Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Acamptonectes densus )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Acamptonectes
Временной диапазон: готерив
~133–129  млн лет
Acamptonectes densus - Натуристорический музей, Брауншвейг, Германия - DSC05309.JPG
Образец SNHM1284-R в Государственном музее естественной истории, Брауншвейг
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Заказ:† Ихтиозаврия
Семья:† Офтальмозавры
Подсемейство:† Офтальмозаврины
Род:† Acamptonectes
Fischer et al. , 2012 г.
Разновидность:
† A. densus
Биномиальное имя
† Acamptonectes densus
Fischer et al. , 2012 г.

Acamptonectes является родом из ophthalmosaurid ихтиозавра , типа дельфин, как морская рептилии , которая жила во время раннего мелового периода около 130 миллионов лет назад. Первый образец - частичный скелет взрослого человека - был обнаружен в Спитоне , Англия, в 1958 году, но он не был официально описан до 2012 года Валентином Фишером и его коллегами. Они также определили частичныйскелет подросткового возраста, принадлежащий к роду из Кремлингена , Германия, и образцы из других местностей в Англии. Род содержит единственный вид Acamptonectes densus.; общее название означает «жесткий пловец», а конкретное название означает «компактный» или «плотно упакованный».

Научное название рода относится к необычным адаптаций в теле Acamptonectes , который сделал его ствол жесткой, в том числе плотно пригнанной кости в затылка (задней и нижней части черепа) и блокировки позвонков ( «тел» позвонков) , которые, вероятно, были приспособлениями, которые позволили ему плавать на высоких скоростях с движением тунца . Другие отличительные характеристики включают чрезвычайно тонкую морду и уникальные выступы на основной затылочной кости мозговой коробки. Как ихтиозавр, Acamptonectes имел большие глазницы и хвостовую двуустку . Acamptonectes был похож вморфология родственных, но более ранних офтальмозавров Ophthalmosaurus и Mollesaurus .

Открытие Acamptonectes имело важные последствия для эволюционной истории ихтиозавров. Долгое время считалось , что обобщенные platypterygiine ophthalmosaurids были только родословной ихтиозавров , которые выжили в раннем мел после массового вымирания ихтиозавров через юрскую - меловую границу. Открытие Acamptonectes как одного из первых известных офтальмозавридов из раннего мелового периода явилось свидетельством против такого массового вымирания. Хотя большие глаза Acamptonectesсделал бы его более приспособленным, чем platypterygiines, к глубинным погружениям, вероятно, это был универсальный хищник. Его зубы, которые были тонкими и текстурированными с продольными гребнями, были приспособлены для пронзания добычи, что предполагает, что он, вероятно, питался мягкой, мясистой добычей, такой как рыба и кальмары.

История открытия [ править ]

Базикраниум (A – E), стремени (F – G) и зубы (J – K) голотипа : научное название частично относится к плотно прилегающим костям затылка ; стрелка у экзокципитальной части (E) показывает выемку, которая будет точно соответствовать выпуклости на базиокципитале .

За серию выходных в 1958 году , четыре студента и техники из корпуса университета отдела геологии «s собрали ископаемого образца из свиты Speeton глины на Speeton в северной Англии. Окаменелость принадлежала ихтиозавру или «рыбной ящерице», мезозойской группе морских рептилий; [1] он состоит из частичного скелета взрослого, который включает фрагментарную крышу черепа , нижнюю челюсть , позвонки , ребра и лопаточный пояс (область плеча). В 1991 году его передали вHunterian музей из Университета Глазго (GLAHM) , когда геологический факультет Университета г. Халл был закрыт. Он был каталогизирован под номером экземпляра GLAHM 132855, [2] и был также известен как «ихтиозавр из глины Спитона». Палеонтолог Роберт М. Эпплби описал этот экземпляр и отнес его к роду Platypterygius как вид « P. speetoni » (который он считал примитивным в пределах этого рода) в монографии, которая оставалась неопубликованной на момент его смерти в 2003 году. экземпляр этого ихтиозавра был найден в 1985 году также в глине Спитона и внесен в каталог как NHMUK R11185 в Музее естественной истории в Лондоне.(NHMUK). Этот образец состоит из частичного рострума (рыла) и нижней челюсти, фрагментарных ребер и полной правой плечевой кости ( плечевой кости). [3] [4]

Палеонтолог Джефф Листон признал важность итиозавра Спитона Клея во время работы в Хантерском музее, и вдова Эпплби Валери попросила его помочь закончить неопубликованную монографию Эпплби. Листон обратился к специалисту по ихтиозаврам Валентину Фишеру с просьбой написать описание животного. Фишер исследовал образец в 2011 году и понял, что он представляет того же ихтиозавра, что и образец из Кремлингена на севере Германии, о котором он недавно вместе с несколькими коллегами написал черновой вариант. Этот немецкий образец был обнаружен в 2005 году, когда частный коллекционер окаменелостей Ганс-Дитер Махт обнаружил несколько позвонков на строительной площадке. Махт уведомил директораГосударственный музей естественной истории Брауншвейга (SNHM), после чего начались раскопки; образец был собран в течение трех дней, поскольку строительные работы продолжались. Он был изготовлен и установлен в 2005 году в музее, где занесен в каталог как SNHM1284-R. Он состоит из частичного скелета малолетнего взрослого и включает фрагментарную крышу черепа, полную нижнюю челюсть, частичный осевой скелет и частичный лопаточный пояс. [3] [4] Он был отнесен к роду Platypterygius в статье 2008 года. [5]

Исторически сложилось, что род платиптеригий был обработан как броской все Мусорный Таксон для меловых ихтиозавров , которые содержали несколько отстраненно связанных видов. [6] [7] Листон и Фишер признали, что эти экземпляры отличаются от других видов, отнесенных к Platypterygius, и принадлежат к новому виду и роду. Определив, что образец Speeton Clay намного больше, чем образец Cremlingen и, следовательно, вероятно, более зрелый, Листон и Фишер решили сделать его голотипом нового вида, потому что молодые экземпляры часто имеют характеристики, отсутствующие у взрослых особей. Образец Cremlingen и другой образец Speeton Clay стали паратипами(дополнительные экземпляры в серии типовых экземпляров). В 2012 году группа палеонтологов во главе с Фишером официально назвала новый род и вид Acamptonectes densus . Общее название происходит от греческих слов akamptos и nektes , которые вместе означают «твердый пловец»; конкретное название означает «компактный» или «плотно упакованный». В целом, научное название относится к крепким, плотно прилегающим костям затылка (спина и нижняя часть черепа) и тесно переплетенным центрам («телам») шейных (шея) и спинных ( спинных ) позвонков. [3] [4] [8]Голотип GLAHM 132855 был указан под неправильным номером экземпляра GLAHM 132588 в исходной версии описания. [2]

