Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Zona incerta
Подробности
Идентификаторы
латинскийZona incerta
MeSHD065820
TA98A14.1.08.707
TA25707
FMA62038
Анатомические термины нейроанатомии

Зона incerta ( ЗИ ) является горизонтально удлиненной областью серого вещества в subthalamus ниже таламуса . Его связи широко распространяются по головному мозгу от коры головного мозга вниз до спинного мозга .

Его функция неизвестна, хотя были предложены несколько потенциальных функций, связанных с «лимбико-моторной интеграцией», например, контроль висцеральной активности и боли; управление сенсорным входом и синхронизация корковых и подкорковых мозговых ритмов. Его дисфункция может играть роль в центральном болевом синдроме . Он также был идентифицирован как многообещающая цель терапии глубокой стимуляции мозга для лечения болезни Паркинсона .

Его существование было впервые описано Огюстом Форелем в 1877 году как «регион, о котором нельзя сказать ничего определенного». [1] [2] Спустя сто тридцать лет, в 2007 году, Надя Урбен и Мартин Дешен из Университета Лаваля отметили, что «zona incerta - одна из наименее изученных областей мозга; ее название даже не фигурирует в индексе многих учебники ". [3]

Структура [ править ]

Это ядро расположено медиально к внутренней капсуле , вентральной к таламусу , и является смежным с таламусом ретикулярного ядром . [4] Ядро отделяет чечевицеобразный пучок от таламического пучка (также известного как «поле H1 Фореля»). Его клетки очень разнородны, сильно различаются по форме и размеру. Его хемоархитектура также разнообразна и содержит до 20 различных типов нейрохимически определенных клеток. Было отмечено, что «есть несколько диэнцефальных областей, которые обладают таким же клеточным и нейрохимическим разнообразием». [2]

У крысы обычно идентифицируют четыре области. [5] [6] [7]

  • ростральный сектор с плотно упакованными веретеновидными клетками и разбросанными более крупными клетками овальной формы.
  • дорсальный сектор с овальными клетками среднего размера.
  • вентральный сектор, состоящий из мультиполярных или веретенообразных клеток среднего размера, которые более плотно упакованы, чем клетки спинного сектора
  • каудальный сектор, состоящий из сомат малых и средних размеров, которые имеют либо мультиполярную, веретеновидную, либо округлую форму, вместе с группой очень крупных мультиполярных клеток, расположенных медиально. Иногда это называют моторной частью ядра zona incerta. [8] Это область, на которую нацелена глубокая стимуляция мозга, когда incerta нацелена на лечение болезни Паркинсона. [8]

Эти области лишены четких бесклеточных границ и сливаются друг с другом. [2]

Нейроны Zona incerta имеют дендриты с широким размахом 0,8 мм, и их аксоны выделяют коллатерали, которые локально разветвляются внутри zona incerta, обеспечивая средство для латерального торможения . Вентральная область zona incerta описывается как имеющая «сеть ГАМКергических клеток с широко распространенными взаимосвязями, так что клетки в одном подсекторе могут влиять на активность клеток в другом подсекторе». [3]

Внутренняя зона вместе с гипоталамусом является одной из двух областей мозга, вырабатывающих нейропептидный гормон, концентрирующий меланин . [9] Дофаминергические препараты также более распространены. [7] Кроме того, существуют популяции клеток, продуцирующих соматостатин , ангиотензин II и меланоцитстимулирующий гормон . [7]

Связи [ править ]

Внутренняя зона связана с корой головного мозга , промежуточным мозгом , базальными ганглиями , стволом и спинным мозгом .

