Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Модель ABC» перенаправляется сюда. Для модели отношений, используемых в психологии, см. Отношение (психология) .
Модель развития цветка ABC управляется тремя группами гомеотических генов .

Модель Азбука развития цветка является научная модель процесса , с помощью которого цветущие растения производят картину экспрессии генов в меристемы , что приводит к появлению какого - либо органа , ориентированного на половое размножение , цветок. Для этого должны произойти три физиологических развития: во-первых, растение должно перейти от половой незрелости в половозрелое состояние (т.е. переход к цветению); во-вторых, преобразование функции апикальной меристемы из вегетативной меристемы в цветочную меристему или соцветие.; и, наконец, рост отдельных органов цветка. Последняя фаза была смоделирована с использованием модели ABC , целью которой является описание биологической основы процесса с точки зрения молекулярной генетики и генетики развития .

Внешний стимул необходим, чтобы вызвать дифференциацию меристемы в меристему цветка. Этот стимул активирует деление митотических клеток в апикальной меристеме, особенно на ее сторонах, где образуются новые зачатки . Этот же стимул также заставит меристему следовать паттерну развития , который приведет к росту цветочных меристем в отличие от вегетативных меристем. Основное различие между этими двумя типами меристем, помимо очевидного несоответствия между объективным органом, - это мутовчатый (или мутовчатый) филлотаксис , то есть отсутствие удлинения стебля среди следующих друг за другом.мутовки или мутовки зачатка. Эти мутовки следуют акропетальному развитию, давая начало чашелистикам , лепесткам , тычинкам и плодолистикам . Другое отличие от вегетативных пазушных меристем состоит в том, что цветочная меристема «детерминирована», что означает, что после дифференцировки ее клетки больше не будут делиться . [1]

Идентичность органов, присутствующих в четырех цветковых мутовках, является следствием взаимодействия по крайней мере трех типов генных продуктов , каждый из которых выполняет свои функции. Согласно модели ABC, функции A и C необходимы для определения идентичности мутовок околоцветника и репродуктивных мутовок соответственно. Эти функции являются исключительными, и отсутствие одной из них означает, что другая будет определять идентичность всех цветковых мутовок. Функция B позволяет отличать лепестки от чашелистиков во вторичной мутовке, а также дифференцировать тычинки от плодолистиков на третичной мутовке.

Гете «s лиственное теория была сформулирована в 18 - м веке , и это говорит о том , что составные части цветка структурно модифицированные листья, которые функционально специализированные для воспроизведения или защиты. Впервые теория была опубликована в 1790 году в эссе «Метаморфозы растений» (« Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären »). [2] где Гете писал:

«... мы можем с равным успехом сказать, что тычинка - это сжатый лепесток, так же как лепесток - это расширяющаяся тычинка; или что чашелистик - это сжатый стеблевой лист, приближающийся к определенной стадии утонченности, как и стебель лист - чашелистик, расширенный притоком более грубых соков ». [3]

Цветочный переход [ править ]

Переход от к вегетативной фазы к репродуктивной фазе предполагает резкое изменение жизненного цикла растения, пожалуй, самой важной, так как этот процесс должен быть выполнен правильно, чтобы гарантировать , что завод производит потомство . Этот переход характеризуется индукцией и развитием меристемы соцветия, в результате чего образуется коллекция цветов или один цветок, из которого получается только один. Это морфогенетическое изменение содержит как эндогенные, так и экзогенные элементы: например, для того, чтобы изменение было инициировано, растение должно иметь определенное количество листьев и содержать определенный уровень общей биомассы.. Также требуются определенные условия окружающей среды, например, характерный фотопериод . Гормоны растений играют важную роль в этом процессе, особенно гиббереллины . [4]

Есть много сигналов , регулирующих молекулярную биологию процесса. Следующие три гена у Arabidopsis thaliana обладают как общими, так и независимыми функциями при переходе от цветков : FLOWERING LOCUS T ( FT ), LEAFY ( LFY ), SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1 ( SOC1 , также называемый AGAMOUS-LIKE20 ). [5] SOC1 представляет собой ген типа MADS-бокса , который объединяет ответы на фотопериод, яровизацию и гиббереллины. [4]