Множественные базиокципиталы (кость в нижней части затылка), стремени (одна из костей уха) и базисфеноид (кость в нижней части мозговой коробки ) из Кембриджской формации Гринсанд в Кембридже , Англия, также были назначены. компании Acamptonectes sp. (т.е. неизвестный вид в пределах рода Acamptonectes ) Фишером и его коллегами в 2012 г. Это было основано на предположении, что Acamptonectes был единственным ихтиозавром мелового периода из подсемейства Ophthalmosaurinae из Евразии . Некоторые экземпляры хранятся вСеджвикский музей наук о Земле , Кембриджский университет (CAMSM) и некоторые другие расположены в Хантерском музее и Музее естественной истории. Некоторые кости практически идентичны костям A. densus , другие отличаются некоторыми деталями. Кости, как правило, маленькие, поэтому их отличия от A. densus были связаны либо с возрастом животных, либо с эволюционными изменениями. [3] В 2014 году Фишер и его коллеги идентифицировали базо-затылочную часть и плечевую кость, принадлежащие офтальмозавру (или близкородственному ихтиозавру), в скалах берриасского возраста (возраст которых составляет от 145 до 139,8 миллионов лет) возле Нетлтона, Линкольншир.. Поэтому, поскольку их предыдущее предположение больше не действовало, Фишер и его коллеги повторно перечислили образцы Кембриджского Гринсанда как принадлежащие к неопределенным офтальмозавринам, которые не идентифицируются ниже уровня подсемейства. [9]

Другие известные останки Acamptonectes могут также включать образец ихтиозавра из Ганновера , Германия. В 1909 году немецкий палеонтолог Фердинанд Бройли назвал его новым видом рода Ichthyosaurus , Ichthyosaurus brunsvicensis , но счел его принадлежность к роду предварительным. Образец Broili состоял из неполной базикрании (основания черепа) и неполной эпистернума (костей между ключицами или ключицей); однако экземпляр был уничтожен во время Второй мировой войны . Палеонтолог Кристофер Макгоуэн считал его членом Platypterygiusв 1972 и 2003 годах, но Фишер и его коллеги отнесли его к ср. Acamptonectes (т.е., возможно, Acamptonectes или родственное животное). Они обнаружили, что он по некоторым характеристикам похож на Acamptonectes, но также отличается в других; они предположили, что этот экземпляр был молодым из-за размера и формы его базикраниума. Из - за своей фрагментарности и недоступное природе, они считали И. brunsvicensis в потеп dubium (сомнительное название). [3] [10] [11]

Описание [ править ]

Восстановление жизни

Acamptonectes , как и другие ихтиозавры, имел длинную тонкую морду, большие глазницы и хвостовую двуустку, которая поддерживалась позвонками в нижней половине. Ихтиозавры были внешне похожи на дельфинов и имели ласты, а не ноги, и у большинства (за исключением ранних видов) были спинные плавники . [1] [12] Хотя цвет Acamptonectes неизвестен, по крайней мере, некоторые ихтиозавры могли быть равномерно темными при жизни, о чем свидетельствует обнаружение высоких концентраций пигментов эумеланина в сохранившейся коже раннего окаменелого ихтиозавра. [13] Acamptonectes был похож по морфологиик родственным, но более ранним офтальмозаврам Ophthalmosaurus и Mollesaurus . Характеристики плечевой кости у образца SNHM1284-R указывают на ее незрелость; однако плечевая кость лишена текстуры, напоминающей наждачную бумагу плечевых стержней (стержней костей плеча) ювенильных ихтиозавров, и поэтому считается, что они представляют собой субзрелых. Голотип и экземпляр NHMUK R11185 крупнее других представителей более широкого семейства Ophthalmosauridae ; Считается, что голотип был взрослым из-за обширного сращения его костей, в том числе внутри затылка, и гладкой текстуры плечевой кости. [3]

Череп [ править ]

Носовые кости (A – B), надвисочные (C) и надзатылочные (D – F) голотипа

Морда Acamptonectes была удлинена и чрезвычайно тонким; у голотипа его ширина перед костными ноздрями составляет всего 45 мм (1,8 дюйма). Глубина морды была всего в 0,044 раза больше длины, что было одним из самых низких показателей среди офтальмозаврид. Большую часть рыла составляли предчелюстные кости , которые образовывали переднюю часть верхней челюсти. Ямки praemaxillaris , канавка , которая шла параллельно зубного ряда верхней челюсти, был глубоким и непрерывным, и закончилась в серии выровнены отверстий (впадин). Сзади и выше предчелюстных костей находились носовые, который голотип сохраняет в трех измерениях, документируя форму верхней стороны морды. Задняя часть носа имела простирающуюся вниз выпуклость, похожую на выпуклость у родственных родов, таких как офтальмозавр . Эта выпуклость дала начало короткому, крепкому, похожему на крыло расширению, которое образовывало выступ над задней частью костной ноздри; эта особенность также присутствовала у Ophthalmosaurus и Platypterygius australis . Край этого выступа был шероховатым, что указывает на то, что это, вероятно, место прикрепления структуры мягких тканей . Задняя часть крыши черепа не полностью известна из задней части слезной кости (перед глазным отверстием), задней лобной части(над глазным отверстием и позади него), теменная (в задней части крыши черепа) и части надвисочной кости , образующие задние углы крыши черепа. Направленное вперед расширение надвисочной кости образует внутренний задний край надвисочного отверстия , отверстие в крыше черепа, расположенное за глазами. Теменная кость, которая должна была образовывать внутренний край надвисочного отверстия, имела выпуклый передний край, который пересекался (сцеплялся ) либо с лобными, либо с заднелобными костями, что не сохранилось у известных образцов. [3] [14] : 20–22

Череп и часть шеи SNHM1284-R, вид снизу, с пояснительной схемой

Если смотреть сбоку, квадратная кость , которая соединяется с нижней челюстью и образует челюстной сустав, имеет С-образную форму. У экз. СНХМ1284-Р сохранились две вероятные подъязычные кости ( кости языка); эти кости были стержневидными с одним концом в форме лопатки. Стремя стремени было более тонким, чем у любого другого ихтиозавра, а голова была большой и квадратной; эти признаки рассматриваются как аутапоморфия - характеристика, которая отличает род от родственных родов. Базисфеноид имел хорошо развитый гребень на верхней поверхности; это считается еще одной аутапоморфией, потому что эта поверхность была широким плоским плато у других видов ихтиозавров. На своем переднем конце базисфеноид был слит с парасфеноидом.(другая кость в нижней части черепной коробки) и никакого шва (граница между двумя костями) не видно. [3] [14]

Верхнезатылочный в верхних задней части черепной коробки (часть черепа , которая окружает мозг) была слабо арочным; Таким образом, он отличался от таковых Platypterygius и Baptanodon , которые имели U-образную форму. Ниже надзатылочной кости были две экзокципиталы , которые образовывали стороны большого затылочного отверстия (канал для спинного мозга ). Ниже располагалась основная затылочная часть, которая образовывала дно большого затылочного отверстия. Срединный канал, образующий этот пол, был окаймлен гребнями, что при взгляде сверху давало двулопастный вид; это также рассматривается как аутапоморфия рода. Под большим затылочным отверстием базиокципитал образует затылочный мыщелок., который соединяется с первым позвонком шеи и образует головной сустав. В отличие от большинства других офтальмозаврид, затылочный мыщелок был четко отделен от остальной части кости суженной лентой. Мыщелок был округлой формы и имел видимые годичные кольца, как у родственных родов. В opisthotics , которые по обе стороны от затылочной кости, обладавшие расширения называется парокципитального процессы , которые указывали вверх и назад. Эти отростки были удлиненными и тонкими у Acamptonectes и Ophthalmosaurus , но короткими и толстыми у других офтальмозавров. [3] [14]

