной стенки . Точно так же он заменяет внутренний фибриллярный слой клеточной стенки целлюлозы у некоторых красных водорослей .

Ксилан является одним из основных антипитательных факторов в сырье для обычных кормов. Ксилоолигосахариды, полученные из ксилана, считаются «функциональной пищей» или пищевыми волокнами [20] из-за их потенциальных пребиотических свойств. [21] Ксилан можно превратить в ксилоолигосахариды путем химического гидролиза с использованием кислот [22] или ферментативного гидролиза с использованием эндо-ксиланаз. [23] Некоторые дрожжевые ферменты могут преобразовывать только ксилан только в ксилоолигосахариды-DP-3-7. [24]

Ксилан является одним из основных компонентов вторичных клеточных стенок растений, который является основным источником возобновляемой энергии, особенно для биотоплива второго поколения. [25] Однако ксилоза (основа ксилана) представляет собой пентозный сахар, который трудно сбраживать во время преобразования биотоплива, поскольку микроорганизмы, такие как дрожжи, не могут ферментировать пентозу естественным путем. [26]

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Хорст Х. Нимц, Уве Шмитт, Эккарт Шваб, Отто Виттманн, Франц Вольф «Вуд» в Энциклопедии промышленной химии Ульмана 2005, Wiley-VCH, Weinheim. DOI : 10.1002 / 14356007.a28_305
  2. ^ Карпита, Николас С. (01.01.2011). «Обновленная информация о механизмах биосинтеза клеточной стенки растений: как растения производят целлюлозу и другие (1 → 4) -β-d-гликаны» . Физиология растений . 155 (1): 171–184. DOI : 10.1104 / pp.110.163360 . ISSN  0032-0889 . PMC  3075763 . PMID  21051553 .
  3. ^ Houghton Mifflin Harcourt, Словарь английского языка американского наследия , Houghton Mifflin Harcourt.
  4. ^ Mellerowicz, EJ; Горшкова, Т.А. (2011-11-16). «Генерация напряжения растяжения в желатиновых волокнах: обзор и возможный механизм, основанный на структуре и составе клеточной стенки» . Журнал экспериментальной ботаники . 63 (2): 551–565. DOI : 10.1093 / JXB / err339 . ISSN 0022-0957 . PMID 22090441 .  
  5. ^ Балакшин, Михаил; Капанема, Эвеллин; Грач, Ханна; Чанг, Хоу-минь; Джамиль, Хасан (05.02.2011). «Количественное определение лигнин-углеводных связей с помощью ЯМР-спектроскопии высокого разрешения». Planta . 233 (6): 1097–1110. DOI : 10.1007 / s00425-011-1359-2 . ISSN 0032-0935 . PMID 21298285 . S2CID 13080720 .   
  6. ^ a b c Фаик, Ахмед (01.06.2010). «Биосинтез ксилана: новости из травы» . Физиология растений . 153 (2): 396–402. DOI : 10.1104 / pp.110.154237 . ISSN 0032-0889 . PMC 2879768 . PMID 20375115 .   
  7. ^ Браун, Дэвид М .; Чжан, Чжинун; Стивенс, Элейн; Дюпри, Поль; Тернер, Саймон Р. (29 января 2009 г.). «Характеристика IRX10 и IRX10-подобных показывает важную роль в биосинтезе глюкуроноксилана у Arabidopsis». Заводской журнал . 57 (4): 732–746. DOI : 10.1111 / j.1365-313x.2008.03729.x . ISSN 0960-7412 . PMID 18980662 .  
  8. ^ а б Кигстра, Кеннет; Райхель, Наташа (01.06.2001). «Растительные гликозилтрансферазы». Текущее мнение в биологии растений . 4 (3): 219–224. DOI : 10.1016 / S1369-5266 (00) 00164-3 . ISSN 1369-5266 . PMID 11312132 .  
  9. ^ a b c Ву, Ай-Минь; Хёрнблад, Эмма; Voxeur, Алин; Гербер, Лоренц; Рихуэй, Кристоф; Леруж, Патрис; Марчант, Алан (01.06.2010). «Анализ пар гликозилтрансфераз Arabidopsis IRX9 / IRX9-L и IRX14 / IRX14-L показывает критический вклад в биосинтез глюкуроноксилана гемицеллюлозы» . Физиология растений . 153 (2): 542–554. DOI : 10.1104 / pp.110.154971 . ISSN 0032-0889 . PMC 2879767 . PMID 20424005 .   
  10. ^ Lairson, LL; Henrissat, B .; Дэвис, GJ; Холка, SG (2008-06-02). «Гликозилтрансферазы: структуры, функции и механизмы». Ежегодный обзор биохимии . 77 (1): 521–555. DOI : 10.1146 / annurev.biochem.76.061005.092322 . ISSN 0066-4154 . PMID 18518825 .  
  11. ^ Пенья, Мария J .; Чжун, Жуйцинь; Чжоу, Гонг-Кэ; Ричардсон, Элизабет А .; О'Нил, Малкольм А .; Дарвилл, Алан Дж .; Йорк, Уильям С .; Е, Чжэн-Хуа (01.02.2007). «Неправильная ксилема8 Arabidopsis и нерегулярная ксилема9: последствия для сложности биосинтеза глюкуроноксилана» . Растительная клетка . 19 (2): 549–563. DOI : 10.1105 / tpc.106.049320 . ISSN 1040-4651 . PMC 1867335 . PMID 17322407 .   