Кора головного мозга

Проходы в zona incerta возникают через корковую полость от лобных до затылочных долей . Самые тяжелые выступы происходят из поясной коры , лобных и теменных областей. Головная часть тела, кажется, из этих областей имеет наибольшее представление в zona incerta. Эти проекции преимущественно идут на нейроны коркового слоя I. [10] Есть проекции из внутренней зоны мозга обратно в кору головного мозга. [11]

Промежуточный мозг

Проекции промежуточного мозга реципрокны и в основном относятся к таламусу, например, интраламинарному ядру ( парафасцикулярное ядро и центральное латеральное ядро ) и ядрам более высокого порядка, таким как латеральное заднее ядро . Zona incerta избегает ядер таламуса первичных сенсорных областей, таких как вентрально-заднее ядро соматосенсорной системы и латеральное коленчатое ядро зрительной системы. [12] Ростральная зона incerta также посылает тормозные проекции в паравентрикулярный таламус с помощью ГАМКергической нейротрансмиссии. [13]

Гипоталамус

Проекции в гипоталамус через инсерто- гипоталамический путь идут в основном в области паравентрикулярного ядра в переднем гипоталамусе , латеральном гипоталамусе , латеральной преоптической области , горизонтальной диагональной полосе Брока и парвоцеллюлярной области паравентрикулярного ядра . [14]

Базальный ганглий

Zona incerta соединяется в базальных ганглиях с черной субстанцией (как pars compacta, так и pars reticulata ) и педункулопонтинным тегментальным ядром (но только с областью его pars disipata). Он также имеет менее важные связи с энтопедункулярным ядром и бледным шаром . Эти проекции являются глутаматергическими и возбуждающими, а не ГАМКергическими и тормозящими. [15] Zona incerta также получает информацию из этих областей.

Мозжечок

Мозжечок посылает значительное количество волокон к гопу incerta.[16] Эти проекции исходят из различных ядер мозжечка и являются глутаматергическими. Учитывая вклад мозжечка в моторное обучение, синхронизацию и координацию, взаимодействия мозжечка с зоной incerta, вероятно, будут иметь глубокое влияние на моторные функции.

Мозговой ствол

Zona incerta получает входные данные от многих частей ядер ствола мозга, включая периакведуктальный серый , ядра шва , ретикулярное ядро ​​таламуса и глубокие слои верхнего холмика . Он регулируется входами от холинергических ядер ствола мозга, таких как латеродорсальное тегментальное ядро и педункулопонтинное ядро, на мускариновые рецепторы его нейрона . [17]

Спинной мозг

Афференты Zona incerta оканчиваются в сером веществе спинного мозга , особенно в переднем роге , в то время как спинные выступы назад к zona incerta возникают из клеток, расположенных поперек заднего рога и промежуточного серого .

Другой

Zona incerta также связана с миндалевидным телом , базальной частью переднего мозга , осморецепторами в субфорном органе , обонятельной луковице , задней доле гипофиза и габенуле .

Некоторые из этих прогнозов заносятся в реестр; Представление одной и той же части тела в коре и спинном мозге соединяется с одними и теми же участками incerta зоны. [18] Возможно, это так и с верхним бугорком. [19]

Функция [ править ]

Висцеральная деятельность по выживанию.

Zona incerta контролирует такие виды деятельности, как потребление воды и пищи, сексуальность и сердечно-сосудистую деятельность. Этот контроль связан с его воздействием на близлежащий задний гипоталамус, с которым он имеет аналогичные связи и нейрохимически определенные типы клеток. [2] Кроме того, активация ГАМК-нейронов в ростральной зоне incerta вызывает переедание с предпочтением сладкой и жирной пищи. Тормозная проекция от внутренней зоны к паравентрикулярному таламусу способствует перееданию, вызванному активацией ГАМК-нейронов зоны инсерта. [13]

Внутренняя зона получает болевой сигнал через спиноталамический тракт, и было показано, что это контролирует активность пути передачи боли в заднем таламусе. [12]

Электрическая или химическая стимуляция внутренней зоны вызывает лимбические движения, например, связанные с защитной ориентацией и совокуплением. [20]

Сенсорно-двигательная деятельность.