Формирование цветочной меристемы или соцветия [ править ]

Меристемы могут быть определены как ткань или группа растительных тканей, содержащих недифференцированные стволовые клетки , которые способны производить любой тип клеток ткани. Их поддержание и развитие как в вегетативной меристеме, так и в меристеме соцветия контролируется генетическими механизмами детерминации клеточной судьбы . Это означает, что ряд генов будет напрямую регулировать, например, поддержание характеристик стволовых клеток (ген WUSCHEL или WUS ), а другие будут действовать через механизмы отрицательной обратной связи , чтобы подавить характеристику (ген CLAVATA или CLV ). Таким образом, оба механизма вызываютпетля обратной связи , которая вместе с другими элементами придает системе большую устойчивость. [6] Наряду с геном WUS ген SHOOTMERISTEMLESS ( STM ) также подавляет дифференцировку меристематического купола. Этот ген действует, подавляя возможную дифференцировку стволовых клеток, но все же позволяет клеткам делиться в дочерних клетках, которые, если бы им было позволено дифференцироваться, дали бы начало отдельным органам. [7]

Цветочная архитектура [ править ]

Анатомия цветка

Анатомия цветка, определяемая наличием ряда органов (чашелистиков, лепестков, тычинок и плодолистиков), расположенных согласно заданному образцу, способствует половому размножению у цветковых растений . Цветок возникает из-за активности трех классов генов, которые регулируют развитие цветков: генов, которые регулируют идентичность меристемы, идентичность органа цветка и, наконец, кадастровые гены . [8]

  • Гены идентичности меристем. Код для факторов транскрипции , требуемого для инициирования индукции генов идентичности. Они являются положительными регуляторами идентичности органов во время развития цветков.
  • Гены идентичности органов. Непосредственно контролируют идентичность органов, а также кодируют факторы транскрипции, которые контролируют экспрессию других генов, продукты которых участвуют в формировании или функционировании отдельных органов цветка.
  • Кадастровые гены. Действуют как пространственные регуляторы для генов идентичности органов, определяя границы для их экспрессии. Таким образом, они контролируют степень взаимодействия генов, тем самым регулируя, действуют ли они в одном и том же месте в одно и то же время.

Модель ABC [ править ]

Модель развития цветка ABC была впервые сформулирована Джорджем Хоном и Крисом Сомервиллом в 1988 году. [9] Она впервые была использована в качестве модели для описания набора генетических механизмов, которые устанавливают идентичность цветочных органов у розидов , как показано на примере Arabidopsis thaliana , и Астериды , как продемонстрировано Antirrhinum majus . Оба вида имеют четыре мутовок (чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики), которые определяются дифференциальной экспрессией ряда гомеотических генов.присутствует в каждой мутовке. Это означает, что чашелистики характеризуются исключительно экспрессией генов A, в то время как лепестки характеризуются совместной экспрессией генов A и B. Гены B и C устанавливают идентичность тычинок, а плодолистики требуют, чтобы были активны только гены C. Гены типа A и C взаимно антагонистичны. [10]

Тот факт, что эти гомеотические гены определяют идентичность органа, становится очевидным, когда ген, представляющий конкретную функцию, например ген А, не экспрессируется. У Arabidopsis эта потеря приводит к появлению цветка, который состоит из одного мутовника плодолистиков, другого - тычинок, а другого - плодолистиков. [10] В этом методе изучения функции генов используются методы обратной генетики для получения трансгенных растений, содержащих механизм подавления гена посредством РНК-интерференции . В других исследованиях с использованием методов прямой генетики , таких как генетическое картирование , это анализ фенотипов.цветков со структурными аномалиями, что приводит к клонированию интересующего гена. Цветки могут обладать нефункциональным или сверхэкспрессированным аллелем изучаемого гена. [11]

