| Афромимус | |
|---|---|
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Заурисхия |
| Клэйд : | Тероподы |
| Надсемейство: | † Абелизавройда |
| Род: | † Афромимус Серено, 2017 |
| Типовой вид | |
| Afromimus tenerensis Серено, 2017 | |
Афромимус (что означает «африканский мимик ») - это род динозавров- теропод из раннемеловой формации Эльрхаз в Нигере . Он содержит единственный вид, A. tenerensis , названный в 2017 году Полем Серено по частям правой ноги, позвонкам и ребрам, обнаруженным в пустыне Тенере . Первоначально он был классифицирован как ornithomimosaurian , [1] , но впоследствии Утверждалось быть abelisauroid . [2]
Открытие и наименование [ править ]
Единственный известный экземпляр Афромимуса - это частичный скелет, состоящий из семи хвостовых позвонков (берущих начало из середины хвоста и оцениваемых как 15, 16, 18, 20, 22, 24 и 27 хвостовые позвонки), костей справа задняя конечность ( большеберцовая , малоберцовая , предплюсневые кости и фаланги ) и часть ребра - все в радиусе 1 м (3,3 фута). Он был обнаружен в 1997 году в районе Гадуфауа в формации Эльрхаз в пустыне Тенере в Нигере . Образец занесен в каталог как MNBH GAD112 в Национальном музее Бубу Хама., национальный музей Нигера в городе Ниамей . Поскольку образец подвергался воздействию элементов, когда был найден, он мог быть более полным, когда все еще был захоронен. Элементы задних конечностей были обнаружены на месте, хотя они были выветрены ; позвонки хвоста были не на своем месте, а последний позвонок в последовательности был найден в нескольких метрах от остальной части образца. [1]
В 2017 году Пол Серено опубликовал описание MNBH GAD112 как голотипа нового рода и вида Afromimus tenerensis . Название рода объединяет латинский префикс Afro- («Африка») и греческое слово mimos («мимик») в отношении интерпретации этого экземпляра как члена орнитомимозавров . Название вида объединяет название пустыни Тенере и латинский суффикс -ensis («от»). [1] Впоследствии, в 2019 году, Маурисио Cerroni и его коллеги опубликовали переоценку Afromimus в качестве члена Abelisauroidea . [2]
Описание [ править ]
Афромимус был описан как «средний» для орнитомимозавра. Судя по сращению позвонков и между малоберцовой костью и предплюсней голотипа афромимуса , особь достигла размеров взрослого человека до того, как умерла. Большеберцовая кость имеет длину 40 см (16 дюймов). Серено отметил, что у самого большого экземпляра орнитомимозавра Sinornithomimus (младше семи лет) большеберцовая кость была такой же длины, и пришел к выводу, что Афромимус имел несколько меньший взрослый размер, что делало его вдвое меньше Галлимима , в два раза больше, чем у взрослого. Шэньчжоузавр и в три раза больше нквебазавра . [1]
Хвостовые позвонки [ править ]
Серено идентифицировал несколько отличительных характеристик хвостовых позвонков Афромимуса . 16-й хвостовой позвонок имел углубления вдоль верхней и нижней поверхностей широкого центра , которые Серено описал как «арахисовидные». Такая конструкция стабилизировала бы хвост от изгиба в сторону. Углубления на нижней поверхности менее заметны ближе к задней части хвоста. Эта черта совместно с галлимите и безымянный ornithomimid от Dinosaur Park свиты , [1] [3] и контрастирует с менее широкой Centra от abelisauroids майюнгазавра и Masiakasaurus; однако среди Abelisauroida, ноазаврид Elaphrosaurus также имеет похожие позвонки. [2]
Кроме того, различимы презигапофизы и постзигапофизы ( суставные отростки в передней и задней части позвонков, которые сцепляются с соседними позвонками). Стороны презигапофизов имеют грубую текстуру, которую Серено считал аутапоморфией или отличительной чертой; однако эти шероховатые поверхности также наблюдаются у абелизавроидов Majungasaurus , Ceratosaurus и Ekrixinatosaurus., и Cerroni и его коллеги предположили, что эта черта может быть более распространена как указание на прикрепление мышц или связок. Бока постзигапофизов также грубые. Фасетки, на которых сцепляются презигапофизы, также отличительны - закругленный угол на внешней поверхности постзигапофиза входит в овальную грань на внутренней поверхности презигапофиза, а кончик постзигапофиза входит в углубление с краями на презигапофизе, на котором располагалась ближе к центру. Целью этих структур, вероятно, было придание жесткости хвосту. Серено отметил, что последняя черта характерна для синорнитомимов и более продвинутых орнитомимидов [1], но то же самое также присутствует у маджунгазавров , масиаказавров., и несколько индийских абелизавроидов. [2]
