| Акротол | |
|---|---|
 | |
| Реставрация | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Заказ: | † Орнитишия |
| Семья: | † Пахицефалозавриды |
| Род: | † Acrotholus Evans et al. , 2013 г. |
| Типовой вид | |
| † Acrotholus audeti Evans et al. , 2013 | |
Акротол (по-гречески «самый высокий купол» - акрос - самый высокий, а толос - купол) - это вымерший род орнитисхийских динозавров, который жил во времена сантона в конце мелового периода в формации Милк-Ривер в Канаде . Типовой вид, audeti , был назван в честь Роя Одета, что позволило получить доступ на его ранчо, что привело к открытию этого вида. Обнаружение этого экземпляра привело к нескольким новым открытиям в летописях окаменелостей, ставящих под сомнение сохранение мелких организмов наряду с эволюцией ранних пахицефалозавров. Знаменитый черепной купол, найденный на Акротоле, делает его самым ранним бесспорным известным членом семейства пахицефалозавров. [1]
Как и другие представители его клады, Акротол был двуногим травоядным животным, характеризовавшимся куполообразной головой. Купол часто ассоциировался с внутривидовыми боями, хотя точный способ контакта обсуждался. [2]
История открытия [ править ]
Голотип был найден в пачке Deadhorse Coulee формации Milk River в Южной Альберте , Канада, в 2008 году. Известно, что это образование обнажило организмы из позднего сантона. Ископаемое состоит из почти полного лобно-теменного купола вместе с передней половиной лобно-теменного купола. Пахицефалозаврыв целом уникальны в записях окаменелостей динозавров из-за их относительно небольшого размера по сравнению с большинством динозавров того времени, 40 кг или меньше. Было высказано предположение, что из-за того, что более мелкие кости подвержены разрушению хищниками и выветриванием, для более мелких видов существует предвзятость в отношении сохранения. Пахицефалозавры уникальны в этом отношении из-за их узнаваемого купола головы, стойкого к досаждению деструкции. Среди известных ископаемых около 66% известны только по черепным останкам. Открытие Акротола также подразумевает разнообразие динозавров с маленьким телом, которые, возможно, не сохранились в летописи окаменелостей, что предполагает гораздо более сложную экологию в позднем мезозое . [1]Аналогичный вывод был сделан в отношении азиатских видов пахицефалозавров, онтогенез которых обсуждается из-за их плоских куполообразных форм. [3]
Описание [ править ]
Череп [ править ]
В отличие от большинства известных пахицефалозавров, купол A. audeti на черепе имеет овальную форму с максимальной толщиной 55 миллиметров (2,2 дюйма) над ямкой мозга. Отсутствие тессер или бугорков указывает на то, что особь прошла ювенильную стадию своего развития. Компьютерная томография (КТ) выявляет низкую васкуляризацию, высокую плотность и полностью сросшиеся изнутри лобно-лобные и лобно-теменные швы. Периферийные кости высокие и хорошо развиты на куполе, что указывает на то, что периферийные элементы были встроены в купол. Включение супраорбиталей в купол аналогично, если не больше, чем у более производных пахицефалозавров. По сравнению со Stegoceras validumи более поздних кампанских пахицефлозавридов дорсально выпуклая лобно-носовая бугорка короткая и не отделена бороздками от передней надглазничной доли. Эта область составляет примерно 50% толщины мозговой ямки (55 мм). Глазничные ложбинки слабо вогнуты и пронизаны небольшими отверстиями. Три углубления можно увидеть на вентральной поверхности лобно-теменного купола, глазничной полости, внутричерепной и височной ямках. Сравнения черепа находит A. audetiзаметно отличаться от других пахицефалозавров в отношении купола. В частности, надглазничная область и включение надглазничной области в купол позволяют идентифицировать образец от других пахицефалозавров. Было предложено очень небольшое покрытие мягких тканей над куполом из-за структурной анатомии и предполагаемого использования. [2]
Филогения [ править ]
A. audeti - родственный таксон Prenocephale prenes и Wanannosaurus . Acrotholus - это самый ранний известный образец пахицефалозавра с чертами, унаследованными от летописей окаменелостей, предшествующий более поздним известным видам плоских голов в Азии. Открытие этого вида также предполагает, что особенности головы пахицефалозавра были хорошо установлены сантонами, предшествовавшими более поздним видам, которые, как считается, имели примитивные черты, такие как Homalocephale и Stegoceras validum . [1] [4]
Ниже представлена кладограмма, модифицированная по данным Evans et al. , 2013. [5]
| Пахицефалозаврия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология [ править ]
Рост [ править ]
