| Абелизавриды | |
|---|---|
 | |
| Реконструированный скелет ауказавра | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Заурисхия |
| Клэйд : | Тероподы |
| Клэйд : | † Абелизаврия |
| Семья: | † Abelisauridae Bonaparte & Novas , 1985 |
| Типовой вид | |
| † Abelisaurus comahuensis Бонапарт и Новас, 1985 | |
| Подгруппы | |
Abelisauridae (что означает «ящерицы Авеля») - это семейство (или клад ) тероподных динозавров- цератозавров . Abelisaurids процветал в течение мелового периода , на древней южной суперконтинента от Гондваны , а сегодня их ископаемые остатки найдены на современных континентах в Африке и Южной Америке , а также на Индийском субконтиненте и на острове Мадагаскар . Отчеты, основанные на отдельных зубах, указывают на возникновение в поздней юре Португалии, [2] и подтвержденное существование европейских Абелизавридов происходит из позднего мела Франции с Арковенатором . [1] Абелизавриды впервые появляются в летописи окаменелостей раннего среднего юрского периода, и по крайней мере два рода (марокканский Chenanisaurus и мадагасканский Majungasaurus ) дожили до конца мезозойской эры 66 миллионов лет назад. [3]
Как и большинство теропод, абелизавриды были хищными двуногими . Для них характерны приземистые задние конечности и обширная скульптура костей черепа с бороздками и ямками. У многих абелизаврид, таких как Карнотавр , передние конечности рудиментарны , череп короче, а над глазами растут костные гребни. Большинство известных абелизаврид имели длину от 5 до 9 м (от 17 до 30 футов) от морды до кончика хвоста, а новый и пока безымянный экземпляр из северо-западного Туркана в Кении, Африка, достигал возможной длины 11 метров. –12 м (от 36 до 39 футов). [4] До того, как стать широко известными, фрагментарные останки абелизавридов иногда ошибочно определялись как возможные южноамериканские.тираннозавриды . [5]
Описание [ править ]
Задние конечности абелизаврид были более типичны для цератозавров: астрагал и пяточная кость (верхние кости лодыжки) слились друг с другом и с голенью , образуя тибиотарсус. Голень была короче бедренной кости , придавая задним конечностям коренастые пропорции. На ступне были три функциональных пальца (второй, третий и четвертый), в то время как первый палец , или большой палец , не касался земли. [6]
Череп [ править ]
Хотя пропорции черепа менялись, черепа абелизаврид, как правило, были очень высокими и очень короткими по длине. У Карнотавра , например, череп был почти такой же высотой, как и длиной. РгаетахШаге в abelisaurids был очень высок, так что передняя часть морды была тупой, а не сужаться , как видно во многих других тероподов. [4]
Две кости черепа, слезная и заднеглазничная , выступали в глазницу спереди и сзади, почти разделяя ее на два отдела. Глаз должен был располагаться в верхнем отсеке, который у Carnotaurus был слегка наклонен наружу , что, возможно, обеспечивало некоторую степень бинокулярного зрения . Слезная и заглазничная впадины также встречаются над глазницей, образуя над глазом гребень или надбровную дугу. [4]
На многих костях черепа видна скульптура в виде длинных бороздок, ямок и выступов. Как и у других цератозавров , лобные кости крыши черепа срослись. У карнотавринов обычно были костные выступы черепа. Карнотавр имел два ярко выраженных рога, выступающих наружу над глазами, в то время как его близкий родственник ауказавр имел меньшие выступы в той же области. Маджунгазавр и раджазавр имели единственный костяной рог или купол, выступавший вверх от черепа. Эти проекции, как и рога многих современных животных, могли быть показаны для распознавания видов или для устрашения. [6] [7] [8]У Arcovenator дорсальный край заглазничной кости (и, вероятно, также слезный) утолщен дорсолатерально, образуя сильный и морщинистый костный надбровный гребень, возвышающийся над уровнем крыши черепа. [1] Возможно, эта морщинистая надбровная дуга поддерживала ороговевшую или чешуйчатую структуру для дисплеев.