В состоянии покоя сенсорный ввод в более высокие сенсорные области коры головного мозга осуществляется через таламус. Более того, было предложено, чтобы zona incerta обеспечивала нисходящий растормаживающий механизм этого стробирования при сенсомоторной активности, такой как тактильное использование усов . [3] [21]

Это также было связано с изменениями сенсорных ворот между сном и бодрствованием. При этом происходит опосредованное zona incerta ингибирование ядер таламуса, таких как соматосенсорный задний медиальный таламус. Это наиболее сильно, когда холинергическое воздействие на внутреннюю зону уменьшается, как во время медленноволнового сна, так и во время анестезии . Последствия этого были объяснены при обработке информации:

В результате нейроны заднего медиального таламуса не реагируют на восходящие сенсорные сигналы и функционируют в основном в режиме «высшего порядка», связанном с передачей транскортикальной информации. Напротив, повышенная холинергическая активность во время бодрствования и усиленная бдительность подавляют опосредованное zona incerta торможение, тем самым отключают ответы заднего таламуса на восходящие входящие сигналы. [17]

Zona incerta проецируется на верхние холмики, и они связаны с инициацией ориентировочных движений глаз и головы. У обезьян, например, активность нейронов incerta zona incerta «приостанавливается» перед началом саккады и возобновляется в конце саккады. [22]

Синхронизация корковых и подкорковых ритмов мозга и интеграция.

Было высказано предположение, что GABAergic вход, полученный из коры головного мозга, синхронизирует таламокортикальные и стволовые ритмы, обеспечивая связь между выходом базальных ганглиев и церебелло-таламо-кортикальной петлей. [8] [23] Это позволяет синхронизировать колебания, генерируемые базальными ганглиями во время подготовки и выполнения намеченных движений. Одна из функций петли состоит в том, чтобы передавать инструкции движения в моторную кору через выход zona incerta к нейронам латерального вентрального ядра в церебелло-таламокортикальной петле и к мотонейронам ствола головного мозга в медиальной ретикулярной формации и экстрапирамидном мозгеобласть. Это позволяет синхронизировать области базальных ганглиев, участвующих в планировании и выполнении движения, с теми, которые находятся в стволе мозга, контролируя осевые и проксимальные мышцы конечностей, с теми участками моторной коры, которые контролируют движения дистальных конечностей. [8]

Синтез

Джон Митрофанис из Сиднейского университета предложил общую теорию, которая может лежать в основе некоторых из вышеперечисленных.

Зона incerta может формировать первичный синаптический интерфейс промежуточного мозга, связывая различные сенсорные каналы с соответствующими висцеральными реакциями, возбуждением, вниманием и позой-локомоцией. Различные сенсорные входы, будь то экстероцептивные (соматические) или интерорецептивные (висцеральные), влияют на эти действия, управляя клетками zona incerta с различными паттернами проекции и функциями; каждая из этих клеток может быть расположена в разных секторах зоны ... По сути, предполагается, что зона incerta имеет пути для интеграции как внешних (например, соматосенсорных), так и межрецептивных (например, жажда) сенсорных проблем, так что висцеральная активность, возбуждение внимание и / или движение позы изменяются и / или генерируются. Zona incerta может образовывать нейронную нишу в таламусе, откуда эти ответы »набирается "сразу, чтобы дать мгновенный ответ.[2]

Клиническое значение [ править ]

Болезнь Паркинсона [ править ]

Болезнь Паркинсона может нарушить внутреннюю зону, поскольку у экспериментальных животных с паркинсонизмом она гиперактивна. [24] У людей с болезнью Паркинсона хирургическое поражение incerta зоны облегчает симптомы паркинсонической моторики.