Относительно куполообразная форма голотипа указывает на то, что экземпляр был взрослым или приближался к завершению своего взрослого перехода. Консолидация между плоскими и куполообразными пахицефалозаврами является предметом серьезных дискуссий. Записи окаменелостей более многочисленных североамериканских особей предполагают наличие плоских куполообразных ювенильных стадий. Молодые Pachycephalosaurs wyomingensis имеют характеристики узлов на чешуйчатой кости, почти идентичные окаменелостям голотипа Dracorex hogwartsia и Stygimoloch spinifer . Шиповидный узел в задневентральной области скуловой кости совпадает с таковым у D. hogwartsia . Такое сходство с подтвержденными молодыми P. wyonmingensis и плоскоголовыми видами из Северной Америки подтверждает их признание в качествеP. wyonmingensis и его онтогенетические взаимоотношения по стадиям роста. [6] При сравнении развития костей у таксонов с плоскими куполами из Азии были обнаружены закономерности, указывающие на активный рост в момент смерти. [3] Более тщательный анализ родственных таксонов, Stegoceras novomexicanium показал, что образец голотипа является ювенильным по характеристикам, с видимыми лобно-теменными швами, небольшими округлыми бугорками на куполе и васкуляризованными внутренними костями черепа. [7] Другой азиатский таксон, Homalocephale calathocercos, также обнаружил признаки ювенильности в ископаемом голотипе, хотя было высказано предположение, что некоторые виды пахицефалозавров проявляют педоморфизм. [8]
Поведение [ править ]
Наиболее известная физиология A. audetiпредставляет собой сросшийся лобный и теменный череп, образующий утолщенную куполообразную структуру. Отсутствие сравнительной живой сравнительной морфологии привело к появлению различных теорий о функции структуры. Были предложены две общепринятые гипотезы, объясняющие появление черепного купола. Одна из гипотез предполагает, что купол играет визуальную роль либо для демонстрации сексуальности, либо для распознавания видов. Однако таким теориям противодействовали из-за относительно больших затрат энергии и морфологических изменений, которые происходят в продолжительности жизни вида. Более широко распространенная и популярная гипотеза объясняет, что купол использовался в качестве оружия. У современных видов с аналогичными структурами такие украшения на голове используются между внутривидовыми боями. Анализ купола более широко известного экземпляраУ Pachycephalosaurus wyomingensis есть некоторые патологии в куполе, отражающие патологии современных млекопитающих, демонстрирующих внутривидовой контакт. У P. wyomingensis и других исследованных черепов пахицефалозавровнаблюдалсяхронический остеомиелит , патология, часто связанная с боевыми действиями. На нескольких образцах черепа видны различные поражения с заживлением, свидетельствующие о выживании после контакта. У плоскоголовых особей наблюдались незначительные повреждения черепа, поддерживающие онтогенез на ювенильной стадии. Сравнение с вымершими и широко распространенными видами, которые, как известно, участвовали в инфра-специфических боях, показало, что образование повреждений согласуется с их использованием. [2] [9] [10]Морфологические сравнения с современными копытными, практикующими боды головой, показали, что похожие куполообразные конструкции используются в бою. Считается, что губчатая область, обнаруженная у парнокопытных, поражающих голову, покрывает купола пахицефалозавра для защиты от ударов головой. Кроме того, трубчатые стойки в куполе родственных таксонов, Stegoceras, были сопоставимы с пневматизированными лобными пазухами, обнаруженными у некоторых млекопитающих, поражающих голову. [9] Современные архозавры, такие как страусы и крокодилы, демонстрируют аналогичный диапазон патологий из-за внутривидовой борьбы. [10]
Палеоэкология [ править ]
Анализ черепа пахицефалозаврид, проведенный Маллоном и Эвансом, позволяет предположить, что многие виды часто обитают в прибрежных районах, что противоречит их наземному образу жизни. В том же исследовании был сделан вывод, что пахицефалозавриды Северной Америки жили в местообитаниях вблизи пойменных и прибрежных равнин. Было обнаружено, что пропорции задних конечностей аналогичны другим современным животным, таким как лоси и различные болотные птицы, которые препятствуют развитию водно-болотных угодий. [11] Milk River Формирование , где А. audeti найден, является домом для многих других вымерших видов в конце мелового периода , включая другие динозавры , как Saurornitholestes и млекопитающих , как Alphadon . [1]
См. Также [ править ]
- Хронология исследований пахицефалозавров
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d Эванс, Дэвид К .; Schott, Ryan K .; Ларсон, Дерек У .; Браун, Калеб М .; Райан, Майкл Дж. (2013-05-07). «Самый старый североамериканский пахицефалозаврид и скрытое разнообразие мелкотелых динозавров орнитисхий» . Nature Communications . 4 : 1828. Bibcode : 2013NatCo ... 4.1828E . DOI : 10.1038 / ncomms2749 . ISSN 2041-1723 . PMID 23652016 .
