| Абелизавриды | |
|---|---|
 | |
| Реконструированный скелет ауказавра | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Заурисхия |
| Клэйд : | Тероподы |
| Клэйд : | † Абелизаврия |
| Семья: | † Abelisauridae Bonaparte & Novas , 1985 |
| Типовой вид | |
| † Abelisaurus comahuensis Бонапарт и Новас, 1985 | |
| Подгруппы | |
Abelisauridae (что означает «ящерицы Авеля») - это семейство (или клад ) тероподных динозавров- цератозавров . Abelisaurids процветал в течение мелового периода , на древней южной суперконтинента от Гондваны , а сегодня их ископаемые остатки найдены на современных континентах в Африке и Южной Америке , а также на Индийском субконтиненте и на острове Мадагаскар . Отчеты, основанные на отдельных зубах, показывают появление в поздней юре Португалии, [2] и подтвержденное существование европейских Abelisaurids происходит из позднего мела Франции с Arcovenator . [1] Абелизавриды впервые появляются в летописи окаменелостей раннего среднего юрского периода, и по крайней мере два рода (марокканский Chenanisaurus и мадагасканский Majungasaurus ) дожили до конца мезозойской эры 66 миллионов лет назад. [3]
Как и большинство теропод, абелизавриды были хищными двуногими . Для них характерны приземистые задние конечности и обширная скульптура костей черепа с бороздками и ямками. У многих абелизаврид, таких как Карнотавр , передние конечности рудиментарны , череп короче, а над глазами вырастают костные гребни. Большинство известных абелизаврид было от 5 до 9 м (от 17 до 30 футов) в длину, от морды до кончика хвоста, а новый и пока безымянный экземпляр из северо-западного Туркана в Кении, Африка, достигал возможной длины 11 метров. –12 м (от 36 до 39 футов). [4] До того, как стать широко известными, фрагментарные останки абелизавридов иногда ошибочно определялись как возможные южноамериканские.тираннозавриды . [5]
Описание [ править ]
Задние конечности абелизаврид были более типичны для цератозавров: астрагал и пяточная кость (верхние кости лодыжки) слились друг с другом и с голенью , образуя тибиотарсус. Голень была короче бедренной кости , придавая задним конечностям коренастые пропорции. На ступне были три функциональных пальца (второй, третий и четвертый), в то время как первый палец , или большой палец , не касался земли. [6]
Череп [ править ]
Хотя пропорции черепа менялись, черепа абелизаврид, как правило, были очень высокими и очень короткими по длине. У Карнотавра , например, череп был почти такой же высотой, как и длиной. РгаетахШаге в abelisaurids был очень высок, так что передняя часть морды была тупой, а не сужаться , как видно во многих других тероподов. [4]
Две кости черепа, слезная и заглазничная , выступали в глазницу спереди и сзади, почти разделяя ее на два отдела. Глаз должен был располагаться в верхнем отсеке, который у Carnotaurus был слегка наклонен наружу , что, возможно, обеспечивало некоторую степень бинокулярного зрения . Слезная и заглазничная части также встречаются над глазницей, образуя над глазом гребень или надбровную дугу. [4]
Скульптура видна на многих костях черепа в виде длинных бороздок, ямок и выступов. Как и у других цератозавров , лобные кости крыши черепа срослись. У карнотавринов обычно были костные выступы черепа. У карнотавра было два ярко выраженных рога, выступающих наружу над глазами, в то время как его близкий родственник Aucasaurus имел меньшие выступы в той же области. Маджунгазавр и раджазавр имели единственный костяной рог или купол, выступавший вверх от черепа. Эти проекции, как и рога многих современных животных, могли быть показаны для распознавания видов или для устрашения. [6] [7] [8]У Arcovenator дорсальный край заглазничной кости (и, вероятно, также слезный) утолщен дорсолатерально, образуя сильный и морщинистый костный надбровный гребень, возвышающийся над уровнем крыши черепа. [1] Возможно, эта морщинистая надбровная дуга поддерживала ороговевшую или чешуйчатую структуру для дисплеев.
