| Альваресзауриды | |
|---|---|
 | |
| Реконструированный скелет Mononykus olecranus | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Заурисхия |
| Клэйд : | Тероподы |
| Надсемейство: | † Альварессауройда |
| Семья: | † Alvarezsauridae Bonaparte , 1991 |
| Типовой вид | |
| † Alvarezsaurus calvoi Бонапарт, 1991 | |
| Подгруппы | |
| |
| Синонимы | |
| |
Alvarezsauridae - это семейство маленьких длинноногих динозавров . Хотя первоначально считалось, что это самые ранние известные нелетающие птицы , согласно недавнему консенсусу, они произошли от ранней ветви теропод- манирапторан . Альваресзауриды были узкоспециализированными. У них были крошечные, но крепкие передние конечности с компактными птичьими руками. По их скелетам можно предположить, что у них были массивные мышцы груди и рук, возможно, приспособленные для рытья или разрыва. У них были длинные трубчатые морды с крошечными зубцами. Возможно, они были приспособлены для охоты на колониальных насекомых, таких как термиты .
Альваресзавр , типовой род семейства, был назван в честь историка Грегорио Альвареса [1]
История обучения [ править ]
Бонапарт (1991) описал первых альваресзаврид, Alvarezsaurus calvoi , из неполного скелета, найденного в Патагонии, Аргентина. Бонапарт также назвал семейство Alvarezsauridae, чтобы содержать его. Он утверждал, что альваресзавр может быть наиболее тесно связан с орнитомимозаврами . [2]
В 1993 году Perle et al. описал следующего обнаруженного альвареззавра, назвав его Mononychus olecranus (что означает «один коготь»). Через месяц название рода было изменено на Mononykus , поскольку прежнее написание уже было названием рода существующего жука. [3] Perle et al. ошибочно описал Мононика как члена Avialae , более продвинутого, чем Археоптерикс . Они утверждали, что семейство Alvarezsauridae на самом деле было группой мезозойских нелетающих птиц на основании нескольких особенностей, которые предположительно были уникальными для птиц. [4]
В 1996 году Новас описал другого члена группы по имени Patagonykus puertai . [5] Карху и Раутиан (1996) описали члена семьи из Монголии; Parvicursor remotus . [6] Chiappe et al. (1998) описал другого монгольского члена, Shuvuuia deserti, и обнаружил, что это птица, как в анализе Perle et al. [7]
Это ошибочное отнесение альваресзаврид к птицам было вызвано в первую очередь особенностями, поразительно или даже уникальными птичьими. Грудины, например, удлиненные и глубоко завалились для увеличенной грудной мышцы, как в neognathous птиц и VOLANT бескилевых . Одна кость в черепе Шувуйя оказалась эктетмоидом, соединенным с префронтальной костью. Эктетмоид - это окостенение, известное только у неорнитов . К другим птицеподобным признакам относились небное, большое затылочное отверстие, шейные и хвостовые позвонки и многие другие. [8]
Некоторые исследователи не согласились с Perle et al. (1993) и Chiappe et al. (1998). Feduccia (1994), Ostrom (1994), Wellnhofer (1994), Kurochkin (1995), Zhou (1995) и Sereno (1997) считали маловероятным, что альвареззаурид были членами Avialae . Мартин (1997) выполнил кладистский анализ, но Серено подверг его резкой критике, посчитав его несовершенным из-за неправильного кодирования, использования только избранных данных и результатов, не подтверждающих его выводы. Серено (1999) провел новый анализ, пересмотрев анатомические интерпретации и прояснив характеры. Он обнаружил, что альваресзавриды более скупо связаны с орнитомимозаврами . [8]
Поскольку более примитивные представители Alvarezsauridae были лучше охарактеризованы, монофилия клады получила сильную поддержку [5], но у более примитивных представителей отсутствовали наиболее птицеподобные черты. Некоторые из этих черт также были неправильно истолкованы. Остальные сходства между птицами и альваресзаврами, такие как килевидная стерна, представляют собой еще один случай гомоплазии ; где производные альваресзауриды развили птицеподобные признаки в результате конвергентной эволюции, а не унаследовали их от общего предка с птицами. [8]
Описание [ править ]
Альваресзауриды имели длину от 50 сантиметров (20 дюймов) до 2 метров (6,6 футов), хотя некоторые возможные члены могли быть крупнее, в том числе европейские Heptasteornis, которые могли достигать 2,5 метров (8,2 фута) в длину. Окаменелости, приписываемые альваресзавридам, также были обнаружены в Северной и Южной Америке и Азии , их возраст колеблется от 86 до 66 миллионов лет назад. [9]