Зубная кость (кость, несущая зуб в передней части нижней челюсти) была удлиненной, прямой и имела тупой передний конец; это контрастирует с загнутыми вниз и клювовидными кончиками некоторых ихтиозавров подсемейства Platypterygiinae . В splenial кости расширены в глубину , на их задних, образующих нижний край нижней челюсти , и большую часть своей средней линии поверхности. Канавка, похожая по морфологии на fossa premaxilliaris верхней челюсти, называемая fossa dentalis, проходила параллельно зубной кости. У двух экземпляров Acamptonectes отсутствует верхняя поверхность угловых костей в форме "3".которые в остальном типичны для офтальмозаврид; вместо этого поверхность в этих образцах представляет собой простую плоскую бороздку, ограниченную двумя стенками. Однако, поскольку форма «3» присутствует в экземпляре голотипа, эта особенность может варьироваться между особями или стадиями роста. Суставная кость в одном образце была толще , чем в других ophthalmosaurids, что было почти так же толщиной , как это было долго. Зубы Acamptonectes имели исчерченные основания и четырехугольные корни, как у многих офтальмозаврид, но они не были квадратными, как у Platypterygius . Некоторые корни SNHM1284-R имели резорбционные ямы, что указывало на то, что его зубы все еще росли. Единственная известная полная зубная коронкабыл небольшим по сравнению с таковыми у других офтальмозаврид; он также был тонким и заостренным и напоминал зубы задней части челюсти у баптанодона . Нижние две трети короны имели тонкие продольные гребни и были покрыты грубой текстурой, которая, тем не менее, была более тонкой, чем у Aegirosaurus и некоторых экземпляров Platypterygius . Основание короны было слегка выпуклым и почти гладким, в отличие от других офтальмозаврид. [3]

Посткраниальный скелет [ править ]

Отличительные особенности позвонков; пропорционально большой нервный шип в дорсальной части SNHM1284-R (A), квадратная форма хвостовых костей у того же экземпляра (B), изогнутые ламели в дорсальных частях голотипа (C) и поперечное сечение ребра NHMUK R11185 (D) , демонстрируя надежность и небольшую канавку

Как это было типично для ихтиозавров, позвоночные центры Acamptonectes имели дискообразную форму и глубоко вогнуты с обоих концов. Эти процессы (костные выступы , которые служат в качестве мышц и ребер вложений) , выступающие из Centra были значительно сокращены как приспособление для его полностью водной жизни. [15] В Acamptonectes, самые передние шейные (шейные) центры были высокими и короткими, а последующие шейные и дорсальные (туловищные) центры постепенно удлинялись. В заднем дорсальном позвоночнике центры стали короче и выше; пик этой тенденции пришелся на первый хвостовой (хвостовой) позвонок, который был в 3,12 раза выше своей длины. Остальные хвостовые кости снова становились длиннее и ниже; хвостовые кости, составляющие плавник, были такой же длины, как и высокие, что ранее было выявлено только у P. platydactylus . Первые два шейных позвонка - атлас и ось - были слиты в единый комплекс, который был широким, если смотреть сзади. Передние спинные позвонки имеют диапофизы.(выступающие вбок отростки, к которым прикрепляются ребра) сливаются с центрами; эта особенность была характерна для нескольких других офтальмозавридов. Центры спинных позвонков были аутапоморфными, плотно переплетенными и имели обширные заднебоковые ламели (гребни, выстилающие заднюю поверхность центральных позвонков). Это сцепление укрепляло переднюю часть позвоночного столба в сочетании с сильным затылком черепа. Такое усиление жесткости можно наблюдать у других ихтиозавров, принадлежащих к более широкой группе Thunnosauria , хотя и не в такой степени, как у Acamptonectes . [3]

Нервные дуги позвонков имели узкие пре- и постзигапофизы ( суставные отростки, выступающие вперед и назад от центров), которые не были спарены (слиты в один элемент) во всех позвонках. Напротив, у P. hercynicus и Sveltonectes эти отростки были парными в передней части позвоночного столба. Нервные отростки (большие выступающие вверх отростки) были разной высоты внутри каждого образца; они были заметно длиннее в одних спинных костей, чем в других, достигая 1,25 высоты самого большого центра. Эти длинные шипы могут быть костными отростками, которые аналогичны экстраневральным отросткам, ряду костей, расположенному над вершинами нервных шипов, которые сохранились у двух молодых особей Stenopterygius .[16] Верхние поверхности нервных отростков часто были изъедены, что указывало на то, что они имели хрящевое покрытие. Ребра отличались прочностью и круглым поперечным сечением; это контрастирует с поперечным сечением в форме «8», которое наблюдается у других туннозавров ихтиозавров. [3]

Кости лопаточного пояса SNHM1284-R и голотип

Коракоид (парные кости в лопаточном пояске) был примерно гексагональным, контрастирующим с закругленной формой в платиптеригии , и имел наружную и среднюю линию кромки , которые были прямыми и параллельная. Верхняя и нижняя поверхности имели слегка лопастную форму, а поверхность средней линии имела форму глаза, как у Ophthalmosaurus , хотя она была не такой толстой, как у Sveltonectes и P. australis . Поверхность средней линии была незавершенной и имела глубокие ямки, что указывало на наличие толстого слоя хряща. Спереди край средней линии был сильно отклонен наружу, образуя морщинистый (шероховатый и морщинистый) край широкого листообразного отростка, подобного таковому у Ophthalmosaurus.. Отросток был отделен от фасетки лопатки (сочленения с лопаткой ) глубокой широкой выемкой, как у многих экземпляров Ophthalmosaurus . Лопатная фасетка клювовидного отростка была маленькой, с глубокими ямками и треугольной формы, в то время как суставная фасетка (сочленение с плечевой костью) была большой и имела форму глаза. Эти грани не были заметно разделены, в отличие от таковых в Sveltonectes , где они располагались под углом 100 °. Задний край коракоида листовой, без выемки. [3]

Как и его коракоид, лопатка Acamptonectes была похожа на таковую у Ophthalmosaurus . Он был сильно сжат из стороны в сторону, в отличие от P. hercynicus , у которого стержень был толстым и стержневидным. Нижняя часть лопатки расширена спереди назад, образуя широкую морщинистую суставную каплевидную поверхность, которая сочленяется с коракоидной и суставной фасетками. У него был большой плоский веерообразный акромиальный отросток спереди (который соединялся с ключицей), как у Ophthalmosaurus и P. americanus . Коракоидная фасетка лопатки была треугольной и продолжалась более крупной гленоидной фасеткой, как у Ophthalmosaurus.но в отличие от P. australis . Боковые и срединные поверхности акромиального отростка слегка вогнутые. [3]

Элементы переднего плавника NBM1284-R (A – D) и голотипа (E – G)