Передние конечности и руки [ править ]
Данные для передних конечностей abelisaurid известны из Eoabelisaurus и carnotaurines ауказавр , карнотавр и майюнгазавр . У всех были маленькие передние конечности, которые, кажется, остались рудиментарными. [10] Кости предплечья ( лучевая и локтевая ) были чрезвычайно короткими, всего 25% от длины плеча ( плечевой кости ) у Carnotaurus и 33% у Aucasaurus . Вся рука держалась прямо, локтевой сустав неподвижен. [10]
Как типично для цератозавров, рука абелизаврид имела четыре основных пальца, но на этом всякое сходство заканчивается. Костей запястья не существовало, а четыре кости ладони ( пястные кости ) прикреплялись непосредственно к предплечью. Никаких фаланг (костей пальцев) не было на первом или четвертом пальце, только одна на втором пальце и две на третьем. Эти два внешних пальца были очень короткими и неподвижными. Ручные когти были очень маленькими у эоабелизавров и полностью отсутствовали у карнотавринов. [10]
Более примитивные родственники , такие как Noasaurus и Ceratosaurus были более длинные, мобильные руки с пальцами и когтями. [11] Палеобиолог Александр О. Варгас предположил, что основная причина эволюции рудиментарных передних конечностей в группе была связана с генетическим дефектом; потеря функции HOXA11 и HOXD11 , двух генов, регулирующих развитие передних конечностей. [12]
Распространение [ править ]
Абелизавроиды обычно считаются группой мелового периода, хотя самые ранние останки абелизаврид известны из средней юры Аргентины (классифицируются как вид Eoabelisaurus mefi ) и, возможно, Мадагаскара (фрагментарные останки безымянного вида); [13] [14] возможные остатки абелизаврид (изолированные левая большеберцовая кость, правая бедренная кость и правая большеберцовая кость) также были обнаружены в позднеюрских пластах тендгуру в Танзании . [15] Abelisaurid остается в основном известны в южных материков, которые когда - то входивших в состав суперконтинента из Гондваны . Впервые описанные в 1985 г., только Карнотавр и Абелизаврбыло известно, как из позднего мела из Южной Америки . Абелизавриды тогда были расположены в позднемеловой Индии ( Индозух и Раджазавр ) и на Мадагаскаре ( Маджунгазавр ), которые были тесно связаны между собой на протяжении большей части мелового периода. Считалось, что отсутствие абелизаврид в континентальной Африке указывает на то, что группа эволюционировала после отделения Африки от Гондваны, около 100 миллионов лет назад . [16] Однако открытие Ругопсаи другие материалы по абелизавридам из середины мелового периода в Северной Африке опровергли эту гипотезу. [17] [18] Среднемеловые абелизавриды теперь известны и из Южной Америки, что свидетельствует о существовании группы до распада Гондваны. [19] [20] [21] В 2014 году описание Arcovenator escotae из южной Франции стало первым неоспоримым свидетельством присутствия Абелизавридов в Европе . Арковенатор имеет сильное сходство с мадагаскарскими маджунгазаврами и индийскими абелизавридами, но не с южноамериканскими формами. Arcovenator , майюнгазавр, а индийские формы объединены в новую кладу Majungasaurinae . [1]
Классификация [ править ]
Палеонтологи Хосе Бонапарт и Фернандо Новас придумали название Abelisauridae в 1985 году, когда они описали одноименного Abelisaurus . Название образовано от фамилии Роберто Абеля, открывшего Абелизавра , и от греческого слова σαυρος ( sauros ), что означает ящерица. Очень распространенный суффикс -idae обычно применяется к зоологических семейных имен и происходит от греческого суффикса -ιδαι ( - idai ), что указывает на множественное число существительного. [22]
Abelisauridae - это семейство в линейной таксономии Линнея, входящее в инфраотряд Ceratosauria и надсемейство Abelisauroida , которое также включает семейство Noasauridae . У него было несколько определений в филогенетической таксономии . Первоначально он был определен как таксон на основе узлов, включая Abelisaurus , Carnotaurus , их общего предка и всех его потомков. [23] [24]