Существование двух дополнительных функций, D и E, также было предложено в дополнение к уже обсужденным функциям A, B и C. Функция D определяет идентичность семяпочки как отдельную репродуктивную функцию от развития плодолистиков, которое происходит после их определения. [12] Функция E относится к физиологическим требованиям, которые характерны для всех цветковых мутовок, хотя первоначально она была описана как необходимая для развития трех самых внутренних мутовок (функция E sensu stricto ). [13] Однако его более широкое определение ( sensu lato ) предполагает, что оно требуется в четырех мутовках. [14]Следовательно, когда функция D теряется, структура семяпочек становится похожей на структуру листьев, а когда функция E теряется sensu stricto , цветочные органы трех самых внешних мутовок превращаются в чашелистики [13], а при потере функции E sensu lato все мутовки похожи на листья. [14] В генные продукты генов с функциями D и Е, также гены MADS-бокс. [15]

Генетический анализ [ править ]

Цветок A. thaliana .
Цветы A. majus .
Цветки петунии гибридной .

Методика изучения развития цветов включает два этапа. Во-первых, идентификация точных генов, необходимых для определения идентичности цветочной меристемы. У A. thaliana к ним относятся APETALA1 ( AP1 ) и LEAFY ( LFY ). Во-вторых, проводится генетический анализ аберрантных фенотипов на предмет относительных характеристик цветков, что позволяет охарактеризовать гомеотические гены, участвующие в этом процессе.

Анализ мутантов [ править ]

Существует множество мутаций , влияющих на морфологию цветков , хотя анализ этих мутантов - недавняя разработка. Подтверждающие доказательства существования этих мутаций исходят из того факта, что большое их количество влияет на идентичность органов цветка. Например, одни органы развиваются там, где должны развиваться другие. Это называется гомеотической мутацией , которая аналогична мутациям гена HOX, обнаруженным у дрозофилы . У Arabidopsis и Antirrhinum , двух таксонов, на которых основаны модели, эти мутации всегда затрагивают соседние мутовки. Это позволяет охарактеризовать три класса мутаций, в соответствии с которыми поражаются мутовки:

  • Мутации в генах типа А, эти мутации затрагивают чашечку и венчик, которые являются самыми внешними мутовками. У этих мутантов, таких как APETALA2 у A. thaliana , плодолистики развиваются вместо чашелистиков, а тычинки вместо лепестков. Это означает, что мутовки околоцветника превращаются в репродуктивные мутовки.
  • Мутации в генах типа B, эти мутации влияют на венчик и тычинки, которые являются промежуточными мутовками. У A. thaliana обнаружены две мутации , APETALA3 и PISTILLATA, которые вызывают развитие чашелистиков вместо лепестков и плодолистиков вместо тычинок.
  • Мутации в генах типа C, эти мутации затрагивают репродуктивные мутовки, а именно тычинки и плодолистики. А. thaliana мутант данного типа называется криптогамным, он обладает фенотипом , содержащими лепестки вместо тычинок и чашелистиков вместо плодолистиков.

Методы обнаружения дифференциального выражения [ править ]

Исследования клонирования были проведены на ДНК в генах, связанных с нарушенными гомеотическими функциями у мутантов, описанных выше. В этих исследованиях использовался серийный анализ экспрессии генов на протяжении всего развития цветков, чтобы показать паттерны тканевой экспрессии, которые в целом соответствуют предсказаниям модели ABC.