Дельто-грудной гребень (к месту прикрепления дельтовидной мышцы ) в верхней-передней части плечевой кости был более заметен у Acamptonectes, чем у Ophthalmosaurus и Arthropterygius , но меньше, чем у Sveltonectes и Platypterygius . На противоположной стороне верхней плечевой кости спинной вертел ( бугорок или выступ, к которому прикрепляются мышцы) был высоким и узким, как у Sveltonectes и многих видов Platypterygius . Плечевая кость имела три фасетки на нижней стороне, включая фасетку для кости спереди и отклоненную назад фасетку для локтевой кости., который также был похож на таковой у офтальмозавра и имел пять суставных отростков. Расширенная верхняя поверхность, которая сочленяется с плечевой костью, была слегка вогнутой и изъеденной, в отличие от поверхности Arthropterygius , у которой плечевая грань локтевой кости образовывала пирамидальный отросток. Фасетка лучевой кости была прямой и трапециевидной и сливалась с фасетками двух костей запястья, промежуточной и локтевой. Фасетка для гороховидной кости, еще одной кости запястья, была маленькой и треугольной формы и располагалась на задней стороне нижней части локтевой кости. Локтевая кость имеет вогнутый и остроконечный задний край. В кости фаланги (палец кости внутри плавника) были овальной формы , как в офтальмозавр , Arthropterygius, и некоторые виды Brachypterygius ; они сужались от тела, а края костей периферической фаланги были неправильными и слегка вогнутыми. [3]

Классификация [ править ]

Базиозатылочные органы от затылка у SNHM1284-R (A – F) и голотипа (G – H); экстрамыщелковая область обозначается как eca

В 2012 году филогенетический анализ, проведенный Фишером и его коллегами, показал, что Acamptonectes является членом семейства Ophthalmosauridae на основании нескольких характеристик. К ним относятся: уменьшенная экстрамыщелковая область (полоса кости, окружающая затылочный мыщелок), пластинчатый дорсальный вертел плечевой кости, наличие фасетки в передней части нижнего конца плечевой кости для лопаточной кости и отсутствие надреза в лопаточных костях, что было признано гомопластическим (независимо приобретенным). Также было обнаружено, что он более тесно связан с другими офтальмозавридами, чем Arthropterygius.на основании крупных отростков базиптеригоидов (костей у основания мозговой коробки), отсутствия штифта на базиокципитале и больших вертелов бедренной кости. [3]

Взаимоотношения внутри Ophthalmosauridae исторически были нестабильными при анализе из-за фрагментарной природы многих образцов офтальмозаврид; кроме того, по одному экземпляру известно множество родов офтальмозаврид. Однако удаление этих фрагментарных родов еще больше ухудшило разрешающую способность анализа. [17] [18] [19] Филогенетический анализ, проведенный Фишером и его коллегами в 2012 году, выявил две новые клады (группы) внутри Ophthalmosauridae; Ophthalmosaurinae и Platypterygiinae, существование которых долгое время подозревалось исследователями ихтиозавров - Максим Архангельский назвал клады подсемействами еще в 2001 году [20], но еще не получили убедительного подтверждения результатами филогенетического анализа.[8] Фишер и его коллеги поместили Acamptonectes в первую кладу, хотя его размещение там представляло собой вторичный поворот единственной объединяющей характеристики группы; выемка на нижней части затылочной кости. [3]

Левая протическая кость двух образцов Acamptonectes (A – E) по сравнению с таковыми у других офтальмозаврид (F – I)

В пределах Ophthalmosaurinae различные позиции были восстановлены для Acamptonectes из-за тех же проблем. В 2012 году Фишер и его коллеги обнаружили, что он наиболее близок к группе «Ophthalmosaurus» natans , причем Ophthalmosaurus icenicus и Mollesaurus последовательно менее тесно связаны. Отношения с «О.» natans образовался из-за меньшего присутствия полос на зубах, хотя Фишер и его коллеги указали, что эта характеристика была гомопластичной, поэтому они не сочли достаточным возродить ранее использовавшееся название рода Baptanodon для «O». натаны . [3]В 2013 годе они восстановили же расположение в производной анализа для описания Malawania , [21] как это сделал Николай Зверьки и его коллеги в 2015 анализе с упором на Grendelius -albeit с клайдом , состоящим из Cryopterygius , Undorosaurus и Paraophthalmosaurus будучи ближе к Acamptonectes чем Mollesaurus . [22] Архангельский и Зверков ранее восстановили все эти виды, за исключением Mollesaurus, в политомии (неразрешенной кладе) в 2014 г. [23]2019 анализ Зверьков и Владимир Ефимов нашел иной одинаковое расположение, в котором позиция Mollesaurus и Acamptonectes были обменена, [24] , который также было обнаружено в другом 2019 анализе Зверьков и Наталья Прилепской, [25] и в описании 2020 нового экземпляра муисказавра, созданного Марией Парамо-Фонсека и его коллегами, в котором муисказавр был следующим ближайшим родственником этих видов. [26] В своем описании Акуецпалина анализ 2020 года, проведенный Жаиром Барриентос-Лараа и Хесусом Альварадо-Ортегой, обнаружил «О.» natans и O. icenicusчтобы сформировать клады с исключением Mollesaurus и затем Acamptonectes , [27] , который также был восстановлен Меган Jacobs и Дэвид Мартилл в их описании 2020 Thalassodraco . [28]

Анализ описания янусавра в 2014 году, проведенный Обри Робертсом и его коллегами, показал, что Acamptonectes является сестринской группой клады, состоящей из O. icenicus и Leninia , которые вместе составляют одну ветвь Ophthalmosaurinae. [29] Такое же расположение было обнаружено в ходе анализа описания Кейлхауи, проведенного в 2017 году Лене Делсетт и его коллегами. [30] В 2019 году другой анализ тех же авторов обнаружил, что Acamptonectes ближе к Янусавру , Кейлхауйя и Палвенния, чем кParaophthalmosaurus , "О." natans (как Baptanodon ), O. icenicus или Gengasaurus в последовательном порядке близости к основанию Ophthalmosaurinae. [31] В каждом случае, однако, поддержка Бремера - мера вероятности расположения филогенетического дерева над альтернативами - группировок была низкой. [29] [30] [31]

Другие анализы также обнаружили Acamptonectes в неразрешенных политомиях. Для описания Muiscasaurus в 2016 году Эрин Максвелл и его коллеги нашли O. icenicus , "O." плавающая , Undorosaurus и Acamptonectes в polytomy на базе офтальмозавриды. В отличие от большинства анализов, они не обнаружили отдельных Ophthalmosaurinae. [32] Также в 2016 году Фишер и его коллеги обнаружили, что Ophthalmosaurinae состоит из Mollesaurus в качестве сестринской группы политомии, включая O. icenicus , «O.» плавающая , Leninia , Acamptonectes, и группа, содержащая Криоптеригиус , Янусавр и Палвеннию . [33] В 2019 году Максвелл, Дирли Кортес, Педро Патарройо и Парра Руге восстановили плохо разрешенных Ophthalmosauridae, содержащих Acamptonectes, в большой политомии. [34] В своем описании 2020 Arthropterygius thalassonotus , Лисандро Campos и его коллеги помещают Acamptonectes в polytomy с О. icenicus , Leninia и Athabascasaurus , которая сформировала группу сестры к кладам Keilhauia и Undorosaurus; Основа Ophthalmosaurinae была сформирована политомией этих видов, а также Baptanodon и Gengasaurus . [19]

Правый opisthotics из трех Acamptonectes образцов (А-G) по сравнению с таковыми из других ophthalmosaurids (Н-Й)

Филогенетическое дерево из анализа Парамо-Фонсека и его коллег в 2020 году воспроизводится ниже. [26]

Офтальмозавры
 
 

Gengasaurus nicosiai

 
 

Paraophthalmosaurus saveljeviensis

 
 

Нанноптеригиус энтекиодон

 
 
 
Артроптеригиус
 

Arthropterygius volgensis

 
 