Позже он был переопределен как таксон на основе стебля, включая всех животных, более близких к Abelisaurus (или более полному Carnotaurus ), чем к Noasaurus . [8] Определение на основе узла не будет включать таких животных, как Rugops или Ilokelesia , которые считаются более базальными, чем Abelisaurus, и будут включены в определение на основе стержня. [25] В абелизавриде есть подгруппа Carnotaurinae , и среди carnotaurines, ауказавр и карнотавр объединены в Carnotaurini . [17]
[ править ]
Полные скелеты были описаны только для наиболее продвинутых abelisaurids (например, карнотавр и ауказавра ), что делает создание определения особенностей скелета для семьи в целом более трудных. Однако большинство из них известно по крайней мере по некоторым костям черепа, поэтому известные общие черты происходят в основном от черепа. [6] Многие черты черепа абелизаврид совпадают с чертами кархародонтозаврид . Эти общие черты, а также тот факт, что абелизавриды, по-видимому, заменили кархародонтозаврид в Южной Америке, привели к предположению, что эти две группы были родственниками. [23] Однако никакой кладистическойанализ когда-либо обнаруживал такую связь, и помимо черепа, абелизавриды и кархародонтозавриды очень разные, больше похожи на цератозавров и аллозавроидов соответственно. [6]
Филогения [ править ]
Ниже представлена кладограмма, созданная Tortosa et al. (2014) в описании Arcovenator и создании нового подсемейства Majungasaurinae. [1]
| Abelisauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Первоначально Илокелесия была описана как группа, родственная Абелизавройдеи. [19] Однако, Sereno предварительно помещает его ближе к абелизавр чем noasaurids, в результате которого совпадает с несколькими другими недавними анализов. [6] [20] [26] Если используется определение на основе стебля, то Ilokelesia и Rugops являются базальными абелизавридами. Однако, поскольку они более базальные, чем Abelisaurus , они не входят в Abelisauridae, если принято определение на основе узлов. Экриксинатозавртакже был опубликован в 2004 году, поэтому не был включен в анализ Серено. Однако независимый анализ, проведенный Хорхе Кальво и его коллегами, показывает, что это абелизаврид. [20]
Некоторые ученые включают Xenotarsosaurus из Аргентины и Compsosuchus из Индии в качестве базальных абелизаврид [27] [28], в то время как другие считают, что они находятся за пределами Abelisauroida. [29] французский Genusaurus и Tarascosaurus также называют abelisaurids , но и отрывочны и может быть более базальным ceratosaurians. [6]
При описании Скорпиовенатора в 2008 году Canale et al. опубликовал еще один филогенетический анализ абелизаврид в Южной Америке. В своих результатах они обнаружили, что все южноамериканские формы, включая Ilokelesia (кроме Abelisaurus ), сгруппированы вместе в субклад карнотавринов, которые они назвали Brachyrostra . [30] В том же году Мэтью Т. Каррано и Скотт Д. Сэмпсон опубликовали новый большой филогенетический анализ цератозавров. [31] С описанием Eoabelisaurus Диего Пол и Оливер WM Rauhut (2012) объединили эти анализы и добавили 10n новых персонажей. Следующая кладограммаследует их анализу. [32]
| Цератозаврия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Хронология описаний родов |
|---|
 |
Палеобиология [ править ]
Онтогенез и рост [ править ]
Исследования абелизаврид Majungasaurus показывают, что это был гораздо более медленный динозавр, чем другие теропод, и потребовалось почти 20 лет, чтобы достичь взрослых размеров. Подобные исследования других родов абелизаврид показывают, что это медленное созревание могло быть общей чертой для всех абелизаврид. [33]
См. Также [ править ]
- Хронология исследований кератозавров
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e Тортоса, Тьерри; Баффето, Эрик; Виалле, Николас; Дютур, Ив; Турини, Эрик; Чейлан, Жиль (2014). «Новый динозавр абелизаврид из позднего мела на юге Франции: палеобиогеографические последствия». Annales de Paléontologie . 100 : 63–86. DOI : 10.1016 / j.annpal.2013.10.003 .
- ^ Хендрикс, Кристоф; Матеуш, Октавио (2014). «Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) из поздней юры Португалии и филогения на основе зубных рядов как вклад в идентификацию изолированных зубов теропод». Zootaxa . 3759 : 1–74. DOI : 10.11646 / zootaxa.3759.1.1 . PMID 24869965 . S2CID 12650231 .