Глубокая стимуляция субталамического ядра мозга у людей с болезнью Паркинсона определила внутреннюю зону мозга как многообещающую целевую область для эффективной терапии. [25] В отличие от глубокой двусторонней стимуляции латерального вентрального ядра, такая стимуляция внутренней зоны улучшает все аспекты тремора, включая как дистальную, так и проксимальную части конечностей и тела в целом. [8] Это также происходит без дизартрии и неравновесия , как эта стимуляция не прерывает проприоцептивное ощущение и обработку навыков мелкой моторики движений голосовых связок .

Исследователи отметили, что «вентрально-латеральное ядро ​​давно признано эффективной хирургической мишенью для контроля тремора дистальных конечностей, включая тремор при болезни Паркинсона. Однако, поскольку оно получает преимущественно афференты мозжечка и не имеет прямых афферентов базальных ганглиев, причина его эффективности при контроль тремора при болезни Паркинсона остается парадоксом. Проведение аномальных колебаний, генерируемых в базальных ганглиях при болезни Паркинсона, к вентральному латеральному ядру через zona incerta, таким образом, могло бы объяснить этот парадокс, а также объяснить, почему мы наблюдали такой мощный анти-треморный эффект от стимуляции zona incerta у наших пациентов с болезнью Паркинсона » [8]

В исследовании также отмечалось, что глубокая стимуляция головного мозга в зоне incerta "эффективна в подавлении всех компонентов тремора, затрагивающего как дистальную, так и проксимальную части тела. Эти результаты, если они будут воспроизведены в более крупных рандомизированных контролируемых исследованиях, имеют важное значение для наших текущих хирургических вмешательств". лечение пациентов с тремором и указать на более перспективную целевую область, чем вентрально-латеральное ядро ​​таламуса ». [8]

Центральный болевой синдром [ править ]

Центральный болевой синдром - это боль, вызванная травмой или дисфункцией центральной нервной системы . Недавние исследования показывают, что развитие и поддержание такой боли может быть связано с аномальной тормозной регуляцией через внутреннюю зону заднего таламуса. [12] Было высказано предположение, что существует

значительное подавление как спонтанной, так и вызванной активности тормозных нейронов в zona incerta и аномально высокой спонтанной и вызванной активности нейронов заднего таламуса у животных с центральным болевым синдромом. Положительная связь между поведенческими и нейрофизиологическими порогами у крыс с центральным болевым синдромом согласуется с причинной ролью подавленных инцерто-таламических входов в центральном болевом синдроме. [12]