Артроптеригиус? Лунди ( Janusaurus )

 
 
 

Артроптеригиус? хойболгерти ( Palvennia )

 
 

Arthropterygius chrisorum

 
 
 
 
Офтальмозаврины
 

Muiscasaurus catheti

 
 
 

Acamptonectes densus

 
 
 

Офтальмозавр icenicus

 
 
 

Моллезавр периаллус

 
 

"Офтальмозавр" натанс ( баптанодон )

 
 
 
 
 
 

Platypterygiinae

 
 
 
 

Палеобиогеография [ править ]

Диаграммы , иллюстрирующие выживание, угасание и cladogenesis ставку ophthalmosaurids для каждой границы Оксфорда - баррем интервал, за Фишер и коллеги, 2012

Традиционно считалось, что ихтиозавры пострадали от трех вымираний; один в триасе - юрский граница, одна на Jurassic- меловой границе, и окончательное вымирание в меловом периоде на границе сеномана и туронских возрастов , что не осталось никого в живых. Некоторые исследователи предположили, что их видовое разнообразие уменьшилось после середины юры, а ихтиозавры продолжали существовать, пока они не исчезли в конце сеномана. [8] [35] Считалось, что это снижение было связано с переходом в доминирующую линию ихтиозавров; большеглазая, длинноволосая(похожие на тунца) офтальмозаврины, которые были успешными и широко распространенными, несмотря на их гиперспециализацию, были бы заменены более обобщенными platypterygiines, у которых были меньшие глаза и более длинные тела. [8] [36]

Acamptonectes - важная находка, потому что это офтальмозаврин из раннего мелового периода, демонстрирующий, что офтальмозаврины не были полностью уничтожены на границе юрского и мелового периодов. Фишер и его коллеги также нашли доказательства наличия других офтальмозавринов в раннем меловом периоде, повторно проанализировав известный материал, в том числе образцы Nettleton Ophthalmosaurus . Они также цитировали сообщения о позднеюрских platypterygiines Brachypterygius , Aegirosaurus , Caypullisaurus и Yasykovia - которые были синонимами Nannopterygius [37] - из раннего мелового периода. [3] [8] [38] [39] [40]

Подсчитав количество родов, исчезнувших в каждом возрасте, Фишер и его коллеги не обнаружили четкой границы между отдельными возрастами от поздней юры ( оксфорд ) до раннего мела ( апт ), которые можно было бы рассматривать как событие вымирания офтальмозаврид. На границе юрского и мелового периодов чистый коэффициент вымирания равнялся 0, а коэффициент выживаемости был даже самым высоким. Однако, подсчитав количество появившихся новых клад, они вычислили кладогенез.(формирование клады) в меловом периоде была ниже. Они пришли к выводу - вопреки традиционному мнению - событие юрско-мелового вымирания оказало незначительное влияние на ихтиозавров по сравнению с его воздействием на других морских рептилий, и что офтальмозавриды оставались разнообразными до своего окончательного исчезновения. [3]

Палеобиология [ править ]

Ихтиозавры со своими дельфинообразными телами были лучше приспособлены к своей водной среде, чем любая другая группа морских рептилий. [15] Они были живородящими , давали потомство живым и, вероятно, не могли выйти из воды. В качестве гомеотерм («теплокровных») с высоким уровнем метаболизма ихтиозавры были бы активными пловцами. [41] Юрские и меловые ихтиозавры, в том числе Acamptonectes , разработали грозообразный метод плавания, а не угольчатые (волнистые или угревидные) методы более ранних видов. [15] Гребневидные ихтиозавры могли плавать быстрее и эффективнее, чем другие морские рептилии того же размера,[42] и лучше приспособились к пелагическому образу жизни (в открытом океане). [21] Их плаванию способствовали их компактные тела и хвостовые плавники в форме полумесяца. [15]

Большая часть скелета Acamptonectes, по- видимому, была необычно жесткой, что серьезно ограничивало бы степень поперечного движения в передней части скелета. Его морда была более мелкой, чем у родственных видов, а ребра были более округлыми в поперечном сечении. По словам палеонтолога Даррена Нейша , одного из описателей этого рода, это, возможно, были дальнейшие адаптации, чтобы увеличить жесткость тела животного, сделав эти части тела более устойчивыми к изгибу. [8] Плотно расположенные затылочные кости и шейные позвонки позволили бы ограниченное движение в шее, предполагая, что Acamptonectes, должно быть, «прострелил воду, как дротик», по словам соратника-описателя.Ульрих Йогер . [12]

Диета и кормление [ править ]

Реконструированный скелет близкого родственника офтальмозавра ; большие склеротические кольца указывают на размер глазных яблок и способ зрения [43]

Как офтальмозаврин, Acamptonectes , вероятно, был условно-патогенным хищником широкого профиля [9], который питался рыбой и кальмарами. [3] [12] Адаптация к скорости предполагает, что Acamptonectes и другие офтальмозаврины, вероятно, также преследовали хищников . [42] В 1987 году палеонтолог Джуди А. Массар предложила « кормящие гильдии » как способ группировки морских рептилий; Считалось, что некоторые виды ихтиозавров «протыкали» мелкую добычу игольчатыми зубами, а другие «хрустели» добычу с твердым панцирем крепкими зубами. [1] [44]В 2012 году палеонтолог Мария Заммит предположила, что тонкие зубные коронки с продольными гребнями, наблюдаемые у Acamptonectes (который поместил его в гильдию «Pierce II / универсальный»), скорее всего, использовались для пронзания, а не для захвата добычи, и поэтому его диета могла состоять из мясистая добыча, не имевшая твердой внешности. Тем не менее, она отметила, что его неглубокая морда и уникальная морфология зубов могут указывать на диету и образ жизни, отличные от других известных ихтиозавров мелового периода. [45]

Ихтиозавры были самыми большими глаза любой известной позвоночной группы, которые могут быть выведены из костей глазницы , известная как склеротические кольца , [43] и , следовательно , были бы обладали чувствительным сумеречным зрением [46] , который бы помог захватить добычу на большом глубины. [47] У родственного рода Ophthalmosaurus максимальный диаметр глазного яблока составлял 23 сантиметра (9,1 дюйма), что позволяло обнаруживать движение на глубине 300 метров (980 футов) в мезопелагической зоне . Офтальмозавр может нырять около 20 минут и достигать глубины не менее 600 метров (2000 футов). [48] Помимо хорошего зрения, увеличенноеОбонятельная область мозга указывает на то, что ихтиозавры обладали чувствительным обонянием. [49]

Палеоэкология [ править ]

Спитон Клей [ править ]

Неполное голотипом базикрании и эпистернум из Ichthyosaurus brunsvicensis , возможный Acamptonectes образец из Германии разрушен во время Второй мировой войны