Передние конечности и руки [ править ]
Данные для передних конечностей abelisaurid известны из Eoabelisaurus и carnotaurines ауказавр , карнотавр и майюнгазавр . У всех были маленькие передние конечности, которые, кажется, остались рудиментарными. [10] Кости предплечья ( лучевая и локтевая ) были чрезвычайно короткими, всего 25% длины плеча ( плечевой кости ) у Carnotaurus и 33% у Aucasaurus . Вся рука держалась прямо, а локтевой сустав неподвижен. [10]
Как типично для цератозавров, рука абелизаврида имела четыре основных пальца, но на этом всякое сходство заканчивается. Костей запястья не существовало, а четыре кости ладони ( пястные кости ) прикреплялись непосредственно к предплечью. Никаких фаланг (костей пальцев) на первом или четвертом пальце не было, только одна на втором и две на третьем пальце. Эти два внешних пальца были очень короткими и неподвижными. Ручные когти были очень маленькими у эоабелизавров и полностью отсутствовали у карнотавринов. [10]
У более примитивных родственников, таких как Ноазавр и Цератозавр, были более длинные подвижные руки с пальцами и когтями. [11] Палеобиолог Александр О. Варгас предположил, что основная причина эволюции рудиментарных передних конечностей в группе была связана с генетическим дефектом; потеря функции HOXA11 и HOXD11 , двух генов, регулирующих развитие передних конечностей. [12]
Распространение [ править ]
Абелизавроиды обычно считаются группой мелового периода, хотя самые ранние останки абелизаврид известны из средней юры Аргентины (классифицируются как вид Eoabelisaurus mefi ) и, возможно, Мадагаскара (фрагментарные останки безымянного вида); [13] [14] возможные остатки абелизаврид (изолированные левая большеберцовая кость, правая бедренная кость и правая большеберцовая кость) были также обнаружены в позднеюрских пластах тендгуру в Танзании . [15] Abelisaurid остается в основном известны в южных материков, которые когда - то входивших в состав суперконтинента из Гондваны . Впервые описанные в 1985 г., только Карнотавр и Абелизаврбыли известны, как из позднего мелового периода Южной Америки . Абелизавриды тогда были расположены в позднемеловой Индии ( Индозух и Раджазавр ) и на Мадагаскаре ( Маджунгазавр ), которые были тесно связаны на протяжении большей части мелового периода. Считалось, что отсутствие абелизаврид из континентальной Африки указывает на то, что группа эволюционировала после отделения Африки от Гондваны, около 100 миллионов лет назад . [16] Однако открытие Ругопсаи другие материалы по абелизавридам из середины мелового периода в Северной Африке опровергли эту гипотезу. [17] [18] Среднемеловые абелизавриды теперь известны и из Южной Америки, что свидетельствует о существовании группы до распада Гондваны. [19] [20] [21] В 2014 году описание Arcovenator escotae из южной Франции стало первым неоспоримым свидетельством присутствия Абелизавридов в Европе . Арковенатор имеет сильное сходство с мадагаскарскими маджунгазаврами и индийскими абелизавридами, но не с южноамериканскими формами. Arcovenator , майюнгазавр, а индийские формы объединены в новую кладу Majungasaurinae . [1]
Классификация [ править ]
Палеонтологи Хосе Бонапарт и Фернандо Новас придумали название Abelisauridae в 1985 году, когда описали одноименного Abelisaurus . Название образовано от фамилии Роберто Абеля, открывшего Абелизавра , и от греческого слова σαυρος ( sauros ), что означает ящерица. Очень распространенный суффикс -idae обычно применяется к зоологических семейных имен и происходит от греческого суффикса -ιδαι ( - idai ), что указывает на множественное число существительного. [22]
Abelisauridae - это семейство в линейной таксономии Линнея в пределах отряда Ceratosauria и надсемейства Abelisauroida , которое также включает семейство Noasauridae . У него было несколько определений в филогенетической таксономии . Первоначально он был определен как таксон на основе узлов, включая Abelisaurus , Carnotaurus , их общего предка и всех его потомков. [23] [24]