Некоторые отростки на хвостовых позвонках Афромимуса представлены в виде низких гребней или гребней, включая нервный отросток и поперечный отросток , хотя поперечные отростки становятся гладкими к 27-му хвостовому позвонку. Под поперечными отростками 16-й хвостовой позвонок также имеет добавочный гребень, сопровождаемый углублением под ним; также углубление сглаживается 27-м хвостовым позвонком. В нижней части позвонка есть пара выступающих шероховатых гребней в месте прикрепления шеврона . [1]
Цветоножки или поверхности, на которых шевроны сочленяются с соответствующими позвонками, сливаются в непрерывную поверхность в форме полумесяца в Афромимусе . Серено считал аутапоморфией тот факт, что поверхность слияния была вдвое шире спереди назад, чем из стороны в сторону, хотя у Ceratosaurus , Majungasaurus и Masiakasaurus также было такое же состояние. [1] Несмотря на это, Cerroni и его коллеги отметили потенциальную отличительную черту в том, что выступающий назад (задний) отросток шеврона намного больше, чем выступающий вперед (передний) отросток, что не наблюдается ни у орнитомимозавров, ни у абелизавроидов. [2]
Задние конечности [ править ]
На верхнем конце большеберцовой кости Серено заметил необычный шрам эллиптической формы с рядом шероховатых гребней, расположенный ниже расширенного латерального мыщелка на внешней поверхности кости. У большинства орнитомимозавров этот шрам отсутствует, но он присутствует у абелизавроидов Masiakasaurus , Ekrixinatosaurus , Skorpiovenator и Carnotaurus , а также в меньшей степени у Velocisaurus и Ceratosaurus . Сразу к передней части рубца находится гребень малоберцовой кости, который короче и уже, чем у синорнитомима и галлимима.а также становится глубже на нижнем конце. Этот гребень простирается до вершины кости, что типично для абелизавроидов, но необычно для орнитомимозавров и других тетанурановых теропод, где он отделен от вершины выемкой. [2] Однако, как и у двух орнитомимозавров, нижний край латерального мыщелка четко отделен от стержня кости. [1]
Вал голени сжимается спереди и сзади, и луки наружу, в отличие от относительно прямых валов ornithomimosaurs Sinornithomimus , галлимим и Beishanlong и noasaurid элафрозавр , но , как noasaurids Masiakasaurus и Velocisaurus . Нижний конец большеберцовой кости расширяется наружу, образуя латеральную лодыжку, которая составляет одну треть ширины нижнего конца и частично срастается с астрагалом (одной из костей предплюсны). Это частичное слияние неизвестно у орнитомимозавров, но оно присутствует у Ceratosaurus , noasaurids и Alvarezsauroida.. Собственно суставная поверхность астрагала на большеберцовой кости шероховатая и имеет приподнятую губу, медиальную опору на внутреннем крае, что неизвестно у орнитомимозавров, но присутствует у Ceratosaurus и различных абелизавроидов. Внутренний край астрагала смещен от контрфорса, что похоже на нквебазавра . По сравнению с орнитомимозаврами поверхность сочленения восходящего отростка астрагала на большеберцовой кости намного меньше и ниже. Соответственно, у Афромимуса был небольшой подпрямоугольный восходящий отросток на астрагале, как у абелизавроидов, но в отличие от синорнитомима , галлимима и гарпимима . пяточная кость(другая кость предплюсны) также более обнажена у Афромимуса . [1] [2]
В отличие от Sinornithomimus и Gallimimus , гребень малоберцовой кости на большеберцовой кости не соединяется с подвздошно-малоберцовым бугорком или передним вертелом (прикрепление подвздошно-малоберцовой мышцы) впереди малоберцовой кости, поскольку передний бугорок расположен дальше назад примерно на 2 см ( 0,79 дюйма). Бугорок шероховатый и развит лучше, чем у орнитомимозавров, хотя хорошо развитый бугорок типичен для цератозавров и различных абелизавроидов. На внутренней стороне малоберцовой кости находится глубокая ямка.который плавно переходит на стержень в виде желоба, проходящего перед передним бугорком. Ямка частично прикрыта расширенным гребнем большеберцовой кости, и наверху она также ограничена гребнем, направленным вверх сзади. Также имеется шероховатая поверхность прикрепления под гребнем большеберцовой кости (которую Серено считает аутапоморфией). Эти характеристики похожи на Ceratosaurus , Masiakasaurus , Skorpiovenator , Arcovenator и Deltadromeus . Некоторые столбняки, такие как Tyrannosaurus , Neovenator и Beishanlong, также имеют глубокую ямку, но не имеют окружающих гребней. Тем не менее, Cerroni и его коллеги отметили, что большеберцовый гребень покрывает фибиальную ямку в гораздо большей степени, чем Masiakasaurus , который является аутапоморфией. Нижний конец малоберцовой кости в Afromimus относительно расширен для ornithomimosaur, но она напоминает Masiakasaurus , Skorpiovenator и Xenotarsosaurus в этом отношении. [1] [2]