Acamptonectes известно из горных пород , относящихся к готерив стадию из нижнего мела (около 133 до 129 миллионов лет [50] ) в формировании Speeton Clay Англии, в составе которого входит аргиллит и Mudrock , и , как правило , около 100-130 метров (330–430 футов) толщиной. [51] [52] Acamptonectes голотипом пришли из D2D кровати и образец NHUMK R11185 вышел из чуть более старших d2c кровати. Материал, сохранившийся в этих отложениях, иногда перерабатывается из нижележащих более ранних валанжинскихскалы, а не происходящие из готерива. Голотип Acamptonectes частично сформулирован, как и некоторые близлежащие окаменелости морских лилий , что указывает на то, что образец не был переработан и действительно происходил из готерива. [3] Концентрация углерода-13 ( уровни δ 13 C в формации Speeton Clay увеличивались в течение валанжина и раннего готерива. Это могло произойти, когда суша, затопленная в результате повышения уровня моря, высвободила углерод-13 в океаны. Концентрация кислорода 18 ( δ 18 O ), однако, увеличилось за это время, указывая на эпизод похолодания; [53] в частности, δУровни 18 O в окаменелостях белемнитов указывают на то, что температура глины Спитон составляла около 11 ° C (52 ° F) в начале готерива, повышалась до 15 ° C (59 ° F) в средней части этой стадии и снова снижалась. до 11 ° C (52 ° F) к концу. [51] Данные о фотосинтезирующих организмах указывают на то, что среда Speeton Clay была, по крайней мере, частично расположена в фотической зоне (слое океана, до которого достигает свет). [54]

Многие другие организмы были извлечены из формации Speeton Clay; многие из них были огневка , в том числе фораминифер , грибов , chlorophyte водорослей и различных животных , таких как губки , полихеты , брахиопод , моллюсками , двустворчатых и ежей . [54] Помимо морских лилий , [3] другие беспозвоночные в формации Speeton Clay представлены широким разнообразием аммонитов и белемнитов. [55] [51] Хотя обакостистые и хрящевые рыбы - последняя группа, представленная акулами и скатами различных типов [52], - известны из глины Спитона, они плохо сохранились и их мало. Морские рептилии в этой формации необычны; кроме Acamptonectes , они представлены некоторыми фрагментарными останками плезиозавра . [3]

Бассейн Нижней Саксонии [ править ]

SNHM1284-R, немецкий образец Acamptonectes , происходит из позднеготеривских пород в бассейне Нижней Саксонии около Кремлингена в восточной Нижней Саксонии . [3] Нижнемеловые отложения этого бассейна богаты силикластическими породами, которые откладывались в южной части прото- Северного моря , эпиконтинентального моря, покрывающего большую часть Северо-Западной Германии в нижнемеловом периоде. Поскольку этот регион соединял более теплое море Тетис и более холодное Северное море , его окружающая среда была очень восприимчива к изменениям. [56]Позднеготерианские породы региона были отложены в неритической зоне (мелководье) во время чередования морской трансгрессии и регрессии (повышение и понижение уровня моря). [57] Поверхностные воды, как правило, были прохладными, хотя иногда они становились теплее, когда в регион входила более теплая вода из моря Тетис. [57] [5] Скорость осаждения была высокой, а придонные воды были в некоторой степени бескислородными ( недостаток кислорода). [56] Организмы, населявшие это море, включают динофлагелляты , аммониты и белемниты. [57] [5]

См. Также [ править ]