Позже он был переопределен как таксон на основе стебля, включая всех животных, более близких к Abelisaurus (или более полному Carnotaurus ), чем к Noasaurus . [8] Определение на основе узлов не будет включать таких животных, как Rugops или Ilokelesia , которые считаются более базальными, чем Abelisaurus, и будут включены в определение на основе стержня. [25] В абелизавриде есть подгруппа Carnotaurinae , и среди carnotaurines, ауказавр и карнотавр объединены в Carnotaurini . [17]
[ править ]
Полные скелеты были описаны только для наиболее продвинутых abelisaurids (например, карнотавр и ауказавра ), что делает создание определения особенностей скелета для семьи в целом более трудных. Однако большинство из них известно по крайней мере по некоторым костям черепа, поэтому известные общие черты происходят в основном от черепа. [6] Многие черты черепа абелизаврид являются общими с кархародонтозавридами . Эти общие черты, а также тот факт, что абелизавриды, по-видимому, заменили кархародонтозаврид в Южной Америке, привели к предположению, что эти две группы были родственниками. [23] Однако никакой кладистическойанализ когда-либо обнаруживал такую взаимосвязь, и помимо черепа абелизавриды и кархародонтозавриды очень разные, больше похожи на цератозавров и аллозавроидов соответственно. [6]
Филогения [ править ]
Ниже представлена кладограмма, созданная Tortosa et al. (2014) в описании Arcovenator и создании нового подсемейства Majungasaurinae. [1]
| Abelisauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Первоначально Илокелесия была описана как родственная группа Абелизавроиде. [19] Однако, Sereno предварительно помещает его ближе к абелизавр чем noasaurids, в результате которого совпадает с несколькими другими недавними анализов. [6] [20] [26] Если используется определение на основе стебля, то Ilokelesia и Rugops являются базальными абелизавридами. Однако, поскольку они более базальные, чем Abelisaurus , они не входят в Abelisauridae, если принято определение на основе узлов. Экриксинатозавртакже был опубликован в 2004 году, поэтому не был включен в анализ Серено. Однако независимый анализ, проведенный Хорхе Кальво и его коллегами, показывает, что это абелизаврид. [20]
Некоторые ученые включают Xenotarsosaurus из Аргентины и Compsosuchus из Индии в качестве базальных абелизаврид [27] [28], в то время как другие считают, что они находятся за пределами Abelisauroida. [29] французский Genusaurus и Tarascosaurus также называют abelisaurids , но и отрывочны и может быть более базальным ceratosaurians. [6]
При описании Скорпиовенатора в 2008 году Canale et al. опубликовал еще один филогенетический анализ абелизаврид Южной Америки. В своих результатах они обнаружили, что все южноамериканские формы, включая Ilokelesia (кроме Abelisaurus ), сгруппированы вместе в субклад карнотавринов, которые они назвали Brachyrostra . [30] В том же году Мэтью Т. Каррано и Скотт Д. Сэмпсон опубликовали новый большой филогенетический анализ цератозавров. [31] С описанием Eoabelisaurus Диего Пол и Оливер WM Rauhut (2012) объединили эти анализы и добавили 10n новых персонажей. Следующая кладограммаследует их анализу. [32]
| Цератозаврия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Хронология описаний родов |
|---|
 |
Палеобиология [ править ]
Онтогенез и рост [ править ]
Исследования абелизаврид Majungasaurus показывают, что это был намного более медленный динозавр, чем другие теропод, и потребовалось почти 20 лет, чтобы достичь взрослых размеров. Подобные исследования других родов абелизаврид показывают, что это медленное созревание могло быть общей чертой всех абелизаврид. [33]
См. Также [ править ]
- Хронология исследований кератозавров
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e Тортоса, Тьерри; Баффето, Эрик; Виалле, Николас; Дютур, Ив; Турини, Эрик; Чейлан, Жиль (2014). «Новый динозавр абелизаврид из позднего мела на юге Франции: палеобиогеографические последствия». Annales de Paléontologie . 100 : 63–86. DOI : 10.1016 / j.annpal.2013.10.003 .
- ^ Хендрикс, Кристоф; Матеуш, Октавио (2014). «Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) из поздней юры Португалии и филогения на основе зубных рядов как вклад в идентификацию изолированных зубов теропод». Zootaxa . 3759 : 1–74. DOI : 10.11646 / zootaxa.3759.1.1 . PMID 24869965 . S2CID 12650231 .