- ^ a b c Петерсон, Джозеф Э .; Дишлер, Коллин; Лонгрич, Николас Р. (2013-07-16). "Распространение черепных патологий свидетельствует о том, что у куполообразных динозавров (Pachycephalosauridae)" бодаются головы " . PLOS One . 8 (7): e68620. Bibcode : 2013PLoSO ... 868620P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0068620 . ISSN 1932-6203 . PMC 3712952 . PMID 23874691 .
- ^ а б Эванс, Дэвид К .; Хаяси, Сёдзи; Чиба, Кентаро; Ватабе, Махито; Райан, Майкл Дж .; Ли, Юонг-Нам; Карри, Филип Дж .; Цогтбаатар, Хишигжав; Барсболд, Ринчен (01.04.2018). «Морфология и гистология новых черепных образцов Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia) из формации Немегт, Монголия». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 494 : 121–134. Bibcode : 2018PPP ... 494..121E . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2017.11.029 . ISSN 0031-0182 .
- ^ Салливан, Роберт (2003). «Ревизия динозавра Stegoceras Lambe (Ornithischia, Pachycephalosauridae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 : 187–203. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2003) 23 [181: ROTDSL] 2.0.CO; 2 .
- ^ Эванс, округ Колумбия; Шотт, РК; Larson, DW; Коричневый, см; Райан, MJ (2013). «Самый старый североамериканский пахицефалозаврид и скрытое разнообразие мелкотелых динозавров орнитисхий» . Nature Communications . 4 : 1828. Bibcode : 2013NatCo ... 4.1828E . DOI : 10.1038 / ncomms2749 . PMID 23652016 .
- ^ Гудвин, Марк; К. Эванс, Дэвид (06.02.2016). «Раннее проявление чешуйчатых рогов и теменного орнамента подтверждается новыми окаменелостями молодых пахицефалозавров конечной стадии из формации Хелл-Крик в верхнемеловом периоде, Монтана» . Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (2): e1078343. DOI : 10.1080 / 02724634.2016.1078343 .
- ^ Уильямсон, Томас Э .; Брусатт, Стивен Л. (01.07.2016). «Пахицефалозавры (Dinosauria: Ornithischia) из верхнего мела (верхний кампан) Нью-Мексико: переоценка Stegoceras novomexicanum» . Меловые исследования . 62 : 29–43. DOI : 10.1016 / j.cretres.2016.01.012 . ISSN 0195-6671 .
- ^ Эван, Дэвид C .; Браун, Калеб Маршалл; Райан, Майкл Дж .; Цогтбаатар, Кишхигжав (2011). «Черепная скульптура и онтогенетический статус Homalocephale calathocercos (Ornithischia: Pachycephalosauria) из формации Немегт, Монголия». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 : 84–92. DOI : 10.1080 / 02724634.2011.546287 .
- ^ a b Снивли, Эрик; Теодор, Джессика М. (28.06.2011). «Общие функциональные корреляты поведения при ударе головой у пахицефалозавра Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) и боевых парнокопытных» . PLOS One . 6 (6): e21422. Bibcode : 2011PLoSO ... 621422S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0021422 . ISSN 1932-6203 . PMC 3125168 . PMID 21738658 .
- ^ a b Петерсон, Джозеф Э .; Витторе, Кристофер П. (30 апреля 2012 г.). «Черепные патологии в образце пахицефалозавра» . PLOS One . 7 (4): e36227. Bibcode : 2012PLoSO ... 736227P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0036227 . ISSN 1932-6203 . PMC 3340332 . PMID 22558394 .
- ^ Мэллон, Джордан C .; Эванс, Дэвид К. (07.07.2014). «Тафономия и предпочтение среды обитания пахицефалозаврид Северной Америки (Dinosauria, Ornithischia)». Летая . 47 (4): 567–578. DOI : 10.1111 / let.12082 . ISSN 0024-1164 .