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Форель, август (1877 г.). "Untersuchungen über die Haubenregion und ihre oberen Verknüpfungen im Gehirne des Menschen und einiger Säugethiere, mit Beiträgen zu den Methoden der Gehirnuntersuchung". Archiv für Psychiatrie und Nervenkrankheiten (на немецком языке). 7 (3): 393–495. DOI : 10.1007 / bf02041873 . ISSN  0003-9373 .
  2. ^ a b c d e Митрофанис, Дж. (2005). «Некоторая определенность для« зоны неопределенности »? Изучение функции zona incerta». Неврология . 130 (1): 1–15. DOI : 10.1016 / j.neuroscience.2004.08.017 . ISSN 0306-4522 . PMID 15561420 .  
  3. ^ a b c Urbain, N .; Дешен, М. (ноябрь 2007 г.). «Моторная кора закрывает вибриссальные реакции в пути таламокортикальной проекции». Нейрон . 56 (4): 714–725. DOI : 10.1016 / j.neuron.2007.10.023 . ISSN 0896-6273 . PMID 18031687 .  
  4. ^ Альбертс, Дэниел; и другие. (2012). Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда (32-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Saunders / Elsevier. п. 2092. ISBN 978-1-4160-6257-8.
  5. ^ Kolmac, C .; Митрофанис, Дж. (1999). «Распределение различных нейрохимических веществ в incerta zona: иммуноцитохимическое и гистохимическое исследование». Анатомия и эмбриология . 199 (3): 265–280. DOI : 10.1007 / s004290050227 . PMID 10068092 . 
  6. ^ Кавана, E; Ватанабэ, К. (1981). «Цитоархитектоническое исследование zona incerta на крысах». Journal für Hirnforschung . 22 (5): 535–41. ISSN 0021-8359 . PMID 7328309 .  
  7. ^ a b c Mitrofanis, J .; Ашкан, К .; Уоллес, А .; Бенабид, Л. (июль 2004 г.). «Хемоархитектонические неоднородности incerta зоны приматов: клинические и функциональные последствия». Журнал нейроцитологии . 33 (4): 429–440. DOI : 10,1023 / Б: NEUR.0000046573.28081.dd . ISSN 0300-4864 . PMID 15520528 .  
  8. ^ a b c d e f g Plaha, P .; Хан, С .; Гилл, С. (май 2008 г.). «Двусторонняя стимуляция ядра каудальной зоны incerta для контроля тремора». Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 79 (5): 504–513. DOI : 10.1136 / jnnp.2006.112334 . ISSN 0022-3050 . PMID 18037630 .  
  9. ^ Bittencourt, JC; Прессе, Ф .; Arias, C .; Peto, C .; Vaughan, J .; Nahon, J.-L .; Vale, W .; Савченко, ЧП (8 мая 1992 г.). «Система меланин-концентрирующих гормонов головного мозга крысы: иммуно- и гибридизационная гистохимическая характеристика» . Журнал сравнительной неврологии . 319 (2): 218–245. DOI : 10.1002 / cne.903190204 . ISSN 0021-9967 . PMID 1522246 .  
  10. ^ Лин, CS; Николелис, Массачусетс; Schneider, JS; Чапин, Дж. (1990). «Главный прямой путь ГАМКергической зоны от внутренней зоны к неокортексу». Наука . 248 (4962): 1553–6. DOI : 10.1126 / science.2360049 . PMID 2360049 . 
  11. ^ Nicolelis, M .; Чапин, JK; Линь, RC (1992). «Соматотопические карты в ретрансляционной зоне incerta параллельны ГАМКергическим соматосенсорным путям к неокортексу, верхнему бугорку и стволу мозга». Исследование мозга . 577 (1): 134–141. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (92) 90546-L . PMID 1521138 . 
  12. ^ a b c d Masri, R .; Quiton, L .; Лукас, М .; Мюррей, Д .; Томпсон, М .; Келлер, А. (июль 2009 г.). «Zona incerta: роль в центральной боли» . Журнал нейрофизиологии . 102 (1): 181–191. DOI : 10,1152 / jn.00152.2009 . ISSN 0022-3077 . PMC 2712264 . PMID 19403748 .   
  13. ^ а б Чжан, Сяобин; ван ден Поль, Энтони Н. (25 мая 2017 г.). «Быстрое переедание и увеличение массы тела, обусловленное активацией нейронов Zona incerta GABA» . Наука . 356 (6340): 853–859. DOI : 10.1126 / science.aam7100 . ISSN 0036-8075 . PMC 6602535 . PMID 28546212 .   