Природа этих генов соответствует природе факторов транскрипции , которые, как и ожидалось, имеют структуру, аналогичную группе факторов, содержащихся в клетках дрожжей и животных . Эта группа называется MADS, что является аббревиатурой для различных факторов, содержащихся в группе. Эти факторы MADS были обнаружены у всех изученных видов овощей, хотя нельзя сбрасывать со счетов участие других элементов, участвующих в регуляции экспрессии генов . [8]

Гены, проявляющие функцию типа А [ править ]

У A. thaliana функция A в основном представлена ​​двумя генами APETALA1 ( AP1) и APETALA2 ( AP2 ) [16] AP1 является геном типа MADS-бокса, тогда как AP2 принадлежит к семейству генов, содержащих AP2, что дает его имя и состоит из факторов транскрипции, которые встречаются только в растениях. [17] Было также показано, что AP2 образует комплекс с корепрессором TOPLESS (TPL) в развивающихся цветковых почках для репрессии гена C-класса AGAMOUS ( AG ). [18] Однако AP2не экспрессируется в апикальной меристеме побегов (SAM), которая содержит латентную популяцию стволовых клеток на протяжении всей взрослой жизни Arabidopsis , и поэтому предполагается, что TPL работает с некоторым другим геном A-класса в SAM, подавляя AG . [18] AP1 функционирует как ген типа A, контролируя идентичность чашелистиков и лепестков, а также действует в меристеме цветков . AP2 функционирует не только в первых двух мутовках, но и в остальных двух, в развивающихся семязачатках и даже в листьях. Также вероятно, что посттранскрипционная регуляциясуществует, который контролирует его функцию, или даже что он имеет другие цели в определении идентичности органа, независимо от упомянутого здесь. [17]

В Antirrhinum , то ортологами ген , чтобы AP1 является SQUAMOSA ( SQUA ), который также имеет определенное влияние на цветочные меристемы. Гомологов для AP2 являются LIPLESS1 ( Lip1 ) и LIPLESS2 ( Lip2 ), которые имеют избыточную функцию и представляют особый интерес в развитии чашелистиков, лепестков и яйцеклеток. [19]

Всего из Petunia hybrida было выделено три гена, сходных с AP2 : P. hybrida APETALA2A ( PhAP2A ), PhAP2B и PhAP2C . PhAP2A в значительной степени гомологичен гену AP2 Arabidopsis как по его последовательности, так и по паттерну экспрессии, что позволяет предположить, что эти два гена являются ортологами. С другой стороны, белки PhAP2B и PhAP2C немного отличаются, хотя они принадлежат к семейству факторов транскрипции, аналогичных AP2.. Кроме того, они выражаются по-разному, хотя они очень похожи по сравнению с PhAP2A . Фактически, мутанты по этим генам не обладают обычным фенотипом, присущим нулевым аллелям генов A. [20] Настоящий ген A-функции не был обнаружен в Петунии; хотя часть A-функции (ингибирование C в двух внешних оборотах) в значительной степени приписывается miRNA169 (в просторечии называемой BLIND) ref .

Гены, проявляющие функцию типа B [ править ]

У A. thaliana функция типа B в основном возникает из двух генов, APETALA3 ( AP3 ) и PISTILLATA ( PI ), оба из которых являются генами MADS-бокса. Мутация любого из этих генов вызывает гомеотическое превращение лепестков в чашелистики и тычинок в плодолистики. [21] Это также встречается в его ортологах у A. majus , которыми являются DEFICIENS ( DEF ) и GLOBOSA ( GLO ) соответственно. [22] Для обоих видов активной формой связывания с ДНК является форма, происходящая от гетеродимера: AP3 и PI, или DEF и GLO, димеризуются. Это форма, в которой они могут функционировать. [23]

В GLO / PI линии , которые были продублированы в Petunia содержат P. hybrida GLOBOSA1 ( PhGLO1 , называемый также FBP1 ) , а также PhGLO2 (также называемый PMADS2 или FBP3 ). Что касается функциональных элементов, эквивалентных AP3 / DEF в Петунии, существует как ген, обладающий относительно схожей последовательностью, называемый PhDEF, так и ген атипичной функции B, называемый PhTM6. Филогенетические исследования поместили первые три в линию «euAP3», в то время как PhTM6 принадлежит к «paleoAP3».[24] Стоит отметить, что с точки зрения эволюционной истории появление линии euAP3, по-видимому, связано с появлением двудольных , поскольку представители функциональных генов euAP3-типа B присутствуют в двудольных, в то время как гены paleoAP3 присутствуют. среди однодольных и базальных покрытосеменных. [25]