Перья [ править ]
По крайней мере один экземпляр alvarezsaurid, от вида Shuvuuia deserti , сохранившийся вниз , как, перистый , покровные структуры покрытия ископаемых. Schweitzer et al. (1999) подвергли эти волокна микроскопическим, морфологическим, масс-спектрометрическим и иммуногистохимическим исследованиям и обнаружили, что они состоят из бета-кератина , который является основным белком перьев . [10]
Образ жизни [ править ]
Образ жизни альваресзаврид обсуждается с тех пор, как была установлена природа этих динозавров. Многие палеонтологи высказывали предположение, что они использовали свои когти, чтобы разбить колонии муравьев и термитов, хотя анатомия руки альваресзаурида требует, чтобы животное лежало на груди напротив гнезда термитов. Также возможно, что альваресзауриды заняли некую экологическую нишу, которая еще не рассматривалась. [11]
Кроме того, известно, что альваресзавриды с их длинными ногами созданы для скорости. Какие последствия это имеет для возможного образа жизни, неизвестно. [11] Открытие Qiupanykus в сочетании с яйцами овирапторид указывает на то, что продвинутые альваресзауриды, возможно, были специалистами в набегах на гнезда, используя свои крепкие когти для вскрытия яичной скорлупы. [12]
Классификация [ править ]
Тернер и др. (2007) помещают альваресзавров как наиболее базальную группу в Maniraptora , на одну ступень производной больше, чем у Ornitholestes, и на две больше, чем у Ornithomimosauria . Альваресзавры примитивнее овирапторозавров . [13]
Описание Patagonykus , сделанное Новасом в 1996 г. , продемонстрировало, что это была связь между более примитивными (базальными) Alvarezsaurus и более продвинутыми (производными) Mononykus , и усилило их монофильность . Parvicursor был обнаружен вскоре после этого и помещен в собственное семейство Parvicursoridae, а затем в Shuvuuia в 1998 году. С тех пор все было объединено в Alvarezsauridae, а Mononykinae сохранились как подсемейство .
Там может быть связь между alvarezsaurids и орнитомимозаврами родственных кладами в любом Томасе Хольц «s Arctometatarsalia или Paul SERENO » s Ornithomimiformes . Открытие гаплохейруса , который демонстрирует переходные черты между более производными альваресзаврами и другими манирапторанами , особенно в отношении структуры черепа и развития руки, предоставило дополнительную поддержку этой связи. [14]
Таксономия альваресзавров несколько запуталась из-за того, что разные авторы использовали разные названия для групп с одним и тем же определением. Семьи альваресзаврида была впервые введен Хосе Бонапартом в 1991 году, но не дала никакого конкретного филогенетическое определения. Позднее Новас определил эту группу как последнего общего предка альваресзавра и мононикуса, а также всех его потомков, хотя другие, такие как Пол Серено , использовали более всеобъемлющее определение, например, все динозавры ближе к Шувууе, чем к современным птицам. В 2009 году Ливези и Зуси использовали название Alvarezsauroida для общей группы всех альваресзавров, ограничив название Alvarezsauridae кладой, определенной Альваресзавром.+ Мононикус . За этим последовало Choiniere и коллегами в 2010 году, который описал первый не alvarezsaurid alvarezsauroid, Haplocheirus . [15] Некоторые авторы использовали название Mononykinae для подгруппы альваресзавров, включая продвинутые монгольские виды. Однако Шойнер и его коллеги утверждали, что приоритет имеет Parvicursorinae, поскольку его координатное название в соответствии с Кодексом ICZN , Parvicursoridae, было названо ранее. [15]
Представленная кладограмма является результатом филогенетического анализа 2012 года, проведенного Агнолином и его коллегами. [16]
| Альвареззавры |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма по Xu et al. , 2011: [17]
| Альварессауроидеа |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ссылки [ править ]
- ^ то есть не более знакомый физик Луис Альварес , который предположил, что вымирание мелового и палеогенового периода было вызвано ударным событием
- ^ Бонапарт, JF (1991). "Los vertebrados fosiles de la formacion Rio Colorado, de la ciudad de Neuquen y Cercanias, Creatcio Superior, Аргентина" Rev. Mus. Агент. Cienc. "Бернадино Ривадавиа", Палеонтология. 4: 16-123.
- ^ Perle Алтангэрэл, Нореллы, Марк А., Chiappe, Луис М., Кларк, Джеймс М., (1993). "Поправка: нелетающая птица из мелового периода Монголии" Nature 363, стр.188 (13 мая 1993 г.)