- ^ Лонгрич, Николас Р .; Переда-Субербиола, Ксабье; Джалил, Нур-Эддин; Халдун, Фатима; Джурани, Эссаид (2017). «Абелизаврид из позднего мела (поздний маастрихт) Марокко, Северная Африка». Меловые исследования . 76 : 40–52. DOI : 10.1016 / j.cretres.2017.03.021 .
- ^ a b c «Октябрь / ноябрь 2013 г., Тезисы докладов, 73-е ежегодное собрание» (PDF) . Общество палеонтологии позвоночных . 2013. Архивировано из оригинального (PDF) 29.10.2013 . Проверено 27 октября 2013 .
- ^ "Абелизавр". В: Додсоне, Питер & Britt, Брукс и Карпентер, Кеннет и Форстер, Кэтрин А. & Gillette, Дэвид Д. & Норелле, Марк А. и Ольшевский, Джордж и Пэрриш, J. Michael & Weishampel, Дэвид Б. Эпоха Динозавры . Publications International, LTD. п. 105. ISBN 0-7853-0443-6 .
- ^ Б с д е е Tykoski, RS & Rowe, T. (2004). «Цератозаврия». В: Weishampel, DB, Dodson, P., & Osmolska, H. (Eds.) The Dinosauria (2-е издание). Беркли: Калифорнийский университет Press. Стр. 47–70 ISBN 0-520-24209-2
- ^ Бонапарт, JF; Новас, ИП; Кориа, РА (1990). " Carnotaurus sastrei Bonaparte, рогатый, легко сложенный карнозавр из среднего мела Патагонии". Вклады в науку Музея естественной истории округа Лос-Анджелес . 416 : 1–42.
- ^ а б Уилсон, Дж. А; Серено, ПК; Srivastava, S .; Bhatt, DK; Хосла, А .; Сахни, А. (2003). «Новый абелизаврид (Dinosauria, Theropoda) из формации Ламета (мел, маастрихт) Индии». Вклады Музея палеонтологии Мичиганского университета . 31 : 1–42.
- ^ Руис, Хавьер; Torices, Angélica; Серрано, Умберто; Лопес, Валле (2011). «Структура руки Carnotaurus sastrei (Theropoda, Abelisauridae): последствия для разнообразия рук и эволюции абелизаврид» (PDF) . Палеонтология . 54 (6): 1271–1277. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2011.01091.x .
- ^ a b c Сентер П. (2010). «Рудиментарные скелетные структуры динозавров». Журнал зоологии . 280 (1): 60–71. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2009.00640.x .
- ^ Agnolin, Federico L .; Кьярелли, Пабло (2009). «Положение когтей у Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroida) и его значение для эволюции абелизавроидов». Paläontologische Zeitschrift . 84 (2): 293. DOI : 10.1007 / s12542-009-0044-2 . S2CID 84491924 .
- ^ Нужна рука? Не спрашивайте Абелизаврида
- ^ Pol, D .; Раухут, OWM (2012). «Среднеюрский абелизаврид из Патагонии и раннее разнообразие динозавров-теропод» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1741): 3170–5. DOI : 10.1098 / rspb.2012.0660 . PMC 3385738 . PMID 22628475 .
- ^ Maganuco, S .; Cau, A .; Пазини, Г. (2005). «Первое описание останков теропод из средней юры (бат) Мадагаскара» . Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale в Милане . 146 (2): 165–202.
- ^ Рохат, Оливер WM (2011). «Тероподные динозавры из поздней юры Тендагуру (Танзания)» . Специальные статьи по палеонтологии . 86 : 195–239. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2011.01084.x (неактивен 2021-01-14).CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
- ^ Сэмпсон, SD; Witmer, LM; Форстер, Калифорния; Краузе Д.А.; О'Коннор, премьер-министр; Dodson, P .; Равави, Ф. (1998). «Останки хищных динозавров с Мадагаскара: значение для меловой биогеографии Гондваны». Наука . 280 (5366): 1048–1051. Bibcode : 1998Sci ... 280.1048S . DOI : 10.1126 / science.280.5366.1048 . PMID 9582112 .
- ^ a b Серено, ПК; Wilson, JA; Конрад, Дж. Л. (2004). «Новые динозавры связывают южные массивы суши в среднем меловом периоде» . Труды Королевского общества B . 271 (1546): 1325–1330. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2692 . PMC 1691741 . PMID 15306329 .