Как обсуждалось выше, цветочные органы евдикотиловых покрытосеменных расположены в 4 различных мутовках, содержащих чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики. Модель ABC утверждает, что идентичность этих органов определяется гомеотическими генами A, A + B, B + C и C соответственно. В отличие от чашелистников и лепестковых мутовок эвдикотов, перигон многих растений семейства Liliaceae имеет две почти идентичные наружные лепестковидные мутовки ( листочки околоцветника ). Чтобы объяснить морфологию цветков Liliaceae, van Tunen et al.предложила модифицированную модель ABC в 1993 году. Эта модель предполагает, что гены класса B экспрессируются не только в мутовках 2 и 3, но также и в 1. Отсюда следует, что органы мутовок 1 и 2 экспрессируют гены класса A и B, и это как у них петалоидная структура. Эта теоретическая модель была экспериментально подтверждена путем клонирования и характеризации гомологов генов Antirrhinum GLOBOSA и DEFICIENS у Liliaceae, тюльпана Tulipa gesneriana . Эти гены экспрессируются в мутовках 1, 2 и 3. [26] Гомологи GLOBOSA и DEFICIENS также были выделены и охарактеризованы у Agapanthus praecox.ssp. orientalis ( Agapanthaceae ), филогенетически далекий от модельных организмов. В этом исследовании гены были названы ApGLO и ApDEF соответственно. Обе содержат открытые рамки считывания, которые кодируют белки с 210 - 214 аминокислотами . Филогенетический анализ этих последовательностей показал, что они принадлежат к семейству генов B однодольных растений . Исследования гибридизации in situ показали, что обе последовательности экспрессируются в мутовке 1, а также в 2 и 3. Взятые вместе, эти наблюдения показывают, что механизм развития цветков Agapanthus также следует модифицированной модели ABC.[27]

Гены, проявляющие функцию типа C [ править ]

У A. thaliana функция C происходит от одного гена типа MADS-бокса, называемого AGAMOUS ( AG ), который участвует как в установлении идентичности тычинок и плодолистиков, так и в определении цветочной меристемы. [16] Таким образом, мутанты AG лишены андроция и гинецея, а вместо них имеют лепестки и чашелистики. Кроме того, рост в центре цветка недифференцированный, поэтому лепестки и чашелистики растут в виде повторяющихся мутовок.

Plena ( PLE ) ген присутствует в A. Majus , вместо AG гена, хотя это не является ортолог. Однако ген FARINELLI ( FAR ) является ортологом, специфичным для развития пыльников и созревания пыльцы . [28]

У петунии , Antirrhinum и кукурузы функция C контролируется рядом генов, которые действуют одинаково. Гены, которые являются более близкими гомологами AG в петунии, - это pMADS3 и белок-связывающий белок 6 ( FBP6 ). [28]

Гены, проявляющие функции типа D и E [ править ]

Гены с функцией D были открыты в 1995 году. Эти гены являются белками MADS-бокса, и их функция отличается от ранее описанных, хотя они имеют определенную гомологию с генами функции С. Эти гены называются FLORAL BINDING PROTEIN7 ( FBP7 ) и FLORAL BINDING PROTEIN1L ( FBP1l ). [12] Было обнаружено, что у петунии они участвуют в развитии семяпочки. Эквивалентные гены были позже найдены в Arabidopsis , [29] , где они также участвует в контроле развития плодолистиков и яйцеклетку и даже структуры , связанных с семенами разгона.