Когти Афромимуса имеют общие характеристики абелизавроидов и орнитомимозавров. Нижние поверхности когтей относительно плоские, что характерно для большинства орнитомимозавров (кроме Beishanlong и Deinocheirus ) и ноазаврид. Есть две бороздки для крепления кератина.оболочка сбоку когтя, одна около вершины, другая - внизу, что характерно для некоторых ноазаврид; однако у многих орнитомимозавров бороздка есть только на дне. Внизу клешни расположена V-образная площадка для крепления ножен с глубоким углублением между ними. Серено предположил, что ножны при жизни были бы подтреугольным «копытом». Внутренний край платформы представляет собой острый гребень, а внешний край закруглен. У некоторых ноазаврид есть похожая платформа. Крепление для сгибающей мышцы в задней части когтя также утоплено, что наблюдается у орнитомимозавров. [1] [2]
Классификация [ править ]
Несмотря на различные характеристики совместно с abelisauroids, Sereno назначено Afromimus к орнитомимозаврам в 2017. Для того, чтобы поддержать эту позицию, он отметил , что «арахисовая форму» Centra и оправу впадины на prezygapophyses в хвостовых позвонках были зарегистрированы в Sinornithomimus , галлимишь , и других орнитомимозавров (у Deinocheirus также есть широкие центры, хотя у него отсутствуют презигапофизарные углубления), в то время как форма центров контрастирует с субциркулярными центрами у Majungasaurus , Masiakasaurus и alvarezsauroids.
Он также обратил внимание на характеристики когтей стопы, а именно на плоскую нижнюю поверхность с V-образной платформой и утопленное прикрепление сгибателей, которые характерны для орнитомимозавров. Хотя он отметил, что первые два признака являются общими с абелизавроидами, а также дополнительную канавку для прикрепления оболочки в верхней части когтя, он отметил, что последнее условие не согласуется с абелизавроидами: канавки в абелизавроидах обычно достигают кончика когтя. коготь, в то время как они заранее рассеиваются в Афромимусе , и неназванный ноазаврид также из формации Эльраз. Серено также отметил, что расширение нижнего конца малоберцовой кости напоминает Масиаказавра , но не безымянного ноазаврида. [1]
В пределах орнитомимозавров Серено не указал конкретное положение Афромимуса, за исключением того, что он был базальным (рано расходящимся) членом. Он отметил , что prezygapophyses были относительно короткий по сравнению с Harpymimus и Shenzhousaurus , и что процесс восходящего астрагала гораздо менее обширны в обоих Afromimus и Nqwebasaurus по сравнению с большинством других ornithomimosaurs. Серено пришел к выводу, что сродство Афромимуса «будет наиболее эффективно проверено открытием нового материала». [1]
В своей статье 2019 года Серрони и его коллеги систематически проанализировали черты, которые, по мнению Серено, являются общими между афромимусом и орнитомимозаврами, и пришли к выводу, что многие из тех же черт можно найти и у абелизавроидов (см. § Описание для дальнейшего обсуждения анализа). В частности, Афромимус разделяет с абелизавроидами: [2]
- Хвостовые позвонки с вдавлениями презигапофизов
- Короткие шевроны со сросшимися ножками спереди назад
- Малоберцовый гребень на большеберцовой кости продолжается с верхним концом
- Выраженный подвздошно-малоберцовый бугорок на малоберцовой кости
- Подпрямоугольный восходящий отросток астрагала, срастающийся с малоберцовой костью
- Когти стопы с утопленным прикреплением сгибателей (т. Е. Без бугорка сгибателя)
- Когти с двумя бороздками и выступом сбоку
Чтобы строго проверить сродство Афромимуса , они добавили его к трем филогенетическим наборам данных : два, как правило, охватывающих теропод, из Carrano et al. (2012) [4] и Choiniere et al. (2012); [5] и одно, посвященное конкретно Ceratosauria , от Brissón Egli et al. (2016). [6] В большинстве экономных филогенетических деревьев для первых двух анализов нашли Afromimus быть членом цератозавры, группировка с Masiakasaurus и майюнгазавр в первом случае и с Masiakasaurusв последнем. Принуждение Афромимуса стать орнитомимозавром привело к получению менее экономного дерева для последнего анализа. Наконец, добавление Afromimus к матрице цератозавров привело к тому, что он был обнаружен как часть Noasauridae в политомии (неразрешенная группа). В