- ^ Лонгрич, Николас Р .; Переда-Субербиола, Ксабье; Джалил, Нур-Эддин; Халдун, Фатима; Джурани, Эссайд (2017). «Абелизаврид из позднего мела (поздний маастрихт) Марокко, Северная Африка». Меловые исследования . 76 : 40–52. DOI : 10.1016 / j.cretres.2017.03.021 .
- ^ a b c «Октябрь / ноябрь 2013, Тезисы докладов, 73-е ежегодное собрание» (PDF) . Общество палеонтологии позвоночных . 2013. Архивировано из оригинального (PDF) 29.10.2013 . Проверено 27 октября 2013 .
- ^ "Абелизавр". В: Додсон, Питер и Бритт, Брукс и Карпентер, Кеннет и Форстер, Кэтрин А. и Джиллетт, Дэвид Д. и Норелл, Марк А. и Ольшевский, Джордж и Пэрриш, Дж. Майкл и Вейшампел, Дэвид Б. Возраст Динозавры . Publications International, LTD. п. 105. ISBN 0-7853-0443-6 .
- ^ Б с д е е Tykoski, RS & Rowe, T. (2004). «Цератозаврия». В: Weishampel, DB, Dodson, P., & Osmolska, H. (Eds.) The Dinosauria (2-е издание). Беркли: Калифорнийский университет Press. Стр. 47–70 ISBN 0-520-24209-2
- ^ Бонапарт, JF; Новас, ИП; Кориа, РА (1990). " Carnotaurus sastrei Bonaparte, рогатый, легко сложенный карнозавр из среднего мелового периода в Патагонии". Вклады в науку Музея естественной истории округа Лос-Анджелес . 416 : 1–42.
- ^ а б Уилсон, Дж. А; Серено, ПК; Srivastava, S .; Bhatt, DK; Хосла, А .; Сахни, А. (2003). «Новый абелизаврид (Dinosauria, Theropoda) из формации Ламета (мел, маастрихт) Индии». Вклады Музея палеонтологии Мичиганского университета . 31 : 1–42.
- ^ Руис, Хавьер; Torices, Angélica; Серрано, Умберто; Лопес, Валле (2011). «Структура руки Carnotaurus sastrei (Theropoda, Abelisauridae): значение для разнообразия рук и эволюции абелизаврид» (PDF) . Палеонтология . 54 (6): 1271–1277. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2011.01091.x .
- ^ a b c Сентер П. (2010). «Рудиментарные скелетные структуры динозавров». Журнал зоологии . 280 (1): 60–71. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2009.00640.x .
- ^ Agnolin, Federico L .; Кьярелли, Пабло (2009). «Положение когтей у Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroida) и его значение для эволюции абелизавроидов». Paläontologische Zeitschrift . 84 (2): 293. DOI : 10.1007 / s12542-009-0044-2 . S2CID 84491924 .
- ^ Нужна рука? Не спрашивайте Абелизаврида
- ^ Pol, D .; Раухут, OWM (2012). «Среднеюрский абелизаврид из Патагонии и раннее разнообразие динозавров-теропод» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1741): 3170–5. DOI : 10.1098 / rspb.2012.0660 . PMC 3385738 . PMID 22628475 .
- ^ Maganuco, S .; Cau, A .; Пазини, Г. (2005). «Первое описание останков теропод из средней юры (бат) Мадагаскара» . Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale в Милане . 146 (2): 165–202.
- ^ Rauhut, Оливер WM (2011). «Тероподные динозавры из поздней юры Тендагуру (Танзания)» . Специальные статьи по палеонтологии . 86 : 195–239. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2011.01084.x (неактивный 2021-01-14).CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
- ^ Сэмпсон, SD; Витмер, Л. М.; Форстер, Калифорния; Краузе Д.А.; О'Коннор, премьер-министр; Dodson, P .; Равави, Ф. (1998). «Останки хищных динозавров с Мадагаскара: значение для меловой биогеографии Гондваны». Наука . 280 (5366): 1048–1051. Bibcode : 1998Sci ... 280.1048S . DOI : 10.1126 / science.280.5366.1048 . PMID 9582112 .
- ^ a b Серено, ПК; Wilson, JA; Конрад, JL (2004). «Новые динозавры связывают южные массивы суши в середине мелового периода» . Труды Королевского общества B . 271 (1546): 1325–1330. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2692 . PMC 1691741 . PMID 15306329 .