- Перейти ↑ Mahler, L. (2005). «Запись Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) из сеномана в Марокко». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 236–239. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0236: ROADTF] 2.0.CO; 2 .
- ^ а б Кориа, Р.А. и Сальгадо, Л. "Базальная Abelisauria Novas 1992 (Theropoda- Ceratosauria) из мелового периода Патагонии, Аргентина". В: Perez-Moreno, B, Holtz, TR, Sanz, JL, & Moratalla, J. (Eds.). Аспекты палеобиологии теропод . Гайя 15: 89–102. [не печаталось до 2000 года]
- ^ a b c Кальво, Джо; Rubilar-Rogers, D .; Морено, К. (2004). «Новый Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) с северо-запада Патагонии». Амегиниана . 41 (4): 555–563.
- ^ Ламанна, MC; Мартинес, РД; Смит, Дж. Б. (2002). "Окончательный абелизаврид динозавр теропод из раннего позднего мела Патагонии". Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 58–69. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0058: ADATDF] 2.0.CO; 2 .
- Перейти ↑ Bonaparte, JF & Novas, FE (1985). ["Abelisaurus comahuensis, ng, n.sp., Карнозаврия позднего мела Патагонии".] Ameghiniana . 21: 259–265. [На испанском]
- ^ a b Novas, FE (1997). "Abelisauridae". В: Currie, PJ & Padian, KP Encyclopedia of Dinosaurs . Сан-Диего: Academic Press. Стр. 1-2 ISBN 0-12-226810-5 .
- Перейти ↑ Sereno, PC (1998). «Обоснование филогенетических определений с приложениями к таксономии динозавров более высокого уровня». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 210 : 41–83. DOI : 10.1127 / njgpa / 210/1998/41 .
- Перейти ↑ Sereno, PC (2005). Abelisauridae. Архивировано 23 октября 2007 г. в Wayback Machine . TaxonSearch. 7 ноября 2005 г. Проверено 19 сентября 2006 г.
- ^ Кориа, РА; Chiappe, LM; Дингус, Л. (2002). «Близкий родственник Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Патагонии». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (2): 460–465. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0460: ANCROC] 2.0.CO; 2 .
- ^ Новас, FE; Агнолин, Флорида; Bandyopadhyay, S. (2004). "Меловые тероподы из Индии: обзор образцов описывается Huene и Мэтли (1933) " " . Revista дель Музей Аргентинский де Ciencias Naturales . 6 (1):. 67-103 дои : 10,22179 / REVMACN.6.74 .
- ^ Рохат, OWM (2003). «Взаимоотношения и эволюция базальных динозавров-теропод». Специальные статьи по палеонтологии . 69 : 1–213.
- Перейти ↑ Martínez, RD и Novas, FE (2006). « Aniksosaurus darwini gen. Et sp. Nov. , Новый целурозавр-теропод из раннего позднего мелового периода центральной Патагонии, Аргентина». Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales , новая серия 8 (2): 243-259
- ^ Канале, Хуан I .; Scanferla, Carlos A .; Agnolin, Federico L .; Новас, Фернандо Э. (2008). «Новый плотоядный динозавр из позднего мела Северо-Западной Патагонии и эволюция теропод абелизаврид». Naturwissenschaften . 96 (3): 409–14. Bibcode : 2009NW ..... 96..409C . DOI : 10.1007 / s00114-008-0487-4 . hdl : 11336/52024 . PMID 19057888 . S2CID 23619863 .
- ^ Каррано, MT; Сэмпсон, SD (2007). «Филогения Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 6 (2): 183. DOI : 10.1017 / S1477201907002246 . S2CID 30068953 .
- ^ Diego Pol & Oliver WM Рохат (2012). «Среднеюрский абелизаврид из Патагонии и раннее разнообразие динозавров-теропод» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1804): 3170–5. DOI : 10.1098 / rspb.2012.0660 . PMC 3385738 . PMID 22628475 .
- ^ "Ужасный малагасийский динозавр оставался пипскиком большую часть своей жизни" .
Внешние ссылки [ править ]
- Abelisauridae в базе данных Theropod