этом анализе включение Афромимуса в Ceratosauria подтверждается выступающим подвздошно-фибулярным бугорком; его включение в Noasauridae поддерживается уплощенным нижним концом большеберцовой кости и слиянием восходящего отростка астрагалария с малоберцовой костью. Филогенетическое дерево из анализа частично воспроизведено ниже. [2]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Учитывая эти результаты, Серрони и его коллеги отнесли Афромима к Abelisauroida, с вероятным положением в Noasauridae. Однако они сохранили его как действительный таксон из-за большого заднего отростка шеврона и степени, в которой большеберцовый гребень малоберцовой кости покрывает малоберцовую ямку. [2]
Эволюция орнитомимозавров [ править ]
В 2014 году Ромен Аллен и его коллеги предположили, что тесная связь африканских нквебазавров с евразийскими базальными орнитомимозаврами указывает на то, что эта группа была широко распространена до распада Пангеи . [7] В своем описании Afromimus , Sereno предложил , что южные ornithomimosaurs таких как Afromimus и Nqwebasaurus , которые он назвал , как только однозначным ornithomimosaurs из южного полушария, был ранний этапом в эволюции группы. [1] Однако удаление Афромимуса из орнитомимозавров Серрони и его коллегами ослабляет эту гипотезу, как и несколько анализов, исключающих Nqwebasaurus.из орнитомимозавров; они считали присутствие орнитомимозавров в южном полушарии сомнительным. [2]
Палеоэкология [ править ]
Никаких других ископаемых позвоночных не было обнаружено с останками Афромимуса в местности Гадуфауа. [1] Однако из Гауфауа известны и другие динозавры: тероподы Зухомим / Cristatusaurus , Kryptops и Eocarcharia ; зауроподов нигерзавр ; и орнитоподы уранозавр , лурдузавр и эльразозавр . Другая фауна включает крокодилов , таких как Sarcosuchus , Stolokrosuchus , Araripesuchus и Anatosuchus.; черепахи родов Teneremys , Platycheloides , Taquetochelys и Araripemys ; и рыбы, в том числе Coelacanth Mawsonia , в Двоякодышащем Ceratodus , и лучеперые рыбами Lepidotes и Pliodetes . [8] [9]
См. Также [ править ]
- Хронология исследований орнитомимозавров
- Хронология исследований кератозавров
- 2017 в палеонтологии архозавров
Ссылки [ править ]
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Sereno, П. (2017). «Раннемеловые орнитомимозавры (Dinosauria: Coelurosauria) из Африки». Амегиниана . 54 (5): 576–616. DOI : 10.5710 / AMGH.23.10.2017.3155 . S2CID 134718338 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м Cerroni, Массачусетс; Агнолин, Флорида; Brissón Egli, F .; Новас, ИП (2019). «Филогенетическое положение Afromimus tenerensis Sereno, 2017 и его палеобиогеографические последствия». Журнал африканских наук о Земле . 159 : 103572. дои : 10.1016 / j.jafrearsci.2019.103572 .
- ^ Лонгрич, Н. (2008). «Новый большой орнитомимид из формации мелового парка динозавров в провинции Альберта, Канада: значение для изучения диссоциированных останков динозавров» . Палеонтология . 51 (4): 983–997. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2008.00791.x .
- ^ Каррано, MT; Бенсон, RBJ; Сэмпсон, SD (2012). «Филогения столбняка (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. DOI : 10.1080 / 14772019.2011.630927 . S2CID 85354215 .
- ^ Choiniere, J .; Forster, C .; Де Клерк, В. (2012). «Новая информация о Nqwebasaurus thwazi , целурозавровом тероподе из раннемеловой формации Кирквуд в Южной Африке». Журнал африканских наук о Земле . 71–72: 1–17. DOI : 10.1016 / j.jafrearsci.2012.05.005 .
- ^ Бриссон Эгли, Ф .; Аньолин, Флорида; Новас, ИП (2016). «Новый экземпляр Velocisaurus unicus (Theropoda, Abelisauroida) из местонахождения пасо-кордова (сантон), Рио-Негро, Аргентина». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (4): e1119156. DOI : 10.1080 / 02724634.2016.1119156 . S2CID 87699625 .
- ^ Allain, R .; Vullo, R .; Le Loeuff, J .; Турнепич, Ж.-Ф. (2014). «Европейские орнитомимозавры (Dinosauria, Theropoda): необнаруженная запись» . Geologica Acta . 12 (17): 127–135. DOI : 10.1344 / 105.000002083 .
- ^ Taquet, P. (2012). «Африканские кузены европейских игуанодонтид» . Динозавры Берниссара и наземные экосистемы раннего мела . Жизнь прошлого. Издательство Индианского университета. С. 283–292. ISBN 978-0253357212.
- ^ Серено, ПК; Сидор, Калифорния; Ларссон, HCE; Гадо, Б. (2003). «Новый нотосухий из раннего мела Нигера». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (2): 477–482. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2003) 023 [0477: ANNFTE] 2.0.CO; 2 .