  12. ^ Цзэн, Вэй; Чаттерджи, Мохор; Фаик, Ахмед (1 мая 2008 г.). «Активность глюкуронилтрансферазы, стимулированная UDP-ксилозой, в мембранах микросом пшеницы: характеристика и роль в биосинтезе глюкуроно (арабино) ксилана» . Физиология растений . 147 (1): 78–91. DOI : 10.1104 / pp.107.115576 . ISSN 0032-0889 . PMC 2330321 . PMID 18359844 .   
  13. ^ Цзян, Нан; Wiemels, Ричард Э .; Соя, Аарон; Уитли, Ревекка; Хелд, Майкл; Фаик, Ахмед (2016-04-01). «Состав, сборка и торговля комплексом ксилан-синтазы пшеницы» . Физиология растений . 170 (4): 1999–2023. DOI : 10.1104 / pp.15.01777 . ISSN 0032-0889 . PMC 4825154 . PMID 26917684 .   
  14. ^ Фаик, Ахмед (2013), «Предварительная обработка структуры клеточной стенки» Критическая взаимосвязь в преобразовании биомассы в ферментируемые сахара , SpringerBriefs in Molecular Science, Springer, Нидерланды, стр. 1–30, DOI : 10.1007 / 978-94-007- 6052-3_1 , ISBN 9789400760516
  15. ^ Сикста, Герберт, изд. (2006). Справочник по целлюлозе . 1 . Вайнхайм, Германия: Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA. С. 28–30. ISBN 978-3-527-30999-3.
  16. ^ Симмонс, TJ; Mortimer, JC; Бернардинелли, OD; Пёпплер, AC; и другие. (2016), "Складывание ксилана на целлюлозных фибрилл в стенках растительных клеток выявлены твердотельного ЯМР", Nature Communications , 7 : 13902, Bibcode : 2016NatCo ... 713902S , DOI : 10.1038 / ncomms13902 , ПМК 5187587 , PMID 28000667 .  
  17. ^ а б Канг, X; Кируи, А; Диквелла Виданедж, MC; Mentink-Vigier, F; и другие. (2019), «Взаимодействия лигнин-полисахарид во вторичных клеточных стенках растений, выявленные с помощью твердотельного ЯМР», Nature Communications , 10 (1): 347, Bibcode : 2019NatCo..10..347K , doi : 10.1038 / s41467-018- 08252-0 , PMC 6341099 , PMID 30664653 .  
  18. ^ Ebringerová, Анна; Громадкова, Зденка; Хайнце, Томас (01.01.2005). Хайнце, Томас (ред.). Гемицеллюлоза . Достижения в области науки о полимерах. Springer Berlin Heidelberg. С. 1–67. DOI : 10.1007 / b136816 . ISBN 9783540261124.
  19. ^ «Xylan Glycoproducts для наук о жизни - Разработка и производство» . www.elicityl-oligotech.com . Проверено 20 апреля 2016 .
  20. ^ Алонсо JL, Домингес H, Garrote G, Parajo JC, Vazques MJ (2003). «Ксилоолигосахариды: свойства и технологии производства». Электрон. J. Environ. Agric. Food Chem . 2 (1): 230–232.
  21. ^ Broekaert, WF; Куртин, CM; Verbeke, C .; Van de Wiele, T .; Verstraete, W .; Делькур, Дж. А. (2011). «Пребиотические и другие связанные со здоровьем эффекты арабиноксиланов, полученных из злаков, арабиноксилан-олигосахаридов и ксилоолигосахаридов». Критические обзоры в пищевой науке и питании . 51 (2): 178–194. DOI : 10.1080 / 10408390903044768 . PMID 21328111 . S2CID 205689400 .  
  22. ^ Акпинар, О; Эрдоган, К; Бостанчи, S (2009). «Производство ксилоолигосахаридов путем контролируемого кислотного гидролиза лигноцеллюлозных материалов». Исследование углеводов . 344 (5): 660–666. DOI : 10.1016 / j.carres.2009.01.015 . PMID 19211099 . 
  23. ^ Линарес-Пастен, JA; Aronsson, A .; Нордберг Карлссон, Э. (2017). «Структурные аспекты использования эндо-ксиланаз для производства пребиотических ксилоолигосахаридов из биомассы» . Современная наука о белках и пептидах . 18 (1): 48–67. DOI : 10.2174 / 1389203717666160923155209 . ISSN 1875-5550 . PMC 5738707 . PMID 27670134 .   
  24. ^ Adsul, MG; Bastawde, KG; Гохале, Г.В. (2009). «Биохимическая характеристика двух ксиланаз из дрожжей Pseudozyma hubeiensis, продуцирующих только ксилоолигосахариды». Биоресурсные технологии . 100 (24): 6488–6495. DOI : 10.1016 / j.biortech.2009.07.064 . PMID 19692229 . 
  25. ^ Джонсон, Ким Л .; Гидли, Майкл Дж .; Бачич, Антоний; Доблин, Моника С. (01.02.2018). «Биомеханика клеточной стенки: решаемая задача в манипулировании клеточными стенками растений,« пригодными для использования »!». Текущее мнение в области биотехнологии . 49 : 163–171. DOI : 10.1016 / j.copbio.2017.08.013 . ISSN 0958-1669 . PMID 28915438 .  
  26. ^ Ренни, Эмили А .; Шеллер, Хенрик Вибе (01.04.2014). «Биосинтез ксилана». Текущее мнение в области биотехнологии . 26 : 100–107. DOI : 10.1016 / j.copbio.2013.11.013 . ISSN 0958-1669 . PMID 24679265 .