Появление интересных фенотипов в исследованиях РНК-интерференции у петуний и томатов привело в 1994 г. к определению нового типа функции в модели развития цветков. Первоначально считалось, что функция E участвует только в развитии трех самых внутренних мутовок, однако последующие исследования обнаружили, что ее экспрессия необходима во всех мутовках цветков. [13]

См. Также [ править ]

  • Цветок
  • MADS-коробка
  • Мутация
  • Эволюционная биология развития растений
  • Супермен (ген)

Ссылки [ править ]

  1. ^ Азкон-Бьето; и другие. (2000). Fundamentos de fisiología Vegetal . McGraw-Hill / Interamericana de España, SAU. ISBN 978-84-486-0258-1.[ требуется страница ]
  2. ^ Дорнелас, Марсело Карнье; Дорнелас, Одаир (2005). «От листа к цветку: новый взгляд на концепции Гете о« метаморфозе »растений» . Бразильский журнал физиологии растений . 17 (4): 335–344. DOI : 10.1590 / S1677-04202005000400001 .
  3. ↑ Goethe JW von (1790) Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren. Гота, Эттлингер; пункт 120 ".
  4. ^ а б Бласкес, Массачусетс; Зеленый, R; Нильссон, О; Сассман, MR; Вайгель, Д. (1998). «Гиббереллины способствуют цветению арабидопсиса, активируя промотор LEAFY» . Растительная клетка . 10 (5): 791–800. DOI : 10.1105 / tpc.10.5.791 . JSTOR 3870665 . PMC 144373 . PMID 9596637 .   
  5. ^ Blázquez, Miguel A .; Вейгель, Детлеф (2000). «Интеграция цветочных индуктивных сигналов в Arabidopsis». Природа . 404 (6780): 889–92. Bibcode : 2000Natur.404..889B . DOI : 10.1038 / 35009125 . PMID 10786797 . S2CID 4373900 .  
  6. ^ Brand, U .; Флетчер, JC; Хобе, М; Meyerowitz, EM; Саймон, Р. (2000). «Зависимость судьбы стволовых клеток Arabidopsis от петли обратной связи, регулируемой активностью CLV3». Наука . 289 (5479): 617–9. Bibcode : 2000Sci ... 289..617B . DOI : 10.1126 / science.289.5479.617 . PMID 10915624 . 
  7. ^ Ленхард, Майкл; Юргенс, Герд; Ло, Томас (2002). «Гены WUSCHEL и SHOOTMERISTEMLESS выполняют взаимодополняющие роли в регуляции меристемы побегов Arabidopsis» . Развитие . 129 (13): 3195–206. PMID 12070094 . 
  8. ^ а б Таиз ; Зейгер (2002). Физиология растений . Синауэр соратники. ISBN 978-0-87893-823-0.[ требуется страница ]
  9. ^ Haughn, Джордж W .; Сомервилль, Крис Р. (1988). «Генетический контроль морфогенеза у Arabidopsis». Генетика развития . 9 (2): 73–89. DOI : 10.1002 / dvg.1020090202 .
  10. ^ а б Bowman, JL; Дрюс, GN; Мейеровиц, EM (август 1991 г.). «Экспрессия цветочного гомеотического гена AGAMOUS арабидопсиса ограничена конкретными типами клеток на поздних стадиях развития цветка» . Растительная клетка . 3 (8): 749–58. DOI : 10.1105 / tpc.3.8.749 . JSTOR 3869269 . PMC 160042 . PMID 1726485 .   
  11. ^ Somerville, C .; Somerville, S (1999). "Функциональная геномика растений" (PDF) . Наука . 285 (5426): 380–3. DOI : 10.1126 / science.285.5426.380 . PMID 10411495 .  
  12. ^ а б Коломбо, L; Франкен, Дж; Koetje, E; Ван Вент, Дж; Dons, HJ; Angenent, GC; Ван Тунен, Эй Джей (1995). «Ген MADS-бокса петунии FBP11 определяет идентичность яйцеклетки» . Растительная клетка . 7 (11): 1859–68. DOI : 10.1105 / tpc.7.11.1859 . PMC 161044 . PMID 8535139 .  