  • Список родов ихтиозавров
  • Список образцов типа ихтиозавров
  • Хронология исследований ихтиозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Марек, Р. (2015). «Ископаемый фокус: ихтиозавры» . Палеонтология в Интернете . 5 : 8.
  2. ^ а б Фишер, В .; Maisch, MW; Naish, D .; Kosma, R .; Листон, Дж .; Joger, U .; Krüger, FJ; Перес, JP; Tainsh, J .; Эпплби, РМ; Фентон, Б. (2012). «Поправка: новые ихтиозавры офтальмозавридов из нижнего мела Европы демонстрируют значительное выживание ихтиозавров на границе юрского и мелового периодов» . PLOS ONE . 7 (1). DOI : 10.1371 / аннотаций / 9731f93a-c28f-4234-8fd9-c587a103b572 . S2CID 215213303 . 
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Fischer, V .; Maisch, MW; Naish, D .; Kosma, R .; Листон, Дж .; Joger, U .; Krüger, FJ; Перес, JP; Tainsh, J .; Эпплби, РМ; Фентон, Б. (2012). «Новые ихтиозавры офтальмозавров из нижнего мела Европы демонстрируют значительную выживаемость ихтиозавров на границе юрского и мелового периодов» . PLOS ONE . 7 (1): e29234. Bibcode : 2012PLoSO ... 729234F. DOI : 10.1371 / journal.pone.0029234 . PMC  3250416 . PMID  22235274 .
  4. ^ a b c Листон, Дж. (7 января 2012 г.). "Пропавшие кости черепа: Скрытый морской дракон - гостевой пост Джеффа Листона" . Ископаемые останки мистера Вуда . Дата обращения 13 февраля 2020 .
  5. ^ a b c Seibertz, E .; Крюгер, FJ (2008). "Биостратиграфия и палеобиогеография Hauterivium von Cremlingen bei Braunschweig bestimmt mit Cephalopoden (Unterkreide, Ostniedersachsen)" . Braunschweiger Naturkundliche Schriften (на немецком языке). 8 : 273–287.
  6. Перейти ↑ Fischer, V. (2012). «Новые данные об ихтиозавре Platypterygius hercynicus и его значении для достоверности рода» . Acta Palaeontologica Polonica . 57 (1): 123–134. DOI : 10,4202 / app.2011.0007 .
  7. ^ Фишер, В. (2016). «Таксономия Platypterygius campylodon и разнообразие последних ихтиозавров» . PeerJ . 4 : e2604. DOI : 10,7717 / peerj.2604 .
  8. ^ a b c d e f Найш, Д. (3 января 2012 г.). « « Жесткий пловец »и меловая революция ихтиозавров (часть I)» . Зоология четвероногих . Блоги журнала Scientific American. Архивировано 4 апреля 2012 года . Дата обращения 9 ноября 2020 .
  9. ^ а б Фишер, В .; Bardet, N .; Guiomar, M .; Годфройт, П. (2014). «Большое разнообразие меловых ихтиозавров из Европы до их исчезновения» . PLOS ONE . 9 (1): e84709. Bibcode : 2014PLoSO ... 984709F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0084709 . PMC 3897400 . PMID 24465427 .  
  10. ^ Broili, F. (1909). "Neue Ichthyosaurierreste aus der Kreide Norddeustschlands und das Hypophysenloch bei Ichthyosauriern" . Palaeontographica (на немецком языке). 55 : 295–302.
  11. Перейти ↑ McGowan, C. (1972). «Систематика ихтиозавров мелового периода с особым упором на материал из Северной Америки» . Геология Скалистых гор . 11 (1): 9–29. ISSN 1555-7332 . 
  12. ^ a b c «Немецкая находка морских рептилий переписывает летопись окаменелостей» . BBC News . Лондон: BBC. 5 января 2012 . Дата обращения 9 ноября 2020 .
  13. ^ Lindgren, J .; Sjövall, P .; Карни, РМ; Увдал, П .; Gren, JA; Дайк, G .; Schultz, BP; Шоуки, доктор медицины; Барнс, КР; Polcyn, MJ (2014). «Пигментация кожи свидетельствует о конвергентном меланизме у вымерших морских рептилий». Природа . 506 (7489): 484–488. Bibcode : 2014Natur.506..484L . DOI : 10,1038 / природа12899 . PMID 24402224 . S2CID 4468035 .  
  14. ^ a b c McGowan, C .; Мотани, Р. (2003). Справочник по палеогерпетологии: ихтиоптеригия . Мюнхен: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. ISBN 3-89937-007-4.
  15. ^ a b c d Сандер, PM (2000). «Ихтиозавры: их разнообразие, распространение и филогения». Paläontologische Zeitschrift . 74 (1–2): 1–35. DOI : 10.1007 / BF02987949 . S2CID 85352593 . 
  16. Перейти ↑ McGowan, C. (1992). «Необычные отростки нервных отростков у двух ихтиозавров из нижней юры Хольцмадена». Канадский журнал наук о Земле . 29 (2): 380–383. Bibcode : 1992CaJES..29..380M . DOI : 10.1139 / e92-034 .
  17. ^ Максвелл, EE; Дик, Д .; Padilla, S .; Парра, ML (2015). «Новый ихтиозавр офтальмозаврид из раннего мела Колумбии». Статьи по палеонтологии . 2 (1): 59–70. DOI : 10.1002 / spp2.1030 .
  18. ^ Фернандес, MS; Кампос, Л. (2015). «Офтальмозавриды (Ichthyosauria: Thunnosauria): альфа-таксономия, клады и названия» . Publicación Electrónica de la Asociación Paleontológica Argentina . 15 (1).
  19. ^ a b Campos, L .; Fernández, MS; Эррера, Ю. (2020). «Новый ихтиозавр из поздней юры северо-запада Патагонии (Аргентина) и его значение для эволюции нарологического комплекса офтальмозаврид». Зоологический журнал Линнеевского общества . 188 (1): 180–201. DOI : 10.1093 / zoolinnean / zlz095 .
  20. ↑ Архангельский, М.С. (2001). «Историческая последовательность ихтиозавров юрского и мелового периодов». Палеонтологический журнал . 35 (5): 521–524.
  21. ^ а б Фишер, В .; Эпплби, РМ; Naish, D .; Листон, Дж .; Верховая езда, JB; Brindley, S .; Годфройт, П. (2013). «Базальный туннозавр из Ирака показывает несопоставимое филогенетическое происхождение ихтиозавров мелового периода» . Письма биологии . 9 (4): 20130021. DOI : 10.1098 / rsbl.2013.0021 . PMC 3730615 . PMID 23676653 . S2CID 9981885 .   
  22. ^ Зверков, Н.Г .; Архангельский М.С. Стеншин И.М. (2015). "ОБЗОР ПОЗДНЕЮРСКИХ ИХТИОЗАВРЫ РОССИЯ, ИМЕЮЩИЙ КОНТАКТ ИНТЕРМЕДИУМ И ПЛЕЧЕВАЯ КОСТЬ. ПЕРЕСМОТР СТАТУС РОД GRENDELIUS McGowan, 1976" [О новом ихтиозавра рода Undorosaurus ] (PDF) . Труды Зоологического института РАН . 319 (5): 558–588. ISSN 0206-0477 . OCLC 7905963202 .  
  23. ^ Архангельский, М.С. Зверков, Н.Г. (2014). "О НОВОМ ПРЕДСТАВИТЕЛЕ ИХТИОЗАВРОВ РОДА UNDOROSAURUS " [О новом ихтиозавре из рода Undorosaurus ] (PDF) . Труды Зоологического института РАН . 318 (3): 187–196. ISSN 0206-0477 . OCLC 7905963202 .  
  24. ^ Зверков, Н.Г .; Ефимов ВМ (2019). «Редакция Undorosaurus , таинственного ихтиозавра из Северного царства в позднем юрском периоде» . Журнал систематической палеонтологии . 17 (14): 1183–1213. DOI : 10.1080 / 14772019.2018.1515793 . S2CID 91912834 . 
  25. ^ Зверков, Н.Г .; Прилепская, Н.Е. (2019). «Распространенность Arthropterygius (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae) в поздней юре - самом раннем меловом периоде Северного царства» . PeerJ . 7 : e6799. DOI : 10,7717 / peerj.6799 . PMC 6497043 . PMID 31106052 .  
  26. ^ а б Парамо-Фонсека, Мэн; Герреро, JG; Benavides-Cabra, CD; Бернал, ИП; Кастаньеда-Гомес, AJ (2020). «Контрольный образец катетов Muiscasaurus из верхнего апта Вилья-де-Лейва, Колумбия: новые анатомические особенности и филогенетические последствия». Меловой Исследование : 104685. дои : 10.1016 / j.cretres.2020.104685 .
  27. ^ Барриентос-Лара, JI; Альварадо-Ортега, Дж. (2020). " Acuetzpalin carranzai gen et sp. Nov. Новые офтальмозавриды (ихтиозавры) из верхней юры Дуранго, Северная Мексика". Журнал южноамериканских наук о Земле . 98 : 102456. Bibcode : 2020JSAES..9802456B . DOI : 10.1016 / j.jsames.2019.102456 .
  28. ^ Джейкобс, ML; Мартил, DM (2020). "Новый ихтиозавр офтальмозаврид из верхней юры (ранний титон) Киммеридж-глина Дорсета, Великобритания, с последствиями для разнообразия позднеюрских ихтиозавров" . PLOS ONE . 15 (12): e0241700. DOI : 10.1371 / journal.pone.0241700 .
  29. ^ a b Робертс, AJ; Druckenmiller, PS; Sætre, G.-P .; Хурум, JH (2014). «Новый ихтиозавр верхнеюрского офтальмозаврида из пачки Слотсмёйя, формация Агардфьеллет на центральном Шпицбергене» . PLOS ONE . 9 (8): e103152. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j3152R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0103152 . PMC 4118863 . PMID 25084533 .  