- Перейти ↑ Mahler, L. (2005). "Запись Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) из сеномана Марокко". Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 236–239. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0236: ROADTF] 2.0.CO; 2 .
- ^ а б Кориа, Р.А. и Сальгадо, Л. "Базальная Abelisauria Novas 1992 (Theropoda- Ceratosauria) из мелового периода Патагонии, Аргентина". В: Perez-Moreno, B, Holtz, TR, Sanz, JL, & Moratalla, J. (Eds.). Аспекты палеобиологии теропод . Гайя 15: 89–102. [не печаталось до 2000 года]
- ^ a b c Кальво, JO; Rubilar-Rogers, D .; Морено, К. (2004). «Новый Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) с северо-запада Патагонии». Амегиниана . 41 (4): 555–563.
- ^ Ламанна, MC; Мартинес, РД; Смит, Дж. Б. (2002). "Окончательный динозавр теропод абелизаврид из раннего позднего мелового периода Патагонии". Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 58–69. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0058: ADATDF] 2.0.CO; 2 .
- Перейти ↑ Bonaparte, JF & Novas, FE (1985). ["Abelisaurus comahuensis, ng, n.sp., Карнозаврии позднего мела Патагонии".] Ameghiniana . 21: 259–265. [На испанском]
- ^ a b Novas, FE (1997). "Abelisauridae". В: Currie, PJ & Padian, KP Encyclopedia of Dinosaurs . Сан-Диего: Academic Press. Стр. 1-2 ISBN 0-12-226810-5 .
- Перейти ↑ Sereno, PC (1998). «Обоснование филогенетических определений с приложениями к таксономии динозавров более высокого уровня». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 210 : 41–83. DOI : 10.1127 / njgpa / 210/1998/41 .
- Перейти ↑ Sereno, PC (2005). Abelisauridae. Архивировано 23 октября 2007 г. в Wayback Machine . TaxonSearch. 7 ноября 2005 г. Проверено 19 сентября 2006 г.
- ^ Кориа, РА; Chiappe, LM; Дингус, Л. (2002). «Близкий родственник Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Патагонии». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (2): 460–465. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0460: ANCROC] 2.0.CO; 2 .
- ^ Новас, ИП; Агнолин, Флорида; Bandyopadhyay, S. (2004). "Меловые тероподы из Индии: обзор образцов описывается Huene и Мэтли (1933) " " . Revista дель Музей Аргентинский де Ciencias Naturales . 6 (1):. 67-103 дои : 10,22179 / REVMACN.6.74 .
- ^ Рохат, OWM (2003). «Взаимоотношения и эволюция базальных динозавров-теропод». Специальные статьи по палеонтологии . 69 : 1–213.
- ^ Мартинес, RD и Novas, FE (2006). « Aniksosaurus darwini gen. Et sp. Nov. , Новый целурозавр-теропод из раннего позднего мелового периода центральной Патагонии, Аргентина». Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales , новая серия 8 (2): 243-259
- ^ Канале, Хуан I .; Scanferla, Carlos A .; Agnolin, Federico L .; Новас, Фернандо Э. (2008). «Новый плотоядный динозавр из позднего мела Северо-Западной Патагонии и эволюция теропод абелизаврид». Naturwissenschaften . 96 (3): 409–14. Bibcode : 2009NW ..... 96..409C . DOI : 10.1007 / s00114-008-0487-4 . hdl : 11336/52024 . PMID 19057888 . S2CID 23619863 .
- ^ Каррано, MT; Сэмпсон, SD (2007). «Филогения Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 6 (2): 183. DOI : 10.1017 / S1477201907002246 . S2CID 30068953 .
- ^ Диего Пол и Оливер WM Rauhut (2012). «Среднеюрский абелизаврид из Патагонии и раннее разнообразие динозавров-теропод» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1804): 3170–5. DOI : 10.1098 / rspb.2012.0660 . PMC 3385738 . PMID 22628475 .
- ^ «Устрашающий малагасийский динозавр большую часть своей жизни оставался козлом» .
Внешние ссылки [ править ]
- Abelisauridae в базе данных Theropod