- ^ Perle Алтангэрэл, Нореллы, Марк А., Chiappe, Луис М., Кларк, Джеймс М., (1993). "Нелетающие птицы из мелового периода Монголии" Nature 362, стр. 623-626 (15 апреля 1993 г.) doi : 10.1038 / 362623a0
- ^ a b Novas, FE (1996) "Alvarezsauridae, меловые манирапторы из Патагонии и Монголии". Mem. Qld. Mus. 39: 675-702
- ^ Karhu А.А., Раутианом А.С. (1996) «Новое семейство манирапторы (Dinosauria: Saurischia). От позднего мела Монголии» Палеонтол. J. 30: 583-592
- ^ Chiappe, Луис М .; Норелл, Марк А .; Кларк, Джеймс М. (1998). "Череп родственника птицы стебельной группы Мононикус". Природа . 392 (6673): 275–278. Bibcode : 1998Natur.392..275C . DOI : 10.1038 / 32642 .
- ^ a b c Серено, Пол. (2001). "Альваресзавриды: птицы или орнитомимозавры?" "В: Новые взгляды на происхождение и раннюю эволюцию птиц" Готье, редакторы Галла. Йельский музей Пибоди>
- ^ Хатчинсон; Чиаппе (1998). «Первый известный альваресзаврид (Theropoda: Aves) из Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (3): 447–450. DOI : 10.1080 / 02724634.1998.10011073 .
- ^ Швейцер, Мэри Хигби, Ватт, Дж. А., Авчи, Р., Кнапп, Л., Чиаппе, Л., Норелл, Марк А., Маршалл, М. (1999). "Специфическая иммунологическая реактивность бета-кератина в перьевидных структурах меловых альваресзаурид, Shuvuuia deserti Journal of Experimental Biology (Mol Dev Evol) 255: 146-157
- ^ a b Хольц, Томас Р. мл. (2007). «Орнитомимозавры и альваресзавры» . Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . ISBN 978-0-375-82419-7.
- ^ Лю, JC; Сюй, L; Чанг, HL; Цзя, SH; Чжан, JM; Гао, DS; Чжан, YY; Чжан, CJ; Дин, Ф (2018). «Новый динозавр альваресзаврид из позднемеловой формации Цюпа в Луанчуане, провинция Хэнань, центральный Китай» . Геология Китая . 1 : 28–35. DOI : 10,31035 / cg2018005 .
- ^ Тернер, Алан Х .; Пол, Диего; Кларк, Джулия А .; Эриксон, Грегори М .; Норелл, Марк (2007). «Базальный дромеозаврид и эволюция размеров, предшествующая полету птиц» . Наука . 317 (5843): 1378–1381. Bibcode : 2007Sci ... 317.1378T . DOI : 10.1126 / science.1144066 . PMID 17823350 .
- ^ Choiniere, J. (2010). Гостевой пост: Haplocheirus , The Skillful , Archosaur Musings Дэйва Хона, 23 апреля 2011 г.
- ^ a b Choiniere, JN; Сюй, X .; Кларк, JM; Форстер, Калифорния; Guo, Y .; Хан, Ф. (2010). «Базальный теропод из альваресавроидов из ранней поздней юры Синьцзяна, Китай». Наука . 327 (5965): 571–574. Bibcode : 2010Sci ... 327..571C . DOI : 10.1126 / science.1182143 . PMID 20110503 .
- ^ Агнолин, Флорида; Пауэлл, Дж. Э .; Новас, ИП; Кундрат, М. (2012). «Новые альваресзавриды (Dinosauria, Theropoda) из самых верхних меловых периодов северо-западной Патагонии с соответствующими яйцами». Меловые исследования . 35 : 33–56. DOI : 10.1016 / j.cretres.2011.11.014 .
- ^ Сюй, Син; Салливан, Корвин; Питтман, Майкл; Choiniere, Jonah N .; Hone, Дэвид WE; Апчерч, Пол; Тан, Цинвэй; Сяо, Донг; Линь, Тан и Хан Фэнлу (2011). "Монодактильный нонавианский динозавр и сложная эволюция руки альварессауроида" . Труды Национальной академии наук . 108 (6): 2338–2342. Bibcode : 2011PNAS..108.2338X . DOI : 10.1073 / pnas.1011052108 . PMC 3038769 . PMID 21262806 .
Внешние ссылки [ править ]
- RE: Расщепление Alvarezsauridae , Томас Р. Хольц-младший , из Списка рассылки динозавров.
- Святая святых ... Dinosauria II , Томас Р. Хольц-младший, из списка рассылки динозавров (мимоходом упоминает гипотезу альваресзаврид- хищников, впервые увидевшую отпечаток; о ней ходили слухи в списке за несколько лет до этого)