  13. ^ a b c Пелаз, Сорайя; Дитта, Гэри С .; Бауманн, Эльвира; Висман, Эллен; Янофски, Мартин Ф. (2000). «Функции идентичности органов цветков B и C требуют генов SEPALLATA MADS-box». Природа . 405 (6783): 200–3. Bibcode : 2000Natur.405..200P . DOI : 10.1038 / 35012103 . PMID 10821278 . S2CID 4391070 .  
  14. ^ а б Дитта, Гэри; Пинёпич, Анусак; Роблес, Педро; Пелаз, Сорая; Яновский, Мартин Ф. (2004). «Ген SEP4 Arabidopsis thaliana выполняет функции цветочного органа и идентичности меристемы». Текущая биология . 14 (21): 1935–40. DOI : 10.1016 / j.cub.2004.10.028 . PMID 15530395 . S2CID 8122306 .  
  15. Перейти ↑ Ma, Hong (2005). «Молекулярно-генетический анализ микроспорогенеза и микрогаметогенеза у цветковых растений». Ежегодный обзор биологии растений . 56 : 393–434. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.55.031903.141717 . PMID 15862102 . 
  16. ^ а б Bowman, JL (1989). «Гены, управляющие развитием цветка у Arabidopsis» . Растительная клетка в Интернете . 1 (1): 37–52. DOI : 10.1105 / tpc.1.1.37 . JSTOR 3869060 . PMC 159735 . PMID 2535466 .   
  17. ^ а б Дзофуку, KD; Den Boer, BG; Ван Монтегю, М; Окамуро, Дж. К. (1994). «Контроль развития цветов и семян Arabidopsis с помощью гомеотического гена APETALA2» . Растительная клетка . 6 (9): 1211–25. DOI : 10.1105 / tpc.6.9.1211 . JSTOR 3869820 . PMC 160514 . PMID 0007919989 .   
  18. ^ a b Кроган, Наден (ноябрь 2012 г.). «APETALA2 отрицательно регулирует множественные гены идентичности органов цветка у Arabidopsis, рекрутируя корепрессор TOPLESS и гистондеацетилазу HDA19» . Развитие . 139 (22): 4180–90. DOI : 10.1242 / dev.085407 . PMC 3478687 . PMID 23034631 .  
  19. ^ Кек, Эмма; Макстин, Паула; Карпентер, Розмарин; Коэн, Энрико (2003). «Разделение генетических функций, контролирующих идентичность органов у цветов» . Журнал EMBO . 22 (5): 1058–66. DOI : 10,1093 / emboj / cdg097 . PMC 150331 . PMID 12606571 .  
  20. ^ Maes, T; Ван Де Стин, N; Зетхоф, Дж; Карими, М; d'Hauw, M; Mares, G; Ван Монтегю, М; Герац, Т (2001). «Ap2-подобные гены петунии и их роль в развитии цветов и семян» . Растительная клетка . 13 (2): 229–44. DOI : 10.1105 / tpc.13.2.229 . JSTOR 3871273 . PMC 102239 . PMID 11226182 .   
  21. ^ Bowman, JL; Смит, Д.Р .; Мейеровиц, EM (1989). «Гены, управляющие развитием цветка у Arabidopsis» . Растительная клетка . 1 (1): 37–52. DOI : 10.1105 / tpc.1.1.37 . JSTOR 3869060 . PMC 159735 . PMID 2535466 .   
  22. ^ Sommer, H; Beltrán, JP; Huijser, P; Папе, Н; Lönnig, WE; Saedler, H; Шварц-Зоммер, Z (1990). «Deficiens, гомеотический ген, участвующий в контроле морфогенеза цветка у Antirrhinum majus: белок демонстрирует гомологию с факторами транскрипции» . Журнал EMBO . 9 (3): 605–13. DOI : 10.1002 / j.1460-2075.1990.tb08152.x . PMC 551713 . PMID 1968830 .  