  30. ^ а б Делсетт, LL; Робертс, AJ; Druckenmiller, PS; Хурум, JH (2017). «Новый офтальмозаврид (ихтиозавр) со Свальбарда, Норвегия, и эволюция ихтиоптеригийского тазового пояса» . PLOS ONE . 12 (1): e0169971. Bibcode : 2017PLoSO..1269971D . DOI : 10.1371 / journal.pone.0169971 . PMC 5266267 . PMID 28121995 . S2CID 28124852 .   
  31. ^ а б Делсетт, LL; Роберт, Эй-Джей; Druckenmiller, PS; Хурум, JH (2019). «Остеология и филогения ихтиозавров поздней юры из лагерштетте члена Слоттсмоя (Шпицберген, Шпицберген)» . Acta Palaeontologica Polonica . 64 (4): 717–743. DOI : 10,4202 / app.00571.2018 .
  32. ^ Максвелл, EE; Дик, Д .; Padilla, S .; Парра, ML (2016). «Новый ихтиозавр офтальмозаврид из раннего мела Колумбии». Статьи по палеонтологии . 2 (1): 59–70. DOI : 10.1002 / spp2.1030 .
  33. ^ Fischer, V .; Bardet, N .; Бенсон, РБ; Архангельский М.С. Фридман, М. (2016). «Вымирание морских рептилий в форме рыб, связанное со снижением темпов эволюции и глобальной изменчивостью окружающей среды» . Nature Communications . 7 (1): 1–11. Bibcode : 2016NatCo ... 710825F . DOI : 10.1038 / ncomms10825 . PMC 4786747 . PMID 26953824 .  
  34. ^ Максвелл, EE; Cortés, D .; Patarroyo, P .; Парра Руге, ML (2019). «Новый образец Platypterygius sachicarum (Reptilia, Ichthyosauria) из раннего мела Колумбии и его филогенетические последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (1): e1577875. DOI : 10.1080 / 02724634.2019.1577875 . S2CID 146059015 . 
  35. ^ Торн, PM; Ruta, M .; Бентон, MJ (2011). «Сброс эволюции морских рептилий на границе триаса и юры» . Труды Национальной академии наук . 108 (20): 8339–8344. Bibcode : 2011PNAS..108.8339T . DOI : 10.1073 / pnas.1018959108 . PMC 3100925 . PMID 21536898 .  
  36. Перейти ↑ Bakker, RT (1993). «Циклы вымирания плезиозавров - события, знаменующие начало, середину и конец мелового периода». Геологическая ассоциация Канады, специальные статьи . 3 : 641–664.
  37. ^ Зверков, Н.Г .; Джейкобс, ML (2020). «Пересмотр Nannopterygius (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae): переоценка« недоступного »голотипа решает таксономический клубок и выявляет неясную линию офтальмозаврид с широким распространением». Зоологический журнал Линнеевского общества : zlaa028. DOI : 10.1093 / zoolinnean / zlaa028 .
  38. Перейти ↑ Fernández, M. (2007). «Переописание и филогенетическое положение Caypullisaurus (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae)». Журнал палеонтологии . 81 (2): 368–375. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2007) 81 [368: RAPPOC] 2.0.CO; 2 .
  39. ^ Фернандес, М .; Агирре-Уррета, МБ (2005). «Пересмотр Platypterygius hauthali von Huene, 1927 (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae) из раннего мела Патагонии, Аргентина». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (3): 583–587. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0583: ROPHVH] 2.0.CO; 2 .
  40. ^ Fischer, V .; Clément, A .; Guiomar, M .; Годфройт, П. (2011). «Первая определенная запись о валанжинском ихтиозавре и его влиянии на эволюцию постлиасовой ихтиозаврии» . Меловые исследования . 32 (2): 155–163. DOI : 10.1016 / j.cretres.2010.11.005 .
  41. ^ Накадзима, Ю.; Houssaye, A .; Эндо, Х. (2014). "Остеогистология раннетриасовой ихтиоптеригийской рептилии Utatsusaurus hataii : значение для ранней биологии ихтиозавров" . Acta Palaeontologica Polonica . 59 (2): 343–352. DOI : 10,4202 / app.2012.0045 .
  42. ^ a b Massare, JA; Бухгольц, EA; Кенни, JM; Хомат, А.-М. (2006). «Морфология позвонков Ophthalmosaurus natans (Reptilia: Ichthyosauria) из юрской формации Sundance в Вайоминге» . Палудикола . 5 (4): 242–254.
  43. ^ a b Motani, R .; Ротшильд, BM; Wahl, W. Jr. (1999). «Большие глазные яблоки у ныряющих ихтиозавров». Природа . 402 (6763): 747. Bibcode : 1999Natur.402..747M . DOI : 10.1038 / 45435 . S2CID 5432366 . 
  44. ^ Massare, JA (1987). «Морфология зубов и кормовые предпочтения мезозойских морских рептилий». Журнал палеонтологии позвоночных . 7 (2): 121–137. JSTOR 4523132 . 
  45. ^ Zammit, М. (2012). «Меловые ихтиозавры: сокращение разнообразия или Империя наносит ответный удар?» . Науки о Земле . 2 (2): 11–24. Bibcode : 2012Geosc ... 2 ... 11Z . DOI : 10.3390 / geosciences2020011 . ISSN 2076-3263 . OCLC 815248898 . S2CID 15064470 .   
  46. ^ Fischer, V .; Архангельский М.С. Успенский, ГН; Стеншин И.М.; Годфройт, П. (2014). «Новый ихтиозавр нижнего мела из России демонстрирует консерватизм формы черепа у Ophthalmosaurinae» (PDF) . Геологический журнал . 51 (1): 60–70. Bibcode : 2014GeoM..151 ... 60F . DOI : 10.1017 / S0016756812000994 .
  47. ^ Хамфрис, S .; Ракстон, GD (2002). «Почему у некоторых ихтиозавров были такие большие глаза?» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 205 (4): 439–441. PMID 11893757 .  
  48. ^ Мотани, Р. (2005). «Эволюция рыбоподобных рептилий (Reptilia: Ichthyopterygia) в их физической среде и ограничениях». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 33 : 395–420. Bibcode : 2005AREPS..33..395M . DOI : 10.1146 / annurev.earth.33.092203.122707 . S2CID 54742104 . 
  49. ^ Marek, R .; Луна, В .; Уильямс, М .; Бентон, М. (2015). «Череп и эндокраниум ихтиозавра нижней юры на основе цифровых реконструкций» . Палеонтология . 58 (4): 1–20. DOI : 10.1111 / pala.12174 .
  50. ^ Коэн, КМ; Finney, S .; Гиббард, PL (2015). «Международная хроностратиграфическая карта» (PDF) . Международная комиссия по стратиграфии.
  51. ^ а б в Макартур, Дж. М.; Mutterlose, J .; Цена, GD; Rawson, PF; Раффелл, А .; Thirlwall, MF (2004). «Белемниты валанжинского, готеривского и барремского возраста: стратиграфия изотопов Sr, состав ( 87 Sr / 86 Sr, δ 13 C, δ 18 O, Na, Sr, Mg) и палео-океанография». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 202 (3–4): 253–272. Bibcode : 2004PPP ... 202..253M . DOI : 10.1016 / S0031-0182 (03) 00638-2 .
  52. ^ a b Андервуд, CJ; Mitchell, SF; Велткамп, KJ (1999). «Зубы акул и скатов из готерива (нижний мел) северо-восточной Англии» (PDF) . Палеонтология . 42 (2): 287–302. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00074 .
  53. ^ Харт, МБ; Цена, GD; Смарт, CW (2008). "Фораминиферы и секвенциальная стратиграфия нижней части глинистой формации Спитон (нижний мел) в северо-восточной части Англии". Annalen des Naturhistorischen Museums в Вене. Серия А для минералогии и петрографии, геологии и палеонтологии, антропологии и истории . 110 (А): 423–442. JSTOR 41701824 . 
  54. ^ a b Тейлор, Пол Д .; Барнбрук, Джейн А .; Сэндино, Консуэло (2013). «Эндолитическая биота белемнитов из формации глины Speeton раннего мела в Северном Йоркшире, Великобритания». Труды Йоркширского геологического общества . 59 (4): 227–245. DOI : 10,1144 / pygs2013-336 .
  55. ^ Дойл, JC (1989). «Стратиграфия горизонта позднего нижнего готерива в формации Speeton Clay (нижний мел) Восточного Йоркшира». Труды ассоциации геологов . 100 (2): 175–182. DOI : 10.1016 / S0016-7878 (89) 80004-5 .
  56. ^ a b Möller, C .; Муттерлозе, Дж. (2014). «Биостратиграфия и палеоокеанография среднего готерива бассейна Нижней Саксонии (Северо-Западная Германия)» . Zeitschrift der Deutschen Gesellschaft für Geowissenschaften . 165 (4): 501–520. DOI : 10,1127 / 1860-1804 / 2014/0084 .
  57. ^ а б в Вейнкауф, MFG; Keupp, H .; Муттерлозе, Дж. (2013). «Известковые динофлагелляты из позднего готерива (раннего мела) Фрилингена, Германия» . Documenta Naturae . 192 (3): 241–271.