  14. ^ Вагнер, С .; Eaton, M .; Мур, К .; Глядяленд, К. (1995). «Эфферентные проекции из области медиальной зоны incerta, содержащей дофаминергические нейроны A13: исследование антероградного отслеживания тракта PHA-L на крысах». Исследование мозга . 677 (2): 229–997. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (95) 00128-D . PMID 7552247 . 
  15. ^ Heise, CE; Митрофанис, Дж. (Январь 2004 г.). «Доказательства глутаматергической проекции от внутренней зоны к базальным ганглиям крыс». Журнал сравнительной неврологии . 468 (4): 482–495. DOI : 10.1002 / cne.10971 . ISSN 0021-9967 . PMID 14689481 .  
  16. ^ Teune, TM; Van Der Burg, J .; Van Der Moer, J .; Voogd, J .; Руигрок, TJH (2000). «Топография ядер мозжечка на стволе мозга крысы». Модули мозжечка: молекулы, морфология и функции . Прогресс в исследованиях мозга. 124 . С. 141–172. DOI : 10.1016 / S0079-6123 (00) 24014-4 . ISBN 9780444501080. PMID  10943123 .
  17. ^ a b Trageser, C .; Burke, A .; Masri, R .; Li, Y .; Продавцы, л .; Келлер, А. (сентябрь 2006 г.). «Зависящее от состояния стробирование сенсорных входов с помощью zona incerta» . Журнал нейрофизиологии . 96 (3): 1456–1463. DOI : 10,1152 / jn.00423.2006 . ISSN 0022-3077 . PMC 1764852 . PMID 16775205 .   
  18. ^ Шоу, В. Э .; Митрофанис, Дж. (2001). «Расслоение спинномозговых клеток, выступающих в incerta zona крыс». Журнал нейроцитологии . 30 (8): 695–704. DOI : 10,1023 / A: 1016529817118 . PMID 12118157 . 
  19. ^ Шоу, В .; Митрофанис, Дж. (Декабрь 2002 г.). «Анатомические доказательства для соматотопических карт incerta zona incerta крыс». Анатомия и эмбриология . 206 (1–2): 119–130. DOI : 10.1007 / s00429-002-0280-7 . ISSN 0340-2061 . PMID 12478373 .  
  20. ^ Эдвардс, DA; Айзекс, S (1991). «Поражения Zona incerta: влияние на совокупление, предпочтение партнера и другие социально-сексуальные формы поведения». Поведенческие исследования мозга . 44 (2): 145–50. DOI : 10.1016 / S0166-4328 (05) 80019-1 . PMID 1751005 . 
  21. ^ Lavallée, P .; Urbain, N .; Dufresne, C .; Bokor, H .; Acsády, L .; Дешен, М. (август 2005 г.). «Упреждающий ингибиторный контроль сенсорной информации в ядрах таламуса более высокого порядка» . Журнал неврологии . 25 (33): 7489–7498. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.2301-05.2005 . ISSN 0270-6474 . PMC 2670454 . PMID 16107636 .   
  22. Перейти ↑ Ma, TP (ноябрь 1996). «Связанные с саккадами всеядерные нейроны паузы в incerta zona приматов». NeuroReport . 7 (15–17): 2713–2716. DOI : 10.1097 / 00001756-199611040-00061 . ISSN 0959-4965 . PMID 8981453 .  
  23. ^ Barthó, P .; Slézia, A .; Варга, В .; Bokor, H .; Pinault, D .; Buzsáki, G .; Acsády, L. (февраль 2007 г.). «Кортикальный контроль incerta зоны» . Журнал неврологии . 27 (7): 1670–1681. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3768-06.2007 . ISSN 0270-6474 . PMC 2670453 . PMID 17301175 .   
  24. ^ Перье, C; Вила, М; Féger, J; Agid, Y; Хирш, EC (2000). «Функциональная активность нейронов zona incerta изменяется после нигростриатальной денервации у гемипаркинсонических крыс». Экспериментальная неврология . 162 (1): 215–24. DOI : 10.1006 / exnr.1999.7331 . PMID 10716902 . 
  25. ^ Sun, A .; Yu, H .; Spooner, J .; Tatsas, D .; Дэвис, Т .; Abel, W .; Kao, C .; Конрад, Э. (август 2008 г.). «Посмертный анализ после 71 месяца глубокой стимуляции субталамического ядра мозга по поводу болезни Паркинсона». Журнал нейрохирургии . 109 (2): 325–329. DOI : 10.3171 / JNS / 2008/109/8/0325 . ISSN 0022-3085 . PMID 18671648 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Окрашенные изображения срезов мозга, которые включают "zona + incerta" в проекте BrainMaps.
  • Секционный атлас: задний промежуточный мозг в ядре габенулы