  23. ^ Рихманн, Хосе Луис; Аллин Крижек, Бет; Мейеровиц, Эллиот М. (1996). «Специфичность димеризации гомеотических белков домена MADS Arabidopsis APETALA1, APETALA3, PISTILLATA и AGAMOUS» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (10): 4793–8. Bibcode : 1996PNAS ... 93.4793R . DOI : 10.1073 / pnas.93.10.4793 . JSTOR 38855 . PMC 39358 . PMID 8643482 .   
  24. ^ Vandenbussche, М; Зетхоф, Дж; Royaert, S; Weterings, K; Герац, Т (2004). «Дублированная модель гетеродимера B-класса: специфические для Whorl эффекты и сложные генетические взаимодействия в развитии цветка Petunia hybrida» . Растительная клетка . 16 (3): 741–54. DOI : 10.1105 / tpc.019166 . JSTOR 3872212 . PMC 385285 . PMID 14973163 .   
  25. ^ Kramer, EM; Дорит, Р.Л .; Ирландский, VF (1998). «Молекулярная эволюция генов, контролирующих развитие лепестков и тычинок: дублирование и дивергенция в линиях генов APETALA3 и PISTILLATA MADS-box» . Генетика . 149 (2): 765–83. PMC 1460198 . PMID 9611190 .  
  26. ^ Канно, Акира; Саэки, Хироши; Камея, Тошиаки; Saedler, Heinz; Тайссен, Гюнтер (2003). «Гетеротопическая экспрессия цветочных гомеотических генов класса B поддерживает модифицированную модель ABC для тюльпана (Tulipa gesneriana)». Молекулярная биология растений . 52 (4): 831–41. DOI : 10,1023 / A: 1025070827979 . PMID 13677470 . S2CID 24366077 .  
  27. ↑ Накамура, Тору; Фукуда, Тацуя; Накано, Масару; Хасебе, Мицуясу; Камея, Тошиаки; Канно, Акира (2005). «Модифицированная модель ABC объясняет развитие лепестковидного околоцветника цветов Agapanthus praecox ssp. Orientalis (Agapanthaceae)». Молекулярная биология растений . 58 (3): 435–45. DOI : 10.1007 / s11103-005-5218-Z . PMID 16021405 . S2CID 28657835 .  
  28. ^ а б Дэвис, Брендан; Мотт, Патрик; Кек, Эмма; Saedler, Heinz; Зоммер, Ганс; Шварц-Зоммер, Жужанна (1999). «PLENA и FARINELLI: избыточность и регуляторные взаимодействия между двумя факторами Antirrhinum MADS-box, контролирующими развитие цветка» . Журнал EMBO . 18 (14): 4023–34. DOI : 10.1093 / emboj / 18.14.4023 . PMC 1171478 . PMID 10406807 .  
  29. ^ Фаваро, R; Пинёпич, А; Battaglia, R; Койкер, М; Borghi, L; Дитта, G; Яновский, М.Ф .; Катер, ММ; Коломбо, Л. (2003). «Белковые комплексы MADS-box контролируют развитие плодолистиков и семяпочек у Arabidopsis» . Растительная клетка . 15 (11): 2603–11. DOI : 10.1105 / tpc.015123 . JSTOR 3872057 . PMC 280564 . PMID 14555696 .   

Источники [ править ]

Общие тексты [ править ]

  • Солтис, Делавэр; Солтис, PS ; Либенс-Мак, Дж., Ред. (2006). Достижения в ботанических исследованиях: генетика развития цветка . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Academic Press. ISBN 978-0-12-005944-7.
  • Вольперт, Льюис; Beddington, R .; Джесселл, Т .; Lawrence, P .; Meyerowitz, E .; Смит, В. (2002). Принципы развития (второе изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-879291-8.

Внешние ссылки [ править ]

  • Мураи, К. (2013). «Гомеотические гены и модель ABCDE для формирования цветочных органов у пшеницы» . Растения . 2 (3): 379–395. DOI : 10,3390 / plants2030379 . PMC  4844379 . PMID  27137382 .